1 Czynniki środowiskowe wpływające na rozwój roślin. 2 Strategie adaptacyjne. 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres. 1 1 Czynniki środowiskowe wpływające na rozwój roślin. Co to jest stres?. Stres to działanie jakiegoś czynnika środowiskowego w takim nasileniu, Ŝe zaburza wzrost i rozwój organizmu Czynnik stresowy stresor to czynnik wywołujący stres. 1 Czynniki środowiskowe wpływające na rozwój roślin. Typy czynników stresowych Biotyczne wirusy, bakterie grzyby, nicienie owady Abiotyczne Fizyczne chemiczne 2 2 Strategie adaptacyjne. Przystosowanie roślin do środowiska Przystosowanie organizmów do środowiska Ewolucyjnie wykształcona zdolność do przeŜywania niekorzystnych oddziaływań środowiskowych 2 Strategie adaptacyjne. Sposoby przystosowanie roślin do środowiska Tolerancja Ucieczka od warunków stresowych np. rośliny jednoroczne Unikanie stresu np. rośliny CAM 3 2 Strategie adaptacyjne. Unikanie stresu wywołanego czynnikiem chemicznym 2 A Neutralizacja poprzez wydzielanie substancji do gleby B Zablokowanie pobierania C Ograniczenie przemieszczania D Tworzenie złogów Strategie adaptacyjne. Tolerancja A Zdolność protoplastu do zachowania integralności funkcjonalnej i strukturalnej podczas działania stresu i po jego ustąpieniu. B Zdolność do niezakłóconego rozwoju w warunkach stresowych. 4 2 Strategie adaptacyjne. Tolerancja W warunkach stresowych, nietypowych dla środowiska naturalnego, roślina uruchamia dodatkowe procesy, które pozwalają jej przetrwać i stanowią swoistą reakcję alarmową. Mechanizmy dodatkowe wykształciły się podczas ewolucji, ale w przeciwieństwie do przystosowania typowego dla gatunku, w populacji obserwuje się polimorfizm pod względem stopnia odporności. 2 Strategie adaptacyjne. Tolerancja - adaptacje biochemiczne Typ stresu Przykład Działanie Osmotyczny Aminokwasy (prolina) Poliole (mannitol) Cukry (sacharoza, treehaloza) Utrzymanie równowagi osmotycznej Susza Wysoka temperatura Nieenzymatyczne (mocznik, glicerol) Białka szoku termicznego Regulacja aparatów szparkowych Ochrona struktury białek Niska temperatura Enzym - dezaturaza kwasów tłuszczowych ObniŜenie temperatury zamarzania Wolne rodniki Enzymy: PX, SOD, CAT Inne: karoten, antocjan Detoksykacja Metale cięŜkie Fitochelatyny, Kwasy organiczne Tworzenie kompleksów 5 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres Ogólny mechanizm odporności na stres Mechanizmy róŜnorodne genami. i reagowania na stres są uwarunkowane wieloma Podstawowym elementem odpowiedzi na stres jest zmiana ekspresji genów. Podstawowym mechanizmem odpowiedzi na stres jest produkcja specyficznych białek zwanych stresowymi lub obronnymi Białka stresowe - opiekuńcze chaperony A Syntetyzowane podczas stresu w zwiększonej ilości B Zapewniają prawidłową konformację przestrzenną innym białkom 6 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres ESTs indukowane podczas stresu Sekwencjonowanie ESTs (Expression Sequence Tags) Gatunek Oryza sativa protoplasy, NaCl Mesembryatheum crystalinum NaCl Funkcja ESTs Geny enzymów glikolizy oraz cyklu kwasów trójkarboksylowych 15% więcej ESTs o nieznanej funkcji niŜ u roślin rosnących w warunkach optymalnych ESTs związane z przemodelowaniem proteomu Mniej ESTs związanych z fotosyntezą Tortula rulalis 70% ESTs reprezentuje nowe sekwencje Susza 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres ESTs indukowane podczas stresu Analiza przy pomocy mikrochipów (microarrays) Gatunek Funkcja ESTs Saccharomyces cerevisiae 2-krotnie silniejsza ekspresja około 300 ORF (5%) - 2-krotnie więcej transkryptu 1 M NaCl 200 ORF (3%) wykazuje słabszą ekspresję 7 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres ESTs indukowane podczas stresu Analiza przy forward i reverse genetics Gatunek Arabidopsis thaliana NaCl Funkcja ESTs Gen SOS3 kodujący kalcyneurynę B odpowiada za dostarczenie jonów potasowych podczas stresu Gen SOS2 kodujący kinazę białkową aktywowaną przez AMP odpowiada za utrzymanie równowagi sodowopotasowej 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres Ogólny mechanizm odporności na stres Reakcja lokalna (HR) Indukcja ekspresji genów Stres Białka stresowe Odpowiedź ogólna (SAR) 8 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres Mechanizm odporności na patogeny Odpowiedź lokalna (Hypersensitive response - HR) Uruchamiana 2-5 minut po infekcji, Ograniczenie dalszej inwazji patogena przez wytworzenie nekrotycznych zmian i obumieranie komórek,, Zmiany biochemiczne, Indukcja odporności ogólnej, 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres Etapy reakcji HR 1 Rozpoznanie elycytorów Cząsteczek sygnałowych kodowanych przez geny avr patogena Elycytory są rozpoznawane przez akceptory kodowane przez geny R roślin 9 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres Przykłady genów avr avr1 Pseudomonas syringae pv glicynea Gen kodujący syringolipidy Rozpoznawany przez gen Rpg4 soi Gen kodujący białko płaszcza wirusa mozaiki tytoniu TMV Rozpoznawany przez gen R-N’ tytoniu 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres Przykłady genów R A Gen Pto u pomidora Koduje odporność na Pseudomonas syringae Koduje kinazę B Gen N u tytoniu Odporność na wirusa mozaiki tytoniu, TMV C Gen C19 Odporność na Cladosporium fulvum 10 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres Mechanizm HR - „Gene for gene” Patogen awirulentny geny avr Roślina odporna geny R Patogen awirulentny geny avr Roślina WraŜliwa geny r Patogen wirulentny Roślina wraŜliwa geny R Patogen wirulentny Roślina WraŜliwa geny r 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres Etapy reakcji HR 2 Zmiana konformacji białek ściany komórkowej bogatych w prolinę 3 Zmiany biochemiczne Zwiększona synteza fenoli, lignin i flawonoidów 4 Indukcja ekspresji genów kodujących białka obronne przez kwas salicylowy Chitynazy, glukonazy, białka PR 5 Przemieszczenie kwasu salicylowego floemem, indukcja ekspresji genów związanych z odpornością SAR 11 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres Mechanizm odporności na patogeny Odpowiedź ogólna (Systemic acquired resistance SAR) Reakcja obronna poszczególnych komórek, Ekspresja genów związanych z produkcją specyficznych białek, Induktorem jest kwas salicylowy, Nadaje odporność na kilka tygodni. 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres Mechanizm odporności na aluminium 12 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres Mechanizm odporności na aluminium Geny podlegające transkrypcji podczas działania Al wali4 Wali3 wali5 wali6 - gen liazy fenyloalaninowej - gen inhibitorów proteinazy al201 - gen peroksydazy glc1 - gen S-transferazy glutaminianowej al111 - gen homologa auksyny 3 Genetyczne uwarunkowanie odporności na stres Mechanizm odporności na aluminium Zmiana ekspresji genu War u 2 odmian pszenicy pod wpływem Al 13 Zagadnienia egzaminacyjne Www.uwm.edu.pl/katgenbiol plik: stresy.pdf 1. 2. 3. 4. 5. 6. Co to jest stres? Rodzaje czynników stresowych Co to jest odpowiedź lokalna i odporność ogólna. Etapy reakcji HR Hipoteza „gene for gene” Przykłady genów R i avr. Co to są białka opiekuńcze 14