Budowa komórki eukariotycznej cz. II Błony biologiczne Błona komórkowa (plazmalemma) (1) występuje we wszystkich żywych komórkach oddzielając je od środowiska zewnętrznego. Najprostsze formy komórkowe – bakterie mają tylko jedną błonę - błonę komórkową. Jednak komórki eukariotyczne zawierają dodatkowo wielką ilość błon wewnętrznych (błony ER (2), aparatu Golgiego (3), mitochondriów (4) i in.). Te dalsze błony zbudowane są na tych samych zasadach co błona komórkowa i podobnie jak ta ostatnia służą jako selektywne bariery pomiędzy przestrzeniami zawierającymi odrębne zbiory cząsteczek. 1 4 SYSTEM BŁON W KOMÓRCE 2 3 Budowa błon Wszystkie błony w komórce są zbudowane z lipidów oraz białek (1) i mają wspólny plan budowy ogólnej. Komponent lipidowy stanowią miliony cząsteczek lipidów ułożonych w dwie ściśle do siebie przylegające, przeciwstawnie zorientowane warstwy tworzące dwuwarstwę lipidową (2). Stanowi ona istotę struktury błony i działa jako bariera przepuszczalności. Cząsteczki białek umożliwiają pozostałe funkcje błony i nadają różnym błonom indywidualne właściwości. 2 1 Materiały pochodzą z Platformy Edukacyjnej Portalu www.szkolnictwo.pl Wszelkie treści i zasoby edukacyjne publikowane na łamach Portalu www.szkolnictwo.pl mogą być wykorzystywane przez jego Użytkowników wyłącznie w zakresie własnego użytku osobistego oraz do użytku w szkołach podczas zajęć dydaktycznych. Kopiowanie, wprowadzanie zmian, przesyłanie, publiczne odtwarzanie i wszelkie wykorzystywanie tych treści do celów komercyjnych jest niedozwolone. Plik można dowolnie modernizować na potrzeby własne oraz do wykorzystania w szkołach podczas zajęć dydaktycznych. 1 Lipidy błonowe 2 Lipidy błonowe zbudowane są z hydrofilowej („lubiącej wodę”) głowy (1) oraz z jednego lub dwóch hydrofobowych („nielubiących wody”) ogonów węglowodorowych (2). Cząsteczki o właściwościach zarówno hydrofilowych, jak i hydrofobowych określa się jako amfipatyczne. Cechę tę posiadają wszystkie rozdaje lipidów błonowych: - fosfolipidy, które są najliczniej występującymi lipidami w błonie - sterole, takie jak cholesterol w błonach komórek zwierzęcych - glikolipidy, których hydrofilową głowę stanowią cukry. Amfipatyczność odgrywa zasadniczą cząsteczek lipidów w dwuwarstwę. rolę w organizowaniu Amfipatyczność cząsteczek Cząsteczki hydrofilowe rozpuszczają się w wodzie, ponieważ zawierają naładowane atomy lub grupy polarne (grupy o nierównomiernym rozmieszczeniu ładunków), mogące tworzyć wiązania z cząsteczkami wody, które same są polarne. Cząsteczki hydrofobowe są w wodzie nierozpuszczalne, ponieważ ich atomy są nie naładowane i niepolarne, dlatego też nie mogą tworzyć wiązań z cząsteczkami wody. Organizacja błony Cząsteczki amfipatyczne są poddane zatem dwóm sprzecznie działającym siłom: hydrofilowa głowa (1) jest przyciągana przez wodę, natomiast hydrofobowe ogony (2) stronią od wody i dążą do agregacji z innymi cząsteczkami hydrofobowymi. Rozwiązanie tego konfliktu możliwe jest przez utworzenie dwuwarstwy lipidowej, która jest formą uporządkowania satysfakcjonującą obie strony, a zarazem najbardziej korzystną energetycznie. Hydrofilowe głowy (1) są zwrócone ku wodzie po obu stronach dwuwarstwy; hydrofobowe ogony (2) są osłonięte przed wodą i leżą tuż przy sobie we wnętrzu dwuwarstwy. 1 2 Błona jest płynną strukturą Wodna środowisko istniejące na zewnątrz komórki i w jej wnętrzu uniemożliwia ucieczkę lipidów błonowych z dwuwarstwy, ale nic nie powstrzymuje tych cząsteczek od przemieszczania się i wymieniania miejscami w obrębie jednej monowarstwy. Dlatego też błona zachowuje się jak dwuwymiarowy płyn – mówimy, że jest substancją (ma strukturę) płynną. Stopień płynności błony zależy od długości i stopnia nasycenia ogonów węglowodorowych oraz (w komórkach zwierzęcych) od obecności cholesterolu (2). Te krótkie cząsteczki wypełniają przestrzenie pomiędzy fosfolipidami (1), usztywniając dwuwarstwę, zmniejszając jej płynność i przepuszczalność. 2 1 Błona jest asymetryczna Błony są z zasady asymetryczne, eksponując na zewnątrz komórki lub danej organelli powierzchnię zupełnie inną niż ku wnętrzu, stąd można wyróżnić we wszystkich błonach w komórce – zarówno w błonie komórkowej, jak i w błonach wewnątrzkomórkowych, osłaniających organelle – dwie wyraźnie różniące się powierzchnie: wewnętrzną – cytozolową (eksponowaną do cytoplazmy) i zewnętrzną – niecytozolową (eksponowaną albo do otoczenia komórki, albo do zewnętrznej przestrzeni organelli). Dwie warstwy dwuwarstwy często zawierają różny zbiór fosfolipidów i glikolipidów. Co więcej, białka są wtopione w błonę ze specjalną orientacją, krytyczną dla ich funkcji. Zasadniczą funkcją błony jest tworzenie bariery kontrolującej przechodzenie cząsteczek przez błonę. Główną rolę odgrywa tu hydrofobowe wnętrze dwuwarstwy lipidowej, które stanowi barierę zapobiegającą przejściu większości cząsteczek hydrofilowych. Ogólnie biorąc, dyfuzja przez dwuwarstwę jest tym szybsza, im cząsteczka dyfundująca jest mniejsza i im łatwiej rozpuszcza się w olejach (tj. im bardziej jest hydrofobowa, czyli niepolarna). Przepuszczalność błony Małe cząsteczki hydrofobowe O2, CO2, N2 Małe cząsteczki polarne bez ładunku: woda, glicerol, etanol Większe cząsteczki bez ładunku: aminokwasy, glukoza, nukleotydy Jony Przepuszczalność błony 1. Małe cząsteczki niepolarne, takie jak tlen, czy dwutlenek węgla łatwo rozpuszczają się w dwuwarstwie lipidowej i dlatego szybko przez nią dyfundują 2. Nie naładowane cząsteczki polarne (o nierównomiernie rozmieszczonym ładunku) również dyfundują szybko przez dwuwarstwę, jeśli są dostatecznie małe, np. woda i etanol przechodzą szybko, a natomiast aminokwasy i glukoza nie dyfundują wcale 3. Dwuwarstwy lipidowe są wysoce nieprzepuszczalne dla wszystkich jonów i cząsteczek naładowanych Białka błonowe Chociaż dwuwarstwa lipidowa stanowi podstawowy zrąb każdej błony biologicznej i działa jako bariera przepuszczalności, to większość funkcji błon pełnionych jest przez białka błonowe. Ze względu na stopień związania z błoną dzielimy je na: - integralne (1), które są całkowicie lub w znacznym stopniu zanurzone w błonę i trudno je z niej usunąć - powierzchniowe (2), które nie są zanurzone w błonie i łatwo je z niej usunąć. Ze względu na pełnioną funkcję można wyróżnić białka: - transportujące - wiążące - receptorowe - enzymatyczne 2 1 Powierzchnia komórki jest pokryta cukrowcami komórkach eukariotycznych wiele lipidów wchodzących w skład zewnętrznej warstwy błony ma przyłączone kowalencyjnie cukry, tworząc glikolipidy (2). Do większości białek również są przyłączone łańcuchy cukrowe, i stąd nazwa - glikoproteiny (1). Wszystkie cukrowce wchodzące w skład glikolipidów i glikoprotein są zatem umieszczone tylko po jednej stronie błony i tworzą na powierzchni komórki płaszcz cukrowy o nazwie glikokaliks. Jest ona istotnym elementem ochrony powierzchni komórki przed uszkodzeniami mechanicznymi i chemicznymi, zapewniają śliskość komórce, a także odgrywają znaczącą rolę we wzajemnym rozpoznawaniu komórek i ich przyleganiu. W 2 1 Odbiór bodźców W stanie spoczynku powierzchnia zewnętrzna błony jest naładowana dodatnio, a wewnętrzna ujemnie. Błona jest więc spolaryzowana. Utrzymanie błony w stanie polaryzacji jest warunkiem pobudliwości. Możliwe jest to dzięki istnieniu specjalnego mechanizmu zapobiegającego wyrównaniu różnicy stężeń jonów po obu stronach błony. Funkcje błony: • oddziela środowisko wewnętrzne od zewnętrznego • otacza wszystkie żywe składniki komórki • tworzy wewnątrz komórki przedziały, dzieli ją na sektory, po to, aby oddzielić przeciwstawne procesy zachodzące w komórce • chroni przed wnikaniem szkodliwych substancji i drobnoustrojów • wybiórczo przyjmuje i oddaje różne substancje do środowiska zewnętrznego i wewnętrznego • odpowiada za wrażliwość Rodzaje transportu błonowego • Dyfuzja prosta - jest to proces bierny (nie wymagający nakładu energii z zewnątrz) w wyniku którego cząsteczki roztworu przemieszczają się zgodnie z gradientem stężeń (z obszaru o większym stężeniu (A) do obszaru o mniejszym stężeniu (B) ). Takie właściwości mają cząstki O2, CO2. Ruch cząsteczek ustaje po wyrównaniu się ich stężenia w roztworze. A B Rodzaje transportu błonowego Dyfuzja ułatwiona (wspomagana) - polega na transporcie cząsteczek zgodnie z gradientem stężeń, za pomocą specjalnych przenośników (1). Proces ten umożliwia przechodzenie przez błonę cząstek, które ze względu na wielkość nie mogą przechodzić przez błonę na drodze dyfuzji prostej (wiele jonów i substancji odżywczych). Dyfuzja wspomagana nie wymaga nakładu energii! Za pomocą dyfuzji wspomaganej odbywa się transport glukozy przez błonę krwinek czerwonych i mięśni szkieletowych. A 1 B Rodzaje transportu błonowego Transport aktywny - transport substancji wbrew gradientowi stężeń z wykorzystaniem energii (1) pochodzącej bezpośrednio z rozkładu ATP. A 1 B Podsumowanie Błona biologiczna: • budowa obu warstw nie jest równomierna – jest asymetryczna • ma budowę mozaikową – mozaikowo rozmieszczone są w zrębie, jak i na powierzchni różnego rodzaju białka • wybiórczo przyjmuje i oddaje substancje – jest selektywna • jej cząsteczki składowe mogą wykonywać względem siebie pewne ruchy – jest strukturą dynamiczną i płynną • jest wrażliwa na bodźce – ma zdolność odbierania i przekazywania impulsów nerwowych • u zwierząt umożliwia łączenie sąsiednich komórek Literatura: • Lewiński W., Walkiewicz J., 2000. Biologia 1. Operon, Rumia • Biologia, 1994, Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa • Alberts B. i in., 1999. Podstawy biologii komórki. PWN, Warszawa