9. Struktura i organizacja genetyczna genomu wirusów typu DNA

Spis treœci
Przedmowa
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V
Wykaz u¿ywanych skrótów . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XV
Wstêp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.
Historia wirusologii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2. Klasyfikacja wirusów . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
3.
Struktura cz¹stek wirusowych . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.1. Metody okreœlania struktury cz¹stek wirusowych .
3.2. Budowa cz¹stek wirusowych o strukturze helikalnej
3.3. Budowa cz¹stek wirusowych
o strukturze ikosaedralnej . . . . . . . . . . .
3.4. Os³onki wirusowe . . . . . . . . . . . . . . .
3.5. Wirusy o z³o¿onej strukturze wirionu . . . . . . .
4.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Poznanie sekwencji genomów wirusowych . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.1. Sekwencje nukleotydowe genomów wirusowych . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.2. Analiza sekwencji genomowych . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
4.3. Analiza sekwencji aminokwasów w cz¹steczkach bia³kowych. . . . . . . . . . . . . . . 56
5. Bia³ka wirusowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
5.1.
5.2.
5.3.
5.4.
Bia³ka strukturalne . . . . . . . .
Wirionowe bia³ka enzymatyczne .
Bia³ka enzymatyczne powstaj¹ce w
Potranslacyjna modyfikacja bia³ek .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . .
fazie namna¿ania .
. . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
63
64
66
67
6. Organizacja i struktura genomów wirusów typu (+)RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
6.1. Struktury drugorzêdowe . . . . . . . . . . . . . .
6.2. Struktury trzeciorzêdowe . . . . . . . . . . . . . .
6.3. Struktura i organizacja genomu wirusów zawieraj¹cych
o dodatniej polarnoœci . . . . . . . . . . . . . . .
6.3.1. Budowa genomu prokariotycznych wirusów . .
7
. .
. .
jako
. .
. .
. . . . . .
. . . . . .
genom RNA
. . . . . .
. . . . . .
. . . . . . . . . 72
. . . . . . . . . 74
. . . . . . . . . 74
. . . . . . . . . 75
7
6.3.2.
8
Budowa i struktura genomu wirusów eukariotycznych . . . . . . . . . . . . . . . 76
8
7.
Struktura i organizacja genetyczna genomu wirusów typu RNA zawieraj¹cych genom
o ujemnej polarnoœci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
7.1.
7.2.
8.
Struktura i organizacja genetyczna genomu wirusów typu RNA zawieraj¹cych
dwuniciowy RNA (dsRNA wirusy) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
8.1.
8.2.
9.
Wirusy o genomie jednosegmentowym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Wirusy o genomie wielosegmentowym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Wirusy
Wirusy
8.2.1.
8.2.2.
8.2.3.
8.2.4.
8.2.5.
o jednosegmentowym genomie
o wielosegmentowym genomie
Birnawirusy . . . . . . . . .
Reowirusy . . . . . . . . .
Rotawirusy . . . . . . . . .
Reowirusy . . . . . . . . .
Fitowirusy. . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
102
104
104
104
104
105
106
Struktura i organizacja genetyczna genomu wirusów typu DNA . . . . . . . . . . . . . . 107
9.1. Wirusy zawieraj¹ce jako genom jednoniciowy DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
9.2. Wirusy zawieraj¹ce jako genom dwuniciowy kolisty DNA . . . . . . . . . . . . . . . . 112
9.3. Wirusy zawieraj¹ce jako genom dwuniciowy liniowy DNA . . . . . . . . . . . . . . . . 118
10. Struktura i organizacja genomu wirusów wykorzystuj¹cych odwrotn¹ transkryptazê
w wewn¹trzkomórkowym cyklu rozwojowym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
10.1. Retrowirusy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
10.2. Wirusy typu DNA wykorzystuj¹ce odwrotn¹ transkryptazê . . . . . . . . . . . . . . . . 133
11. Zmiennoœæ genetyczna wirusów. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
11.1. ZmiennoϾ mutacyjna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.2. Rearan¿acje materia³u genetycznego wirusów . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.2.1. Rekombinacja homologiczna genomowego DNA . . . . . . . . . . . . . .
11.2.2. Rekombinacja genomu retrowirusów . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.2.3. Rekombinacja umiejscowiona (niehomologiczna) . . . . . . . . . . . . . .
11.2.4. Rekombinacja RNA wirusów . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.2.5. Nabywanie sekwencji liderowych jako specyficzny typ rekombinacji . . . . . .
11.2.6. Rekombinacja w warunkach naturalnych . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3. Rekombinacja a powstawanie defektywnych interferuj¹cych cz¹steczek . . . . . . .
11.3.1. Struktura genomów typu RNA wirusów defektywnych, mechanizm powstawania
i zjawisko interferencji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3.2. Defektywne cz¹steczki (+)RNA wirusów . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3.3. Efekt biologiczny cz¹stek defektywnych wirusów typu RNA . . . . . . . . .
11.3.4. Defektywne wirusy typu DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3.5. Rearan¿acja genomowa rotawirusów . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3.6. Reasortacja genetyczna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.4. Niegenetyczne oddzia³ywania pomiêdzy wirusami . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
137
140
141
148
149
151
157
158
162
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
164
168
170
171
172
173
175
12. Namna¿anie wirusów . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
12.1. Etapy procesu namna¿ania wirusów . . . . . . . .
12.2. Etapy wczesne . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.2.1. Wirusy prokariotyczne: adsorpcja i penetracja
12.2.2. Losy DNA fagowego w komórce . . . . . .
12.3. Wnikanie wirusów zwierzêcych do komórki . . . . .
12.3.1. Receptory wirusowe . . . . . . . . . . . .
9
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
179
183
183
187
190
191
9
12.3.2. Receptory pikornawirusów i hipoteza kanionu . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
10
10
12.3.3. Usuwanie p³aszcza wirusowego pod wp³ywem oddzia³ywañ receptora
komórkowego z wirusem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
12.3.4. Wi¹zanie siê wirusów poprzez receptory wirusowe zlokalizowane w bia³kach os³onki 196
12.3.5. Wnikanie cz¹stek wirusowych do komórki i przechodzenie do j¹dra . . . . . . . . 200
13. Ekspresja materia³u genetycznego wirusów typu RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
13.1. Ekspresja materia³u genetycznego prokariotycznych (+)RNA wirusów . . . . . . . .
13.2. Ekspresja materia³u genetycznego eukariotycznych (+)RNA wirusów . . . . . . . . .
13.2.1. Regulacja na poziomie transkrypcji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.2. Regulacja na poziomie translacji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.3. Regulacja ekspresji genów wirusów typu (+)RNA na poziomie translacji . . . .
13.2.4. Translacyjne odkodowywanie informacji . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.5. Potranslacyjna obróbka proteolityczna bia³ek . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.6. Ekspresja genów wirusów wykorzystuj¹cych obróbkê proteolityczn¹ bia³ek jako
podstawow¹ strategiê rozwoju . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.7. Kontrola ekspresji genów wirusów wykorzystuj¹cych mechanizmy kontrolne
na poziomie transkrypcji i translacji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.8. Wirusy nie wykorzystuj¹ce obróbki proteolitycznej do ekspresji
materia³u genetycznego . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
211
218
219
221
224
229
229
. . 232
. . 241
. . 251
14. Ekspresja genów wirusów zawieraj¹cych jako genom RNA o negatywnej polarnoœci . . . 255
14.1. Ekspresja genów wirusów o genomie w postaci pojedynczego segmentu (–)RNA . . . . . 256
14.1.1. Mechanizm transkrypcji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
14.2. Mechanizm ekspresji genów wirusów o genomie w postaci kilku segmentów (–)RNA . . . 263
15. Ekspresja genomu eukariotycznych dsRNA wirusów . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
16. Ekspresja materia³u genetycznego wirusów prokariotycznych o genomie w postaci DNA . 278
16.1.
16.2.
16.3.
16.4.
Prokariotyczne DNA wirusy . . . . . . . . . . . . . . . .
Bakteriofagi zawieraj¹ce genom ssDNA. . . . . . . . . . .
Bakteriofagi zawieraj¹ce genom dsDNA . . . . . . . . . .
Bakteriofagi zdolne do wywo³ania wy³¹cznie cyklu litycznego .
16.4.1. Rola czynników komórkowych w rozwoju Coliphage T7
16.4.2. Bacillus phage 29 . . . . . . . . . . . . . . . .
16.4.3. Coliphage T4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.4.4. Bacillus phage SPO1 . . . . . . . . . . . . . . .
16.5. Bakteriofagi zdolne do wywo³ania lizogenii . . . . . . . . .
16.5.1. Ekspresja genów faga lambda . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
278
279
283
284
288
288
291
294
296
298
17. Ekspresja materia³u genetycznego eukariotycznych wirusów o genomie w postaci DNA . . 308
17.1. Ekspresja genów eukariotycznych wirusów o genomie w postaci ssDNA . . . . . . . . . 314
17.2. Ekspresja genów euakriotycznych wirusów o genomie w postaci dsDNA . . . . . . . . . 315
18. Ekspresja i replikacja materia³u genetycznego wirusów typu RNA i DNA, w których cykl
replikacyjny zachodzi z udzia³em odwrotnej transkryptazy . . . . . . . . . . . . . . . . 342
18.1. Ekspresja materia³u genetycznego i replikacja retrowirusów . . . . . .
18.1.1. Synteza prowirusowego DNA . . . . . . . . . . . . . . . .
18.1.2. Integracja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.1.3. Regulacja ekspresji materia³u genetycznego retrowirusów . . .
18.1.4. Wirusy g¹bczaste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.2. Endogenne retrowirusy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.3. Ekspresja materia³u genetycznego wirusów typu DNA wykorzystuj¹cych
11
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
343
345
346
351
365
366
11
odwrotn¹ transkryptazê . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
12
12
19. Replikacja genomowego RNA o dodatniej polarnoœci (+)RNA . . . . . . . . . . . . . . . 377
19.1.
19.2.
19.3.
19.4.
19.5.
19.6.
Bia³ka wirusowe bior¹ce udzia³ w replikacji genomu . . . . . . .
Rola bia³ek komórkowych w replikacji genomu wirusów (+)RNA . .
Rola b³on komórkowych w replikacji . . . . . . . . . . . . . .
Modele replikacji wirusów (+)RNA . . . . . . . . . . . . . . .
Replikacja RNA bakteriofagów . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mechanizm replikacji genomowego RNA wirusów eukariotycznych .
19.6.1. Replikacja wirusów nie maj¹cych bia³ka VPg na koñcu 5’ .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
378
384
386
387
389
390
396
20. Replikacja genomowego RNA wirusów o genomie (–)RNA . . . . . . . . . . . . . . . . 399
21. Replikacja genomu wirusów o genomie dsRNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
22. Replikacja genomowego DNA wirusów prokariotycznych . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
22.1.
22.2.
22.3.
22.4.
22.5.
Replikacja
Replikacja
Replikacja
Replikacja
Replikacja
DNA fagów o genomie ssDNA . .
DNA faga
. . . . . . . . . .
Bacillus phage 29 (bakteriofaga
DNA Coliphage T7 (faga T7) . .
Coliphage T4 (faga T4) . . . . .
. . .
. . .
29) .
. . .
. . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
410
413
415
417
420
23. Replikacja genomowego DNA wirusów eukariotycznych . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
23.1.
23.2.
23.3.
23.4.
23.5.
23.6.
23.7.
Replikacja DNA papowawirusów
Replikacja DNA parwowirusów.
Replikacja geminiwirusów . . .
Replikacja DNA adenowirusów.
Replikacja DNA herpeswirusów
Replikacja DNA pokswirusów. .
Bakulowirusy . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
425
427
429
430
432
438
439
24. Sk³adanie i dojrzewanie cz¹stek wirusowych . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440
24.1. Sk³adanie i dojrzewanie bakteriofagów . . . . . . . . . . . . . .
24.1.1. Sk³adanie bakteriofagów o strukturze helikalnej i ikosaedralnej
24.1.2. Sk³adanie bakteriofagów o z³o¿onej strukturze . . . . . . .
24.1.3. Uwalnianie cz¹stek fagowych z komórki . . . . . . . . . .
24.2. Sk³adanie cz¹stek wirusów eukariotycznych . . . . . . . . . . . .
24.2.1. Sk³adanie cz¹stek zawieraj¹cych os³onki; retrowirusy . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
442
442
444
449
449
451
25. Mechanizm patogennoœci wirusów . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457
25.1. Zaka¿enie wirusowe . . . . . . . . . . . . . . . .
25.2. Zaka¿enie wywo³ane wirusami roœlinnymi . . . . . . .
25.2.1. Czynniki wirusowe determinuj¹ce przenoszenie .
25.2.2. Przenoszenie wirusów w roœlinie . . . . . . .
25.2.3. Patogennoœæ wirusów roœlinnych . . . . . . .
25.3. Zaka¿enie wirusami zwierzêcymi . . . . . . . . . . .
25.3.1. Drogi zaka¿enia . . . . . . . . . . . . . . .
25.3.2. Przebieg zaka¿enia wirusowego. . . . . . . .
25.4. Choroby wirusowe cz³owieka . . . . . . . . . . . .
25.5. Patogennoœæ wirusów. . . . . . . . . . . . . . . .
25.5.1. Uszkadzanie komórek . . . . . . . . . . . .
25.5.2. Hamowanie transkrypcji . . . . . . . . . . .
25.5.3. Hamowanie procesu translacji . . . . . . . .
25.5.4. Fuzja b³on komórkowych . . . . . . . . . . .
13
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
457
457
459
462
463
463
463
464
467
482
483
485
487
488
13
25.5.5. Apoptoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488
14
14
25.5.6. Stan niedoboru uk³adu odpornoœciowego wywo³ywany przez
25.5.7. Transformacja nowotorowa wywo³ana przez wirusy . . . .
25.6. Przeciwirusowe mechanizmy obronne gospodarza . . . . . . . .
25.6.1. Interferony . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25.6.2. Apoptoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25.6.3. Odpornoœæ komórkowa . . . . . . . . . . . . . . . . .
25.6.4. OdpowiedŸ humoralna . . . . . . . . . . . . . . . . .
25.7. Sposoby unikania dzia³ania si³ obronnych przez wirusy . . . . . .
25.8. Przeciwwirusowe mechanizmy obronne roœlin . . . . . . . . . .
wirusy.
. . . .
. . . .
. . . .
. . . .
. . . .
. . . .
. . . .
. . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
489
490
501
502
506
508
509
509
522
26. Nietypowe formy patogenne, czynniki subwirusowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525
26.1. Satelity . . . . . . . . . . . . . . .
26.2. Wiroidy . . . . . . . . . . . . . . .
26.2.1. Replikacja Pospiviridae. . . . .
26.2.2. Replikacja Avsunviridae . . . .
26.2.3. Patogennoœæ wiroidów . . . . .
26.3. Organizacja i ekspresja wirusa zapalenia
26.3.1. Replikacja HDV . . . . . . . .
26.4. Priony . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . .
. . . .
. . . .
. . . .
. . . .
w¹troby
. . . .
. . . .
. .
. .
. .
. .
. .
typu
. .
. .
. . .
. . .
. . .
. . .
. . .
delta
. . .
. . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
525
526
528
530
532
532
534
534
27. Nowo wy³aniaj¹ce siê choroby wirusowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540
28. Szczepionki przeciwwirusowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553
Pytania i problemy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 560
Skróty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 564
Skorowidz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 581
15
15