Metamorfoza u płazów

Metamorfoza
u płazów
wypisy
Wykł
Wykład 1 z cyklu
„Adaptacje środowiskowe krę
kręgowcó
gowców”
Semestr zimowy 2011/2012
Prof. dr hab.. Maria Ogielska
Nieprzerwany cykl życia
Embriogenezaza
Metamorfoza
Metamorfoza u płazów
rozpoczyna się po zakończeniu embriogenezy
(po zakończeniu rozwoju larwalnego)
seria gwałtownych zmian
– strukturalnych
– fizjologicznych,
– biochemicznych
– behawioralnych
U płazów bezogonowych (Anura)
jest gwałtowna
np. żaby, ropuchy, kumaki, rzekotki
U płazów ogoniastych (Urodela) jest
o wiele mniej gwałtowna niż u Anura
np. traszki salamandry aksolotl
U płazów beznogich (Apoda) jest bardzo
słabo poznana.
np. marszczelce, łusecznik (Niewiele gatunków)
Występują w glebie puszcz tropikalnych
W Polsce brak
Metamorfoza jest bardzo starą cechą płazów
Name: Amphibia; Anura: Ranidae; Rana basaltica
Age: Miocene
Size (25.4 mm = 1 inch): Metamorph: 50 mm long Matrix; 120 mm by 95 mm; Tadpole:
23 mm long; Matrix:70 mm by 60 mm
Location: Shanwang , Shandong Province, China
Code: CFB003
Price: $250.00 - Sold
Metamorfoza u płazów
dwie postacie jednego osobnika
powstałego z jednego zarodka
posiadającego geny:
• aktywne w stadiach larwalnych
• aktywne w postaci dorosłej
Przebieg metamorfozy u URODELA
Przebieg metamorfozy u URODELA
Przebieg metamorfozy u Anura
Przebieg metamorfozy u Anura
Premetamorfoza – znaczny wzrost i rozwój struktur larwalnych
bez zmian metamorficznych
Prometamorfoza – kontynuacja wzrostu, szczególnie kończym
i początek zmian metamorficznych
Klimaks – okres radykalnych zmian, utrata większości cech larwalnych;
całkowita resorpcja ogona oznacza koniec
metamorfozy
(Wg Etkin, 1932)
Metamorfoza u Anura
Metamorfoza - przebudowa skóry
Premetamorfoza - 3 warstwy komórek, zawierają kolagen
Brak gruczołów
Klimas- podwojenie liczby komórek,
początek tworzenia gruczołów
Metamorfoza u płazów - jelito
TH-tyreotropina
W stadium 52-54 kijanki były
traktowane 5nM roztworem
trójjodotyroniny
Xenopus laevis
WĄTROBA
Xenopus laevis
Nieuwkoop
& Faber
Przebudowa głowy
roślinożerne
mięsożerne
Metamorfoza u Anura – resorpcja ogona i zmiana
ustawienia oczu
Xenopus laevis
Metamorfoza u płazów - jelito
Metamorfoza u płazów - jelito
Metamorfoza u Anura – resorpcja ogona
Metamorfoza u Anura – ucho środkowe
Metamorfoza mechanizmy
molekularne
Gruczoły dokrewne i kontrola
hormonalna w metamorfozie
podwzgórze – wydziela czynnik uwalniający
tyreotropinę (TRF) i czynnik hamujący tyreotropinę
(TIF);
przysadka mózgowa – wydziela tyreotropinę (TSH),
która warunkuje czynność wydzielniczą tarczycy;
tarczyca – decyduje o rozpoczęciu i przebiegu
metamorfozy, produkuje tyroksynę (T4) i
trójjodotyroninę (T3).
Hormon tarczycy jest mieszaniną
2 związków: trójjodotyroniny T3 i
czterojodotyroniny (tyroksyny) T4
Hormony tarczycy
T4 czterojodotyronina (tyroksyny) jest prohormonem i po
odłączeniu 1 atomu jodu (5’-deionidase) przechodzi w T3.
T3 trójjodotyronina– forma najbardziej aktywna
rT3 (reverse T3) – (5-deionidase) forma nieaktywna
T2 – (5-deionidase) forma nieaktywna
Transformacja enzymatyczna pozwala na szybką
zamianę formy aktywnej w nieaktywną, co prowadzi do
zróżnicowanej odpowiedzi komórkowej na sygnał.
Receptory hormonów tarczycy (THR)
• są to receptory jądrowe, czyli białka wiążące się z
chromatyną
• wyróżniamy dwa typy tych receptorów: TRα i TRβ;
• hormony tarczycy wiążą się do nich w kompetentnych
tkankach;
• regulują aktywność genów (czynniki transkrypcyjne), co
prowadzi do zainicjowania metamorfozy.
Receptory hormonów
tarczycy
• hormony tarczycy wiążą się
do nich w tkankach
docelowych;
• są to receptory jądrowe, czyli
białka wiążące się z DNA
(chromatyną)
• wyróżniamy dwa typy tych
receptorów: TRα i TRβ;
• regulują aktywność genów
(czynniki transkrypcyjne), co
prowadzi do zainicjowania
metamorfozy.
Receptory hormonów tarczycy
• Należą do dużej rodziny receptorów jądrowych
(receptory glukokortykoidów, estrogenów, kwasu
retinolowego
• Receptory TR i receptory kwasu retinolowego RXR
tworzą heterodimery: TR/RXR;
• Receptory jądrowe posiadają wiele domen, w tym
jedną wiążącą się z DNA poprzez palce cynkowe i
drugą wiążącą się z hormonem;
• Wielka różnorodność tworzenia heterodimerów
pomiędzy różnymi formami TR i RXR powoduje
wielkie zróżnicowanie aktywności T3.
Hormony tarczycy jako czynniki transkrypcyjne palce cynkowe
Dimeryzacja
Rozpoznawanie
miejsca wiązania z
DNA
Odpowiedź genetyczna na hormony tarczycy
• Bezpośrednia czyli wczesna (w ciągu 24 godzin).
Hormony tarczycy aktywują bezpośrednio
odpowiadające geny.
Przykład: rozwój kończyny tylnej regulowany przez 120 genów
odpowiedzi wczesnej; przebudowa jelita (35 genów).
• Pośrednia czyli późna (po 24 godzinach). Hormony
tarczycy uruchamiają kaskadę reakcji prowadzącą do
transkrypcji i syntezy kolejnych białek regulujących
transkrypcję innych genów.
Przykład: zmiana zestawu enzymów regulujących wydalanie (z
amoniaku na mocznik), różnicowanie się skóry, synteza enzymów
wątrobowych.
Odpowiedź genetyczna na hormony tarczycy
Niezbędne warunki:
• przekroczenie progowego stężenia hormonu
(cząsteczki sygnałowej TH) we krwi
• Odpowiedni poziom receptorów jądrowych
(TR/RXR) w tkankach
kontrola hormonalna w metamorfozie
Odpowiedź genetyczna na hormony tarczycy
Niezbędne warunki:
• przekroczenie progowego stężenia hormonu
(cząsteczki sygnałowej TH) we krwi
• Odpowiedni poziom receptorów jądrowych
(TR/RXR) w tkankach
Neotenia u płazów
Pochodzenie terminu neotenia:
„neo” – młody
„ten” – utrzymywać
Definicje neotenii:
Kollman (1985) – zachowanie cech larwalnych u
„trwałoskrzelnych” salamander. Zjawisko zahamowania
rozwoju somatycznego (obecnie synonim pedomorfozy)
De Beer (1930) – przyśpieszenie rozwoju gonad (obecnie
synonim progenezy)
Gould (1977) – pedomorfoza spowodowana opóźnieniem
rozwoju somatycznego
Pierce i Smith (1979) – neotenia sensu lato = pedomorfoza
Neotenia sensu stricto = rozmnażanie się w stadium larwy i
zahamowanie rozwoju somatycznego
Definicja neotenii
Jest to zachowanie formy larwalnej z
powodu opóźnienia rozwoju
somatycznego, podczas gdy gonady
osiągają dojrzałość w tempie
normalnym.
Postać larwalna zostaje zahamowana
na różnych etapach metamorfozy i
rozmnaża się płciowo.
Najlepiej przebadane przykłady neotenii
w świecie zwierząt reprezentują
płazy ogoniaste (Urodela)
3 typy neotenii u płazów (Wakahara1996):
1. Fakultatywa (przeobrażenie zależne od warunków
środowiska) osobniki danego gatunku mogą rozmnażać się
jako formy larwalne, a potem przeobrazić (występuje u niektórych
traszek)
2. Półobligatoryjna przeobrażenie może wystąpić w
określonych warunkach środowiska, lub może być sztucznie
zaindukowane podaniem hormonów tarczycy,
3. Obligatoryjnia wszystkie osobniki danego gatunku są zawsze
w postaci larwalnej, przeobrażenie nie może być sztucznie
zaindukowane podaniem hormonów tarczycy
(syreny, amfiumy, odmieńce)
1. Fakultatywnie neoteniczne
Salamandridae (Salamandrowate)
Triturus helveticus
2. półobligatoryjnie neoteniczne, ale mogą przejść metamorfozę
Ambystomatidae (Poprzecznozębne)
Ambystoma mexicanum
Ambystoma tridactylium
3. Obligatoryjne neoteniczne
Cryptobranchidae (Skrytoskrzelne)
Cryptobranchus alleganiensis
Andrias japonicus
3. Obligatoryjne neoteniczne
Proteidae (Odmieńcowate)
Necturus maculosus
Proteus anguinus
3. Obligatoryjne neoteniczne
Amphiumidae (Amfiumy)
Amphiuma pholeter
Amphiuma means
3. Obligatoryjne neoteniczne
Sirenidae (Syrenowate)
Siren lacertina
Siren intermedia
Mechanizm 3 kategorii neotenii u płazów
PODWZGÓRZE
PRZYSADKA
TARCZYCA
TKANKI
DOCELOWE
Developmental Biology. Gilbert, 2000
środowisko
Światło, pokarm, temperatura
Fakultatywnie neoteniczne
A. tigrinum
podwzgórze
zimno
--
TRH
ciepło
+
przysadka
--
TSH
(+)
tarczyca
-Necturus
Brak receptorów
T3/T4
Tkanki docelowe
A. mexicanum
Obligatoryjnie neoteniczne
Formy lądowe
Obligatoryjnie neoteniczne
Brak form lądowych
Hynobius retardatus – zwierzę modelowe do badań
nad neotenią (n. fakultatywna)
•
•
oś podwzgórze – przysadka – tarczyca osobników
neotenicznych funkcjonuje niedostatecznie, aby stymulować
metamorfozę, natomiast oś podwzgórze – przysadka – gonady
jest wystarczająco funkcjonalna, żeby podtrzymać rozwój gonad
i dojrzewanie płciowe;
aktywność gonadotropowa tyreotropiny.
Przyczyny zachodzenia neotenii Ambystoma gracile
(półobligatoryjny)
•
•
•
•
•
niska temperatura, która hamuje uwalnianie hormonów tarczycy
albo zdolność tkanek do odpowiedzi na ich obecność;
brak pokarmu;
brak miejsc do ukrycia się na lądzie;
niska wilgotność;
defekt na poziomie syntezy TRF.
Przyczyny zachodzenia neotenii
Ambystoma mexicanum (półoblogatoryjny)
•
•
defekt na poziomie syntezy TSH;
homozygotyczność pojedynczego, recesywnego genu.
Necturus maculosus (obligatoryjny)
• brak podstawowego enzymu metabolizmu tyroksyny;
• niewrażliwość tkanek na hormony tarczycy;
• niski poziom ekspresji genu TRβ, którego produkt
odgrywa kluczową rolę w indukcji metamorfozy.
Charakterystyczne cechy neotenii
• nawet gatunki obligatoryjnie neotenicznych salamander
wykazują cechy osobników po przeobrażeniu: brak
skrzeli, zamknięte szczeliny skrzelowe;
• jej odwracalność i wystąpienie objawów metamorfozy po
podaniu hormonów tarczycy czy przysadki;
• nie jest równoznaczna z zimowaniem larw.
„Druga metamorfoza” – stadium eft
Notophthalamus viridescens
Ma jeden z najbardziej skomplikowanych cykli życiowych.
W większości populacji jaja, larwy i dorosłe osobniki
występują w wodzie. Młode po metamorfozie i przed
osiągnięciem dojrzałości płciowej przez kilka lat żyją na lądzie.
Po osiągnięciu dojrzałości wracają do wody i przechodzą
„drugą metamorfozę”, czyli wykształcają linię naboczną,
płetwę ogonową i gładką skórę.
Ewolucyjne podłoże neotenii
•
•
•
rozwinęła się w odpowiedzi na
niekorzystne warunki
środowiska lądowego w
kredzie (Proteus, Siren,
Amphiuma);
gatunki neoteniczne z rodziny
Plethodontidae zaadaptowały
się do wodnych, podziemnych
środowisk życia w czasie
rozwoju stepów w miocenie;
była drogą przetrwania w
zimnym klimacie oligocenu
(Andrias scheuchzeri).
2. Obligatoryjnie neoteniczne, ale mogą przejść metamorfozę
Salamandridae (Salamandrowate)
Uwaga!
Fotografie gatunków, które zostały omówione w niniejszym wykładzie
proszę pobrać z sieci.
http://amphibiaweb.org/
Notophthalmus viridescens