Doskonałość adaptacyjna alpak
advertisement
Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie Wydział Rolnictwa i Biologii Doskonałość adaptacyjna alpak Aspekty anatomiczne, fizjologiczne i behawioralne Praca dyplomowa Ważne informacje: • praca została udostępniona za zgodą autora, dane autora zostały (na jego życzenie) pominięte • praca jest chroniona prawem autorskim, co oznacza, że jakiekolwiek jej wykorzystywanie wymaga zgody autora Praca wykonana pod kierunkiem dra Andrzeja Łozickiego Warszawa, 2011 r. 1 Spis treści 1. Wstęp .......................................................................................................................... 3 2. Charakterystyka ogólna .............................................................................................. 4 2.1. Wielbłądowate – systematyka i opis rodziny ....................................................... 4 2.2. Historia amerykańskich wielbłądowatych............................................................ 5 2.3. Charakterystyka alpak .......................................................................................... 7 2.3.1. Genealogia ......................................................................................................... 7 2.3.2. Środowisko życia............................................................................................... 8 2.3.3. Rasy alpak.......................................................................................................... 8 3. Doskonałość adaptacyjna .......................................................................................... 10 3.1. Długie kończyny ................................................................................................. 10 3.2. Opuszki palcowe ................................................................................................ 10 3.3. Budowa oka ........................................................................................................ 11 3.4. Okrywa ciała ....................................................................................................... 12 3.5. System trawienny ............................................................................................... 13 3.6. Pobieranie pokarmu ............................................................................................ 17 3.7. Odporność na odwodnienie ................................................................................ 18 3.8. Morfologia krwi.................................................................................................. 19 3.9. System immunologiczny .................................................................................... 21 3.10. Rozród alpak ..................................................................................................... 24 3.11. Behawioralne aspekty przystosowania ............................................................. 28 3.12. Alpaki w hodowli ............................................................................................. 29 4. Podsumowanie .......................................................................................................... 31 5. Bibliografia ............................................................................................................... 32 2 1. Wstęp Sewall Wright, amerykański biolog teoretyczny i genetyk, jeden z twórców genetyki populacyjnej, stworzył teorię krajobrazu adaptacyjnego. Jej podstawową tezą jest założenie, że zmiany przystosowawcze dokonujące się w trakcie ewolucji wiodą wprawdzie organizmy w stronę szczytów doskonałości, ale są to tylko szczyty lokalne. Zdobycie szczytu jakiegoś pagórka w krajobrazie adaptacyjnym wcale nie oznacza, że osiągnięty został szczyt globalny, najwyższy na całym obszarze1. Wspięcie się na szczyt lokalny, czyli osiągnięcie lokalnej doskonałości adaptacyjnej, to oczywiście sukces, ale sukces ten może okazać się również pułapką. Z wierzchołka lokalnego szczytu widać bowiem szczyt wyższy, przy czym żeby go zdobyć, trzeba najpierw zejść z powrotem w dolinę, a tymczasem mechanizmy ewolucyjne leżące u podłoża powstawania przystosowań nie dopuszczają możliwości zejścia z lokalnego wierzchołka po to, by móc następnie rozpocząć wspinaczkę do jeszcze wyżej położonego punktu. Dlatego organizmy, u których doskonałość adaptacyjna nie osiągnęła lokalnego maksimum, mogą być w znacznie lepszej sytuacji, niż te, które ów lokalny szczyt już osiągnęły2. Historia kolonizacji Ameryki Południowej, ojczyzny alpak, przez Europejczyków jest dowodem na to, że wiele miejscowych gatunków roślin i zwierząt osiągnęło tylko lokalną doskonałość adaptacyjną. Zostały wyparte przez gatunki przeniesione ze Starego Świata, a zatem stopień przystosowania gatunków południowoamerykańskich musiał być daleki od doskonałości. Alpaki i inne południowoamerykańskie wielbłądowate nie tylko przetrwały europejską kolonizację, ale w ostatnich dziesięcioleciach znacznie powiększyły swój zasięg na hodowlanej mapie świata. Czy to może oznaczać, że konsekwentnie omijają lokalne szczyty przystosowań i podążają w kierunku adaptacyjnego Olimpu? 1 2 Jerzmanowski Andrzej, Geny i życie. Niepokoje współczesnego biologa, Prószyński i S-ka, Warszawa 2001, za: http://czytelnia.onet.pl ibidem 3 2. Charakterystyka ogólna 2.1. Wielbłądowate – systematyka i opis rodziny Alpaki należą do rodziny wielbłądowatych, tj. ssaków łożyskowych z rzędu parzystokopytnych, obejmującej 3 rodzaje i 6 gatunków zwierząt: 1) rodzaj Camelus – baktrian (Camelus bactrianus) oraz dromedar (Camelus dromedarius); 2) rodzaj Lama – guanako (Lama guanicoë), lama (Lama glama) oraz alpaka (Lama pacos); 3) rodzaj Vicugna – wikunia (Vicugna vicugna)3. Systematyka wielbłądowatych przedstawia się następująco: domena: eukarionty królestwo: zwierzęta typ: strunowce podtyp: kręgowce gromada: ssaki podgromada: ssaki żyworodne szczep: łożyskowce rząd: parzystokopytne podrząd: wielbłądokształtne rodzina: wielbłądowate4 Wielbłądowate są ssakami dużymi i bardzo dużymi (rekordziści mają wysokość w kłębie do 230 cm i masę ciała do 1000 kg). Charakteryzują się długą, wygiętą szyją, małą głową, krótkim ogonem i długimi, smukłymi kończynami zakończonymi dwoma palcami (III i IV), pozostałe palce są całkowicie zredukowane. Palce zaopatrzone są w małe i spłaszczone kopyta. Paliczki dystalne pokryte są blaszką rogową, a zwierzę chodząc opiera swój ciężar na poduszce skórnej paliczka środkowego. Wielbłądowate poruszają się inochodem. Ich skóra jest pokryta gęstą sierścią. Górna warga u wszystkich wielbłądowatych jest rozszczepiona. Pomiędzy brzuchem a udem nie występuje fałd pachwinowy. W przeciwieństwie do pozostałych ssaków, wielbłądowate posiadają erytrocyty o owalnym kształcie, bardzo odporne na wahania ciśnienia osmotycznego. Posiadają trójkomorowy żołądek5. 3 4 5 Wikipedia – Wolna encyklopedia, hasło: Wielbłądowate, http://pl.wikipedia.org ibidem Ibidem oraz Huffman Brent, Family Camelidae, http://www.ultimateungulate.com 4 Wielbłądowate są zwierzętami stadnymi, tworzą haremowe grupy rodzinne złożone z samca, kilku samic i ich potomstwa. Żywią się trawą i liśćmi drzew i krzewów. Kopulują w pozycji siedzącej (kucznej). Ciąża trwa do 11 miesięcy. Samica rodzi jedno, w pełni rozwinięte młode, które podąża za matką krótko po urodzeniu6. 2.2. Historia amerykańskich wielbłądowatych Pierwsi przedstawiciele wielbłądowatych pojawili się na obszarze dzisiejszej Ameryki Północnej w górnym eocenie, tj. około 40 mln lat temu. W pliocenie, czyli około 3 mln lat temu, wielbłądowate rozprzestrzeniły się na terenie dzisiejszej Kanady i północnej części USA. Około 2 mln lat temu przedostały się przez most lądowy Beringa do Azji na tereny dzisiejszej Syberii, jednak oziębienie klimatu wymusiło ich dalszą migrację na południe. Najważniejszym znanym obecnie przedstawicielem północnoamerykańskich wielbłądowatych z tamtego okresu był Camelops hesternus (z greckiego: κάµελος – wielbłąd, ὀψ – twarz) – prehistoryczny wielbłąd, który zamieszkiwał Amerykę Północną od Alaski do środkowego Meksyku. Osiągał 3,6 metra wysokości i 1200 kg wagi. Camelops pojawił się najprawdopodobniej w późnym pliocenie i wymarł pod koniec plejstocenu, około 10 tys. lat temu. Ponieważ tkanki miękkie z reguły nie są zachowują się jako kopaliny, więc nie jest pewne, czy Camelops posiadał garb, jak współczesne wielbłądy, czy też nie – jak współczesne południowoamerykańskie wielbłądowate7. Północnoamerykańskie wielbłądowate migrowały przez przesmyk Panamski do Ameryki Południowej w rejony stepowe i górskie. W Ameryce Południowej wykształciły się dwa podgatunki: guanako, zamieszkujące tereny nizinne, przodkowie lam, oraz wikunie, żyjące na wysokości od 3500 do nawet 6000 m n.p.m., przodkowie alpak8. Alpaki i lamy zamieszkały z ludźmi około 6-7 tysięcy lat temu i stały się jednym z głównych „bogactw naturalnych” niektórych krajów Ameryki Południowej (dwa 6 7 8 Wikipedia – Wolna encyklopedia, hasło: Wielbłądowate, http://pl.wikipedia.org Wikipedia – The Free Encyclopedia, hasła: Camelids, Camelops, http://en.wikipedia.org ibidem 5 pozostałe gatunki południowoamerykańskiej rodziny wielbłądowatych, guanako i wikunie, w zasadzie nie zostały udomowione). Inkowie pozyskiwali z alpak wspaniałą wełnę oraz mięso – bogate w białko i zawierające zaskakująco znikomą ilość tłuszczu i cholesterolu9. Przedstawiciele południowoamerykańskich wielbłądowatych: Wikunia Alpaka Guanako Lama (fot. za: http://www.barq-diamond.com) (fot. za: http://www.peru handicraft.com) (fot. B.J. Pinkerton, http://www.mountlehma nllamas.com) (fot. E. Hejda, http://animaldiversity. ummz.umich.edu) W listopadzie 1533 roku hiszpański konkwistador, Francisco Pizarro, zajął Cuzco, królewską stolicę Imperium Inków, położoną w dzisiejszym Peru. Pizzaro i jego żołnierze ograbili miasto z wszystkiego, co było złote lub srebrne. Zaślepieni krótkowzroczną chciwością, przeoczyli dwa inkaskie skarby. Pierwszym z nich był niepozorny ziemniak, którego wartość w popizzarowskich czasach okazała się większa od całego złota i srebra, które zagrabili konkwistadorzy. Drugim skarbem, którego nie zauważyli lub nie docenili hiszpańscy najeźdźcy, była wełna o niezwykłej delikatności i trwałości! Hiszpanie docenili tylko mięso i walory transportowe alpak i lam. Większa część ówczesnej populacji tych zwierząt została wkrótce wytrzebiona albo przez samych konkwistadorów, zabijających dla mięsa lub eksploatujących w kopalniach złota i srebra, albo przez wirusy i bakterie, które konkwistadorzy przywieźli z Europy i które zgładziły nie tylko zwierzęta, ale i kilkadziesiąt milionów ich hodowców. Ponadto, wraz z przybyciem Hiszpanów i Portugalczyków, w Ameryce Południowej pojawiły się europejskie zwierzęta hodowlane, co w powiązaniu z rozkwitem 9 ibidem 6 wydobycia złota i srebra, które zdetronizowało gospodarczo hodowlę zwierząt, spowodowało gwałtowny i ogromny spadek liczby hodowanych wielbłądowatych10. W Andach żyje obecnie około 8,8 mln sztuk wielbłądowatych (alpaki, lamy, guanako i wikunie), z czego alpaki stanowią około 44%. Światowym liderem w hodowli alpak jest Peru, gdzie ich populacja wynosi około 3,3 mln11. Inne większe skupiska alpak to Boliwia i Chile. Światowa populacja alpak rośnie bardzo powoli. Oprócz ograniczeń wymuszonych samą biologią, do niskiego wzrostu liczby hodowanych alpak istotnie przyczyniła się restrykcyjna polityka rządów państw, w których zamieszkuje większość populacji alpak, w szczególności rządów peruwiańskich. Gwałtowny rozwój eksportu tych zwierząt obniżyłby znacząco cenę ich wełny. Władze Peru kilka lat temu ugięły się pod politycznym i gospodarczym naciskiem silniejszych partnerów: alpaki są już eksportowane do różnych krajów świata, przede wszystkim do USA i Australii, gdzie podlegają rejestrowanej hodowli. 2.3. Charakterystyka alpak 2.3.1. Genealogia Według współczesnej systematyki, lamy i alpaki (nazwa systematyczna według Linneusza: Vicugna pacos) różnią się rodzajem, w znaczeniu systematycznym: dla lamy jest to po prostu „Lama”, a dla alpaki – „Vicugna”. Problem w tym, że nadal często mianem lamy określa się także inne wielbłądowate z rodzaju Lama, występujące w rejonie andyjskim: alpaki, guanako oraz wikunie zaliczane do rodzaju Vicugna. Klasyfikacja biologiczna zwierząt tradycyjnie określanych mianem lamy ewoluowała na przestrzeni czasu. Linneusz zaliczył je do rodzaju Camelus. Cuvier w 1800 r. zaproponował rodzaj „Lama”, a w 1842 r. Lesson wyłączył wikunię do rodzaju „Vicugna”. Nadal jednak istnieją rozbieżności w klasyfikowaniu guanako, alpaki i lamy. Duża plastyczność przystosowawcza i szeroki zasięg występowania, a także ukierunkowana hodowla przyczyniły się do powstania wielu różnic morfologicznych pomiędzy badanymi populacjami. Naukowcy nie są zgodni, czy są to trzy odrębne gatunki: Lama glama, Lama guanicoe oraz Lama pacos, czy też udomowione formy jednego gatunku: Lama guanicoe, Lama guanicoe f. glama oraz Lama guanicoe f. pacos12. Na razie dyskusja naukowców zatrzymała się – dzięki wynikom badań DNA, przeprowadzonym w 2001 r. pod kierunkiem dr Jane Wheeler dla Towarzystwa 10 11 12 Wikipedia – Wolna encyklopedia, hasło: Hiszpański podbój Ameryki, http://pl.wikipedia.org Morales Villavicencio Anna, Chów alpak, Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa 2010, s. 8 Encyklopedia Zwierząt Domowych, hasło: Lama, http://pl.euroanimal.eu 7 Królewskiego w Londynie – na tezie, że wikunia jest przodkiem alpaki, a guanako – przodkiem lamy13. 2.3.2. Środowisko życia Alpaki nie występują już w formie dzikiej. Od kilku tysięcy lat są hodowane na zboczach Andów w Ekwadorze, Boliwii, Peru i Chile, zwykle na wysokościach od 4000 do 4700 m n.p.m.14, czyli w środowisku bardzo surowym i niegościnnym. Obniżona zawartość tlenu w powietrzu, bardzo mocne promieniowanie słoneczne w ciągu dnia, niska wilgotność oraz ogromne dobowe skoki temperatury i lodowato zimne wiatry – oto główne cechy tego środowiska. Powyższe uzupełnia jeszcze niedostępność czy może raczej niewielka dostępność kalorycznego pożywienia. O specyfice bazy pokarmowej alpak decyduje również obszar ich występowania. Andy oddzielają bogate w wodę zachodnie wybrzeża Ameryki Południowej od ubogo nawadnianych przestrzeni m.in. Altiplano i Patagonii. Deszczowe chmury wędrujące znad oceanu ku Andom zrzucają całą wilgoć na zachodnie (podwietrzne) stoki gór, zaś same Andy stanowią granicę nie do przebycia dla chmur. Wschodnie (zawietrzne) stoki i podnóża Andów, położone w tzw. cieniu opadowym, pozostają więc wyschnięte, a zatem ubogie w roślinność. Dzięki cechom odziedziczonym po swoim dalekim przodku, północnoamerykańskim wielbłądzie, i doskonalonym następnie przez tysiące lat, alpaki dają sobie doskonale radę również we wspomnianym cieniu opadowym. 2.3.3. Rasy alpak Selektywna hodowla prowadzona przez Inków doprowadziła do powstania dwóch ras alpak: suri i huacaya, które różnią się wyglądem oraz rodzajem okrywy włosowej. Rasa huacaya dominuje w światowej populacji (około 85%). Włókna wełny huacaya rosną prostopadle do ciała i pozostają w tej pozycji dzięki licznym przeplotom. Huacaya charakteryzują się świetną odpornością na trudne warunki środowiskowe. Rasa suri stanowi zdecydowaną mniejszość w populacji i wymaga klimatu łagodniejszego niż huacaya. Alpaki suri są nieco smuklejsze od huacaya. Wełna suri jest nieco delikatniejsza od wełny huacaya, ma silniejszy połysk i zwisa w długich, falistych lokach wzdłuż ciała alpaki, odsłaniając górną linię grzbietu15. 13 Wheeler Jane, Kadwell Miranda, Fernandez Matilde, Stanley Helen F., Baldi Ricardo, Rosadio Raul, Bruford Michael W., Genetic analysis reveals the wild ancestors of the llama and the alpaca, December 2001, proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 268 (1485): 2575–2584. 14 Wikipedia – Wolna encyklopedia, hasło: Alpaka, http://pl.wikipedia.org Morales Villavicencio Anna, Chów alpak, s. 32 doi:10.1098/rspb.2001.1774. PMC 1088918. PMID 11749713. 0962-8452 (paper) 1471-2954 (online) 15 8 Samica huacaya (fot. Quintessence of Alpacas) Samiec suri (fot. J. Clark, Allegheny Alpacas) 9 3. Doskonałość adaptacyjna 3.1. Długie kończyny Trudno tę cechę alpak przeoczyć, ale równie trudno jest powiązać ją bez zastanowienia, automatycznie, ze świetnym przystosowaniem tych zwierząt do życia w trudnych warunkach pogodowych. To, że długie, mocne kończyny mają przenieść zwierzę zagrożone jakimś niebezpieczeństwem jak najszybciej na bezpieczniejszy teren, jest ich oczywistą funkcją. Ale jaki może być związek pomiędzy długością kończyn a warunkami klimatycznymi? Druga funkcja długich kończyn jest również całkiem oczywista: utrzymują one korpus i głowę alpaki, w tym najważniejsze organy wewnętrzne, daleko od podłoża – zarówno tego mocno nagrzanego słońcem, jak i wyziębionego, pokrytego śniegiem czy lodem. 3.2. Opuszki palcowe Jak wszystkie parzystokopytne, alpaki mają dwa wyraźnie większe palce (trzeci i czwarty) zakończone racicami. Tym, co odróżnia alpaki (i inne wielbłądokształtne) od pozostałych parzystokopytnych, jest posiadanie opuszek palcowych – miękkich poduszek pokrytych zrogowaciałą skórą16. Opuszkowce (posiadanie opuszek jest na tyle istotną cechą, że dało nazwę całej grupie zwierząt) stawiają palce w charakterystyczny sposób, nietypowy dla innych parzystokopytnych. Współcześnie żyjące gatunki opuszkowców są reprezentowane tylko przez jedną rodzinę – wielbłądowate, stąd przyjęło się utożsamiać opuszkowce z wielbłądokształtnymi. W systematyce obydwie nazwy stosowane są zresztą w randze podrzędu17. Dzięki opuszkom, alpaki mogą sprawniej poruszać się po górzystym terenie. Miękkie, plastyczne podeszwy zapewniają zwierzęciu lepszą przyczepność, niwelują drobne nierówności (poduszka się odkształca, a kończyna nie zmienia położenia) oraz odciążają stawy. Dzięki opuszkom, alpaki wywierają również mniejszy nacisk na grunt i nie ugniatają pastwiskowej roślinności, co ma przecież duże znaczenie dla zwierząt żyjących w środowisku ubogim w roślinność. Ta funkcja wydaje się zresztą 16 17 Aotearoa Alpacas, Understanding alpacas as a species, http://www.longwhiteclouds.co.nz Wikipedia – Wolna encyklopedia, hasło: Wielbłądokształtne, http://pl.wikipedia.org 10 wtórna, zachowana przez naturę pomimo zmiany pierwotnego celu, dla którego wielbłądowate wykształciły charakterystyczną dla nich budowę kości śródręcza (kończyny przednie) i śródstopia (kończyny tylne) oraz opuszki: zapewnienia stabilności ruchu na miękkim podłożu. Istnieją teorie, że prehistoryczne wielbłądowate miały początkowo (aż do miocenu) kopyta. W miocenie i pliocenie końcowe części kości śródręcza i śródstopia uległy rozdzieleniu. Dlaczego? Nie ma tu jednoznacznych odpowiedzi, ale przyjmuje się, że stało się to w związku z koniecznością polepszenia stabilności bocznej wielbłądowatych, które poruszały się ewolucyjnie wypracowanym inochodem. Badania wskazują, że problem braku stabilności mógł pojawić się przed rozprzestrzenieniem się traw w okresie eocenu, gdy grunt był jeszcze w przeważającej części miękki i piaszczysty. Współczesne wielbłądy, zamieszkujące przede wszystkim tereny pustynne i półpustynne, nadal korzystają z owej pierwotnej funkcji specyficznego układu palców i opuszek – mogą stabilnie i szybko poruszać się po piaszczystym podłożu. Alpaki korzystają z tej samej ewolucyjnej zdobyczy, ale w ich przypadku zakres jej stosowania jest szerszy18. Warto wspomnieć, że różnice w nacisku wywieranym na grunt przez różne ssaki nie są niewielkie, lecz ogromne! Przykładowo, u konia nacisk ten wynosi prawie 300 kPa, u bydła – około 200 kPa, u człowieka – około 100 kPa, u owcy – około 70 kPa, natomiast u alpaki jest to tylko około 30 kPa, a u wielbłąda – zaledwie około 20 kPa, czyli aż piętnastokrotnie mniej niż u konia19. 3.3. Budowa oka Podobnie jak u innych wielbłądowatych, oczy alpak są świetnie przystosowane do trudnych warunków życia tych zwierząt. Są zaopatrzone w długie rzęsy, które chronią przed kurzem, wiatrem i ostrym, wysokogórskim słońcem. W tęczówce istnieją poziome przysłony, w jej górnej i dolnej części, wyglądające jak grzebień. Jeśli nasłonecznienie jest bardzo silne, grzebień górny i dolny łączą się ze sobą w centralnej części oka, pozostawiając dwa małe otworki po bokach – jak to zostało przedstawione na rysunku obok. Ponadto, alpaki posiadają trzy 18 19 Aotearoa Alpacas, Understanding alpacas as a species, http://www.longwhiteclouds.co.nz Morales Villavicencio Anna, Chów alpak, s. 34 11 powieki: górną, dolną oraz dodatkową powiekę, tzw. migotkę (membrana nictitans), poruszającą się w poziomie, od spojówki na zewnątrz oka. Migotka jest zdwojeniem spojówki, występującym w donosowym kącie oka, w postaci przezroczystej błony chroniącej gałkę oczną przed urazami20. 3.4. Okrywa ciała Wełna alpak wyróżnia je spośród innych zwierząt posiadających okrywę włosową. Jest wyjątkowo lekka, miękka i delikatna, ale jednocześnie niezwykle wytrzymała (archeolodzy prowadzący prace w Ameryce Południowej odkryli w grobowcach i miejscach kultu religijnego doskonale zachowane przedmioty wykonane z alpaczej wełny jeszcze przed narodzinami Imperium Inków). Wełna alpak jest także elastyczna, sprężysta i trzykrotnie bardziej rozciągliwa niż wełna owcza21. Jej wspaniałe właściwości termiczne są lepsze nie tylko w zestawieniu z wełną owczą, lecz także z kaszmirem, a nawet moherem. Jest doskonałym izolatorem, co jest bardzo istotne dla alpak, które – żyjąc w wysokich górach – w ciągu jednej doby muszą znieść zmianę temperatury często o kilkadziesiąt stopni Celsjusza i są narażone na ostry, zimny wiatr oraz silne promieniowanie słoneczne. Wspomniane wyżej świetne właściwości izolacyjne i lekkość wełny są związane z budową włókna – każde włókno zawiera w swojej centralnej części mnóstwo kieszonek powietrznych, a poszczególne komórki są od siebie oddzielone wolnymi przestrzeniami22. Z badań przeprowadzonych w 2006 r. na 203 alpakach pochodzących z ośmiu stad w peruwiańskich Andach, utrzymywanych na wysokości od 4.100 do 4.750 m n.p.m. wynika, że przeciętnie ponad 60% alpak posiada wełnę o średnicy włókna do 23 mikronów (dla porównania, ludzki włos może mieć grubość od 50 do 80 mikronów), a tylko około 4% zwierząt – wełnę o niskiej jakości, o średnicy włókna wyższej niż 29 mikronów. Przeciętna średnica włókna u alpak wynosi 29 mikronów23. 20 21 22 23 Animal Corner™, Llama anatomy, http://www.animalcorner.co.uk Morales Villavicencio Anna, Chów alpak, s. 14 Wikipedia – The Free Encyclopedia, hasło: Alpaca fiber, http://en.wikipedia.org Montes M., Quicaño I., Quispe R., Quispe E., Alfonso L., Quality characteristics of Huacaya alpaca fibre produced in the Peruvian Andean Plateau region of Huancavelica, Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA), Spanish Journal of Agricultural Research 2008 6(1), 33-38, http://www.inia.es 12 Najcieńsze włókna są włóknami bezrdzeniowymi. Rdzeń włókna to pigmentowany kanał, który składa się z dużych, nieregularnych komórek o cienkich ściankach i charakteryzuje się małą wytrzymałością mechaniczną24. Grubość włókna zależy od wielu czynników, z których podstawowymi są: cechy genetyczne zwierzęcia, jego wiek, płeć, aktualna dieta i stan fizjologiczny zwierzęcia. Wełna samic ma nieco grubsze włókna niż wełna samców, średnica włókna rośnie wraz z wiekiem alpaki, a dieta uboga w białko przyczynia się do obniżenia średnicy włókna25. Charakterystyczną cechą włókna alpaki jest stosunkowo duża zawartość siarki: 4,19%26. Torebki włosowe powstają w skórze alpak na etapie życia płodowego. Dzieli się je na pierwotne i wtórne. Torebki pierwotne, zwykle mniej liczne, mają większą średnicę i w nich powstają grube włosy, zwane podporowymi. Torebki wtórne stanowią większość i mają wpływ na charakter okrywy. Ich rozwój rozpoczyna się w 90. dniu od zapłodnienia, a największa produkcja odbywa się między 187. a 214. dniem ciąży. W tym czasie dojrzałość torebek wynosi już 75%. Średnia gęstość torebek włosowych wynosi 18 torebek na 1 mm2, ale zasadniczo jest bardzo zmienna – od 15 do 26 torebek na 1 mm2. Największą gęstością torebek włosowych odznacza się szyja alpak (więcej niż 20 torebek na 1 mm2), na pozostałych partiach ciała torebek jest znacznie mniej (średnio 10 na 1 mm2)27. Rodzaj okrywy włosowej zależy od rasy alpaki. Włókna wełny huacaya rosną prostopadle do ciała, są mocno karbikowane, a runo jest bardzo gęste i sprawia wrażenie gąbczastego. Wełna alpak suri zwisa w lokach wzdłuż ciała zwierzęcia, a włókien cienkich w ogólnej średniej runa jest więcej niż w wełnie huacaya. 3.5. System trawienny Alpaki są zwierzętami przeżuwającymi, ale nie należą do przeżuwaczy. Żołądek typowych przeżuwaczy składa się z czterech komór: żwacza (rumen), czepca (reticulum), ksiąg (omasum) oraz trawieńca (abomasum). Trzy pierwsze komory noszą wspólną nazwę przedżołądków. Żwacz jest największą komorą, w nim gromadzi się wilgotna masa pokarmowa i głównie tutaj odbywa się jej fermentacja. Na powierzchni 24 25 26 27 Morales Villavicencio Anna, Chów alpak, s. 14 Montes M., Quicaño I., Quispe R., Quispe E., Alfonso L., Quality characteristics of Huacaya alpaca fibre produced in the Peruvian Andean Plateau region of Huancavelica ibidem, s. 17 ibidem, s. 14 13 błony śluzowej żwacza znajdują się liczne brodawki żwaczowe, rozdrabniające pokarm. Żwacz nie zawiera gruczołów trawiennych, lecz symbiotyczne bakterie beztlenowe oraz pierwotniaki zaliczane do orzęsków, biorące udział w przemianach węglowodanowo-białkowych, a także grzyby. Bakterie beztlenowe rozmnażają się bardzo szybko i wytwarzają stosunkowo dużo białka własnego, które w dalszych odcinkach przewodu pokarmowego jest trawione podobnie jak białka pobrane z paszy. Ich enzymy rozkładają m.in. celulozę. Dodatkowo, bakterie wytwarzają witaminy z grupy B. W żwaczu składniki masy pokarmowej ulegają rozdzieleniu: cięższe i rozdrobnione nierozpuszczalne składniki, np. ziarna zbóż, opadają na dno, pozostałe zaś tworzą na powierzchni gąbczasty splot włókien. Czepiec łączy się ze żwaczem i w nim także odbywa się fermentacja masy pokarmowej, ale głównym zadaniem czepca jest regulowanie ruchów masy pokarmowej, jej mieszanie i segregowanie przez wypłukiwanie. Księgi mają na błonie śluzowej długie, cienkie fałdy (tzw. blaszki księgowe), których ciągłe ruchy powodują rozcieranie treści pokarmowej oraz wyciskanie z niej wody. W księgach dochodzi do zatrzymywania większych cząstek masy pokarmowej na drodze do trawieńca, a ponadto następuje intensywne wchłonięcie wody oraz rozpuszczonych w niej substancji, w szczególności lotnych kwasów tłuszczowych, powstałych przy rozpadzie węglowodanów, oraz soli mineralnych. Księgi są częścią bezgruczołową. Trawieniec zawiera soki trawienne, które ponownie zwilżają masę pokarmową. Tu rozpoczyna się trawienie enzymatyczne, podobnie jak w żołądku zwierząt monogastrycznych. Ze względu na wysoką kwasowość treści pokarmowej, w trawieńcu giną drobnoustroje symbiotyczne i są one trawione i przyswajane jako źródło białka i witamin. Dzięki wdechom i specyficznym skurczom mięśniówki żwacza i czepca, przeżuwacz zwraca kęsy pokarmu do jamy ustnej, aby tam zostały gruntowniej rozdrobnione, zmiażdżone i ponownie naślinione. Po powtórnym przeżuciu i naślinieniu, karma wraca do żwacza i w zależności od rozdrobnienia przechodzi szybciej albo wolniej do ksiąg i trawieńca28. W odróżnieniu od typowych przeżuwaczy, alpaki i inne wielbłądowate mają żołądek trójkomorowy. Pierwsza komora, oznaczona na rysunku obok literą A, stanowi u alpak 83% objętości żołądka i jest w zasadzie bezpośrednim 28 Wikipedia – Wolna encyklopedia, hasła: Czepiec, Księgi, Przeżuwacze, Trawieniec, Żwacz, http://pl.wikipedia.org 14 odpowiednikiem żwacza u przeżuwaczy. Komora druga (B) stanowi 6% objętości żołądka alpak i funkcjonalnie jest syntezą czepca i ksiąg. Trzecia komora (C) jest podłużnym workiem o pojemności równej 11% objętości całego żołądka. Jej ostatnia część (1/5 długości) jest bezpośrednim odpowiednikiem trawieńca, ponieważ zawiera gruczoły trawienne. Literą D zostało na rysunku oznaczone wybrzuszenie początkowej części jelita cienkiego29. Próby naukowego przyporządkowania przedziałów żołądka wielbłądowatych do części żołądka tradycyjnych przeżuwaczy okazały się bezskuteczne. Wyniki badań fizjologicznych wskazują, że procesy trawienia zwierząt przeżuwających mogą zachodzić w bardzo szerokich anatomicznych granicach. Tym, co anatomicznie wyróżnia przewód pokarmowy alpak i innych wielbłądowatych spośród innych zwierząt przeżuwających, jest budowa ścian pierwszej i drugiej komory trawiennej. W błonie śluzowej tych komór znajduje się mnóstwo cienkościennych wgłębień, w których odbywa się wchłanianie produktów fermentacji masy pokarmowej, a sama błona ma ultrastrukturę podobną do błony jelita cienkiego. Wgłębienia ścian błony śluzowej komory pierwszej są znacznie przestronniejsze od tych w komorze drugiej, posiadają także częściowe przysłony, które utrudniają odpływ zawartości do głównej części komory. Uwolnienie treści następuje podczas skurczów komór. Wgłębienia w sposób istotny zwiększają powierzchnię absorpcyjną komór oraz aktywność ich błony śluzowej, przy czym nie ma to negatywnego wpływu na środowisko życia symbiotycznych bakterii. Ostatecznie, wchłanianie lotnych kwasów tłuszczowych w komorze pierwszej odbywa się dwa do trzech razy szybciej niż w żwaczu u przeżuwaczy30. Na rysunku obok można zaobserwować przekrój poprzeczny pierwszej komory trawiennej. Składa się ona z dwóch worków: czaszkowego (po lewej) oraz ogonowego (po prawej). Symbolem „S” zostały oznaczone opisane wyżej cienkościenne wpusty błony śluzowej, 29 30 Rock Christina, Form and function of the camelid digestive system, The International Camelid Quarterly (online) - June 2005, http://www.llamas-alpacas.com ibidem 15 które powstają dzięki przecinaniu się grzbietów (grzebieni) pierwszego, drugiego, trzeciego i wyższych stopni (na rysunku grzbiety te są oznaczone numerami 1˚, 2˚ oraz 3˚). Oprócz różnic anatomicznych, które zapewniają wyższą efektywność funkcjonowania systemu trawiennego alpak nad układem pokarmowym innych zwierząt przeżuwających, można również znaleźć różnice fizjologiczne, dotyczące samego sposobu funkcjonowania organów zaangażowanych w trawienie pokarmu. Jedna z najważniejszych to ta, która dotyczy skurczów pierwszej komory: mięśniówka jest znacznie wydajniejsza niż ta w żwaczu, a skurcze odbywają się naprzemiennie w obu kierunkach (od i do ujścia łączącego komorę pierwszą z drugą), sześć do ośmiu razy zanim nastąpi ponowny skurcz drugiej komory. Owa ruchliwość mięśniówki oraz naprzemienność ruchów zapewniają bardzo dobre mieszanie treści pokarmowej, ułatwiają jej trawienie i zapewniają częstsze niż u przeżuwaczy odbijanie, dzięki czemu kolka występuje u alpak znacznie rzadziej niż u przeżuwaczy. Sama zaś treść pokarmowa jest łatwiejsza do mieszania niż ta u przeżuwaczy, ponieważ składa się z drobno posiekanych, dość wyrównanych co do długości fragmentów roślinnych, a ponadto jest względnie sucha31. Czynnikiem, który w sposób znaczący wpływa na wysoką wydajność procesów trawiennych w układzie pokarmowym alpak, jest wzmożona aktywność bakterii symbiotycznych rozkładających materiał roślinny do lotnych kwasów tłuszczowych. Już sama fizjologia cyklu skurczowego odgrywa tu pozytywną rolę. Ponadto, alpaki są w stanie gromadzić w pierwszej komorze wodorowęglan pochodzący z reakcji jonów wodorotlenowych z dwutlenkiem węgla produkowanym przez bakterie, obecnym w zawiesinie pokarmowej. Wspomniany wodorowęglan buforuje treść pokarmową w komorze, utrzymując lotne kwasy tłuszczowe w zredukowanej i, dzięki temu, przyswajalnej formie. Akumulacja wodorowęglanu pozwala również zachować optymalne warunki życiowe dla symbiotycznych bakterii, a dzieje się to dzięki eliminacji skrajnych wahań pH oraz poprzez umożliwienie usuwania produktów ubocznych towarzyszących lotnym kwasom tłuszczowym, które (mowa o produktach ubocznych) mogą hamować aktywność bakterii, jeśli osiągną podwyższone stężenia32. W pierwszej komorze alpaki prowadzą również recykling mocznika. W procesie tym, część mocznika – ubocznego produktu komórkowego rozkładu białek – jest ponownie wprowadzana do procesu trawiennego i może być wykorzystana przez bakterie 31 32 ibidem oraz Sweet Creations Alpaca Farm, LLC, Ruminants and pseudoruminants, http://www.sweet-creations-alpaca-farm.org Rock Christina, Form and function of the camelid digestive system 16 symbiotyczne do produkcji białek, które z kolei zostaną wykorzystane przez gospodarza. Oczywiście, proces ten odbywa się zarówno u alpak, jak i u przeżuwaczy, jednak alpaki są w stanie w danej jednostce czasu przetworzyć więcej mocznika niż przeżuwacze33. Średni czas pozostawania pokarmu w przewodzie pokarmowym alpak i innych wielbłądowatych jest dłuższy od mierzonego u owiec czy kóz. Wspomniany wyżej średni czas wynosi dla lam, alpak, kóz, koni i królików, odpowiednio, 72±14, 71±5, 54±1, 27±5 oraz 7±2 godziny. Wyraźna przewaga wielbłądowatych ma tu związek m.in. z tym, że charakteryzują się one jelitem grubym jednym z najdłuższych spośród obserwowanych u ssaków34. Efektywny system trawienny alpak, zapewniający bardzo szybkie wchłanianie wody i substancji odżywczych z treści pokarmowej oraz recykling mocznika, pozwala tym zwierzętom na żywienie się nawet niskiej jakości paszą (m.in. o obniżonej zawartości białka) oraz zmniejsza ich zapotrzebowanie energetyczne: jest ono niższe od prezentowanego przez owce o blisko 30%35. Małe alpaki nie rodzą się z dobrze funkcjonującym, w pełni wykształconym systemem fermentacji treści pokarmowej. Mleko pobierane przez młodą alpakę przechodzi dość szybko do pierwszej i drugiej komory trawiennej, z pominięciem komory pierwszej. Docelowy system fermentacyjny wykształca się w ciągu pierwszych kilku miesięcy życia alpaki36. 3.6. Pobieranie pokarmu Alpaki oraz inne wielbłądowate mają dwudzielną, ruchliwą górną wargę, przy pomocy której precyzyjnie pobierają upatrzone fragmenty roślin, unikając przy tym wprowadzenia do jamy gębowej rzeczy niebędących pożywieniem. Co więcej, owa dwudzielna warga ułatwia alpakom odcinanie roślin na wysokości bezpiecznej dla 33 34 ibidem Davies Heather L., Digestibility, nitrogen balance and blood metabolites in llama (lama glama) and alpaca (lama pacos) fed barley and barley alfalfa diets, Department of Integrative Biology, Brigham Young University, April 2005 35 Australian Alpaca Association Inc., Alpacas – nutrition, stocking rates, parasite control, health, 16.03.2011, http://informedfarmers.com 36 Sweet Creations Alpaca Farm, LLC, Ruminants and pseudoruminants, http://www.sweet-creationsalpaca-farm.org 17 korzenia, dzięki czemu roślina z łatwością sie regeneruje i wkrótce może po raz kolejny dostarczyć alpace porcję pożywienia. Alpaki nie używają języka do pobierania pokarmu37. W odróżnieniu od przeżuwaczy, a w szczególności bydła, które systematycznie i dość równomiernie powiększa część pastwiska wolną od roślin, alpaki pobierają pokarm selektywnie, często zmieniając kierunek jego wyszukiwania i podskubując pojedyncze rośliny38. W ogólnie dostępnej literaturze przedmiotu nie sposób trafić na wyniki badań porównawczych dotyczących szybkości regeneracji pastwisk użytkowanych przez wielbłądowate oraz tych zajmowanych przez przeżuwacze, ale z pewnością można zaryzykować tezę, że owa pozorna chaotyczność cechująca pobieranie pokarmu przez alpaki i inne wielbłądowate jest dobrze opracowanym, ekstensywnym systemem żywienia, optymalnym w trudnych dla żywych organizmów warunkach wysokogórskich. 3.7. Odporność na odwodnienie Wysoka odporność na odwodnienie jest cechą charakterystyczną wszystkich wielbłądowatych. Najwyższą odporność spośród przedstawicieli tej rodziny posiada wielbłąd, który: • potrafi odłożyć w garbie (albo garbach, w zależności od gatunku) do 45 kg tłuszczu, który pełni rolę izolatora termicznego i może być, drogą utleniania, zamieniony w wodę (z 1 g tłuszczu można uzyskać 1,1 g wody); • może regulować temperaturę ciała w zależności od temperatury otoczenia, w granicach 36,5 do 42˚C39 (poprzez podwyższenie temperatury ciała wielbłąd zmniejsza różnicę termiczną między wnętrzem ciała a otoczeniem, uzyskując w ten sposób zmniejszenie napływu ciepła z otoczenia do organizmu oraz zmniejszenie ilości wody odparowywanej w czasie pocenia się); • dzięki specyficznej budowie powierzchni dróg nosowych i przymykanych w razie potrzeby nozdrzach (np. przy silnym, gorącym wietrze), potrafi odzyskiwać parę wodną z wydychanego powietrza40. 37 38 39 40 Irlbeck Nancy A., Camelid nutrition - Challenges of feeding llamas and alpacas, 4.02.2000, http://www.rmla.com ibidem Fowler Murray E., Medicine and surgery of South American camelids: llama, alpaca, vicuna, guanaco, Iowa State University Press, Ames 1998, s. 235 Wikipedia – The Free Encyclopedia, hasło: Camel – Eco-behavioural adaptations, http://en.wikipedia.org oraz Wikipedia – Wolna encyklopedia, hasło: Wielbłąd, http://pl.wikipedia.org 18 Alpaki nie są przystosowane do radzenia sobie z niedoborem wody w sposób tak doskonały, jaki można obserwować u wielbłądów, jednakże mogą wytrzymać nawet około 25-procentową utratę wody z organizmu41. Dla większości ssaków górną granicą jest 15 procent: pojawia się wtedy niewydolność krążenia, która może doprowadzić do śmierci zwierzęcia42. W odróżnieniu od swoich kuzynów wielbłądów, alpaki nie są w stanie dostosować się do podwyższonej temperatury otoczenia poprzez podwyższenie temperatury ciała. Przed nadmierną utrata wody bronią się, podobnie jak wielbłądy, produkując bardzo zagęszczony mocz i stosunkowo suche, granulowane odchody. Pomocna jest także gruba okrywa włosowa, która utrzymuje gorące powietrze w pewnej odległości od skóry zwierzęcia43. Alpaki oraz inne wielbłądowate, w przeciwieństwie do przeżuwaczy, nie reagują na obniżoną dostępność wody drastycznym obniżeniem spożycia paszy, co przecież jeszcze bardziej zaostrza kryzys organizmu. Nie przerywając pobierania paszy, alpaki dostarczają organizmowi wodę zawartą w pożywieniu oraz zapewniają materiał do produkcji wody metabolicznej, która powstaje w ustroju w procesach utleniania węglowodanów, białek i tłuszczów44. W tym miejscu warto jeszcze zasygnalizować, że bardzo ważną rolę w walce o przetrwanie w okresach niedoboru wody pełni krew alpak, która charakteryzuje się obecnością erytrocytów świetnie znoszących duże odwodnienie, o czym niżej. Co więcej, erytrocyty alpak znoszą nie tylko znaczne odwodnienie, ale także gwałtowne, a przez to niebezpieczne dla organizmu nawodnienie (duża intensywność poboru wody jest zupełnie naturalna w sytuacji, gdy zwierzę uzyskało do niej dostęp po dłuższym okresie niedoboru). 3.8. Morfologia krwi Wiele elementów anatomii i fizjologii alpak pozwala im świetnie radzić sobie w trudnym, wysokogórskim środowisku, jednak morfologia krwi wyróżnia się wśród tych elementów w sposób szczególny. 41 42 43 44 Fowler Murray E., Medicine and surgery of South American camelids: llama, alpaca, vicuna, guanaco, Iowa State University Press, Ames 1998, s. 235 Wikipedia – The Free Encyclopedia, hasło: Camel – Eco-behavioural adaptations, http://en.wikipedia.org Fowler Murray E., Medicine and surgery of South American camelids: llama, alpaca, vicuna, guanaco, s. 236, oraz Wikipedia – The Free Encyclopedia, hasła: Camel – Eco-behavioural adaptations, Camelids, http://en.wikipedia.org Davies Heather L., Digestibility, nitrogen balance and blood metabolites in llama (lama glama) and alpaca (lama pacos) fed barley and barley alfalfa diets 19 Jak już zostało wspomniane w pierwszej części niniejszej pracy, w przeciwieństwie do pozostałych ssaków, których czerwone ciałka krwi są okrągłe, alpaki oraz inne wielbłądowate posiadają erytrocyty o owalnym, eliptycznym kształcie. Erytrocyty te są bardzo odporne na wahania ciśnienia osmotycznego. Każdy erytrocyt może napęcznieć do 240% swojej zwykłej objętości, bez ryzyka uszkodzenia. Erytrocyty alpak zachowują dużą mobilność nawet w okresach wzrostu lepkości krwi, związanego z odwodnieniem45. Wielkość i kształt erytrocytów alpak oraz stężenie hemoglobiny odgrywają rolę w zwiększeniu zdolności erytrocytów do transportowania tlenu, a także zdolności do wymiany tlenowej. Erytrocyty alpak charakteryzują się niższym niż u większości innych gatunków wskaźnikiem średniej objętości (MCV – ang. Mean Corpuscular Volume), wynoszącym od 22 do 29,5 fl (dla porównania: u dorosłych ludzi – od 82 do 92 fl), ale jest ich znacznie więcej niż u innych ssaków, tj. około 13 mln w 1 ml krwi (u owcy – 10 mln, u konia – 7,5 mln, u krowy i świni – 6 mln, u człowieka – 4,5-5 mln). Całkowita ilość hemoglobiny we krwi alpak (do 19 g w 1 dl krwi) jest wyższa niż u owiec (14 g) czy bydła (9,5 g). Wynika to z połączenia wyższego stężenia hemoglobiny w pojedynczym erytrocycie (MCHC - ang. Mean Corpuscular Hemoglobin Concentration), wynoszącego do 46 g na 1 dl krwi (dla porównania: u bydła – do 36 g w 1 dl) oraz wyższej całkowitej liczby krwinek czerwonych we krwi. Wysokie stężenie hemoglobiny zwiększa zdolność komórki do przenoszenia tlenu, natomiast małe wymiary i spłaszczony kształt zapewniają większą powierzchnię wymiany tlenu (świetny stosunek powierzchni do objętości). Ponadto, hemoglobina alpak charakteryzuje się zdolnością do efektywnego wysycania się tlenem nawet w warunkach niskiego ciśnienia atmosferycznego46. Erytrocyty alpak są przystosowane do efektywnego wykonywania swoich funkcji przez około 60 dni. Po zakończeniu tego okresu ulegają rozpadowi. Niewątpliwie jest to wysoki poziom wymiany, zapewniający organizmowi alpaki stałą, bardzo dobrą 45 46 Fowler Murray E., Medicine and surgery of South American camelids: llama, alpaca, vicuna, guanaco, Iowa State University Press, Ames 1998, s. 236 Tornquist Susan J., Hematology of camelids, College of Veterinary Medicine, Oregon State University, za: http://www.alpacaresearchfoundation.org 20 efektywność fizjologiczną krwi. Dla porównania, czerwone krwinki świń żyją 85 dni, człowieka – 120 dni, kóz – 125 dni, owiec – 150 dni, a bydła – 160 dni47. 3.9. System immunologiczny Przeciwciała (immunoglobuliny) to białka wydzielane przez komórki plazmatyczne, czyli pobudzone limfocyty B, w przebiegu odpowiedzi odpornościowej, mające zdolność do swoistego rozpoznawania antygenów. Głównym zadaniem przeciwciał jest wiązanie antygenu48. Budowa przeciwciał wszystkich klas jest podobna. Są to białkowe cząsteczki o kształcie zbliżonym do litery "Y", złożone z czterech glikozylowanych łańcuchów peptydowych. Dwa z tych łańcuchów, zwane łańcuchami ciężkimi (na rysunku obok kolor niebieski) są dłuższe i połączone ze sobą wiązaniami dwusiarczkowymi. Pozostałe dwa łańcuchy, zwane lekkimi (kolor zielony) są połączone z łańcuchami ciężkimi również za pomocą mostków dwusiarczkowych. Oba łańcuchy ciężkie są identyczne, podobnie jest z łańcuchami lekkimi. Miejsce, w którym występują wiązania dwusiarczkowe pomiędzy łańcuchami ciężkimi (miejsce zgięcia łańcuchów – na rysunku w formie granatowej sprężynki), zostało nazwane regionem zawiasowym, gdyż warunkuje on tzw. zmienność segmentalną, czyli możliwość zmiany kąta pomiędzy ramionami przeciwciała. Dzięki tej zmienności, przeciwciało może dopasować się lepiej do antygenu, gdyż epitopy na antygenie (czyli miejsca, do których przeciwciało może się podłączyć, np. rzęski czy białka powierzchniowe antygenu) mogą znajdować się w różnych odległościach od siebie. Taka plastyczność przeciwciał pozwala im zatem na jednoczesne związanie dwu epitopów, co często jest warunkiem koniecznym dla zajścia dalszych procesów istotnych w odporności, bowiem przeciwciało wiążące tylko jeden epitop z reguły nie jest w stanie tych mechanizmów uruchomić. Miejsce wiązania antygenu to paratop, na rysunku jest zakreślone czerwonym okręgiem. Każdy łańcuch posiada część stałą (ciemniejszy kolor na rysunku), która jest taka sama 47 48 WikiVet – Veterinary Education Online, hasło: Erythrocytes, http://en.wikivet.net Wikipedia – Wolna encyklopedia, hasło: Przeciwciało, http://pl.wikipedia.org 21 u wszystkich przeciwciał danej klasy, oraz część zmienną (jaśniejszy kolor), różniącą się wśród przeciwciał o różnej swoistości49. W roku 1975 Cesar Milstein oraz Georges Köhler odkryli metodę produkcji przeciwciał monoklonalnych (wykazujących jednakową swoistość względem danego antygenu i ewentualnie takie samo lub podobne powinowactwo, czyli siłę wiązania antygenu przez pojedynczy paratop)50. Okazało się jednak, że przeciwciała monoklonalne są obarczone zbyt wieloma wadami, by można je było wykorzystać w terapii na dużą skalę, m.in. są dużymi cząsteczkami i dlatego bardzo powoli migrują do tkanek51. Pod koniec lat 80. XX wieku na ćwiczeniach z immunologii na belgijskim Vrije Universiteit Brussel studenci, pod okiem prowadzącego zajęcia Raymonda Hamersa, w ramach projektu dotyczącego zwalczania pasożytów przez dromedara i bawoła wodnego, spróbowali wyizolować przeciwciała z osocza dromedara. W ten sposób zostało dokonane przełomowe odkrycie. Wielbłądzia krew zawierała nie tylko typowe dla ssaków przeciwciała, ale również ich inną, zdecydowanie prostszą i mniejszą wersję, dotąd nieopisaną u żadnego innego organizmu. Po dwóch latach badań wykazano, że podobnymi białkami dysponują wszystkie pozostałe gatunki wielbłądowatych, w tym alpaki. Ich przeciwciała składają się niemal wyłącznie z regionów zmiennych, czyli tych części, które przyczepiają się do antygenu. Są bardzo małe – od pięciu do dziesięciu razy mniejsze niż klasyczne przeciwciała – i doskonale rozpuszczają się w wodzie, ale zachowują przy tym skuteczność i są tak stabilne, że można przechowywać je w temperaturze pokojowej (podczas gdy inne rodzaje przeciwciał – np. surowice – trzeba przechowywać w niskich temperaturach). Dzięki tym właściwościom, nanociała znakomicie penetrują tkanki i komórki ludzkiego organizmu. Małe rozmiary sprawiają też, że do wytwarzania nanociał można zmusić zmodyfikowane genetycznie bakterie i drożdże, a to oznacza, że można je szybko wyprodukować w dużych ilościach i nawet kilkaset razy taniej niż klasyczne przeciwciała monoklonalne52. 49 50 51 52 ibidem Wikipedia – Wolna encyklopedia, hasło: Przeciwciała monoklonalne, http://pl.wikipedia.org Urbański Jakub, Tajna broń wielbłądów, publ. 29.05.2008 na: http://www.focus.pl ibidem 22 Na rysunku obok można zaobserwować, jak nanociała różnego typu (kolor fioletowy) atakują komórki nowotworowe (kolor zielony). Nanociała wiążą się do receptorów na powierzchni komórki i blokują sygnały pobudzające wzrost (kolor pomarańczowy). Maczugowate wyrostki to dostarczane przez nanociała ładunki promieniotwórcze53. Produkcja nanociał rozpoczyna się od poddania immunizacji przedstawiciela rodziny wielbłądowatych (najczęściej są do tego wykorzystywane wielbłądy i lamy), który wytwarza przeciwko danemu antygenowi zarówno przeciwciała standardowe, jak i przeciwciała złożone wyłącznie z łańcuchów ciężkich. Po pobraniu próbki krwi, przeciwciała zawierające łańcuchy ciężkie są identyfikowane, a następnie jest wyodrębniana sekwencja DNA kodująca to przeciwciało. Ostatecznie, sekwencja ta jest skracana do fragmentu zawierającego pojedynczy region zmienny łańcucha ciężkiego – i już możliwa jest masowa produkcja nanociał. O łatwości ich produkcji świadczy fakt wytworzenia w 2002 r. przez holenderskich biologów z Unilever Research ponad kilograma nanociał z hodowli drożdży prowadzonej w standardowym bioreaktorze o pojemności 15 000 l, co odpowiada 67 mg na 1 l hodowli. Z kolei naukowcy z Ablynx (spółki typu “spin-off”, wydzielonej m.in. z uniwersytetu brukselskiego, na którym odkryto ciężkołańcuchowe przeciwciała rodziny wielbłądowatych) twierdzą, że są w stanie otrzymać co najmniej kilogram nanociał z 1 l hodowli54. Warto podkreślić, że przeciwciała składające się wyłącznie z łańcuchów ciężkich znaleziono u wielu gatunków ssaków, ale przeciwciała te są niezdolne do wiązania antygenu, a ich powstanie wynikało z patologii układu odpornościowego55. 53 54 55 Faff Kamil, Nanociała – od lamy do leku, Zakład Biofizyki Obliczeniowej i Bioinformatyki, Wydział Biochemii, Biofizyki i Biotechnologii, Uniwersytet Jagielloński, http://bioinfo.mol.uj.edu.pl ibidem Czerwiński Marcin, Krop-Wątorek Anna, Ciężkołańcuchowe przeciwciała zwierząt z rodziny wielbłądowatych (Camelidae) i ich możliwe zastosowania, Postępy Higieny i Medycyny Doświadczalnej (online), 2005; 59: 193-202, http://www.phmd.pl 23 W przeciwieństwie do takich przeciwciał, ciężkołańcuchowe przeciwciała rodziny wielbłądowatych są w pełni funkcjonalne56. Na marginesie można zauważyć, że badania nad przeciwciałami wielbłądowatych koncentrują się wokół zastosowań medycznych, ale białka te mogą również zrewolucjonizować pracę biologów molekularnych. Odczynniki oparte na nanociałach wkrótce mogą stać się komercyjnie dostępne i umożliwić specjalistom od mikroskopii wizualizację struktur dotychczas niedostępnych z użyciem metod immunofluorescencji. Zespół kierowany przez Heinricha Leonhardta z LudwigMaximilians-Universität München opracował system syntezy przeciwciał wielbłądzich połączonych z fluorescencyjnym białkiem mRFP. Dzięki tego typu środkom będzie możliwe oznakowanie świecącą substancją konkretnych białek w żyjącym organizmie i sfotografowanie ich w działaniu57. 3.10. Rozród alpak Alpaki należą do ssaków, u których występuje tzw. owulacja indukowana (podobnie jak u fretek czy królików). To niewątpliwie instrument o ogromnej przydatności w trudnych warunkach środowiskowych, bowiem alpaki mogą w sprzyjających warunkach zdecydować się na rozmnożenie albo powstrzymać się od niego, jeśli warunki nie są odpowiednie dla wychowywania młodych. Dla owulacji indukowanej charakterystyczne jest stałe utrzymywanie się w organizmie samicy stężenia estrogenów umożliwiającego zapłodnienie. W praktyce oznacza to pełną gotowość samicy do zapłodnienia w każdym zasadzie momencie. Poziom estrogenów jest oczywiście w pewnym zakresie zmienny: wzrasta w szczególności wtedy, gdy w pobliżu samicy jest obecny samiec (niepokryte samice reagują często w takiej sytuacji położeniem się – kopulacja u wielbłądowatych odbywa się w pozycji kucznej). Owulacja jest u alpak indukowana kopulacją – a ściślej: obecnością w nasieniu czynnika stymulującego wydzielanie u samicy hormonu luteinizującego (lutropiny, LH), którego wysokie stężenie doprowadza do pęknięcia pęcherzyka Graafa. Owulacja następuje od 24 do 36 godzin po kryciu. Co ciekawe, lutropina jest 56 57 ibidem Urbański Jakub, Tajna broń wielbłądów oraz Vogt Ragnar, Researcher Profiles - Urlich Rothbauer: Alpaca antibodies for the pharmaceutical industry, 20.08.2008, http://www.biotechnologie.de 24 wydzielana przez komórki gonadotropowe przedniego płata przysadki mózgowej pod wpływem podwzgórzowej gonadoliberyny (GnRH), a podczas kopulacji alpak wydzielanie gonadoliberyny u samicy nie wzrasta. Wspomniany wyżej czynnik stymulujący wydzielanie u samicy lutropiny, zawarty w nasieniu, nie jest gonadoliberyną, lecz działa identycznie jak ten hormon58. Kolejnym pozytywnym elementem fizjologii rozrodu alpak jest fakt, że samica po urodzeniu potomka bardzo szybko staje się zdolna do ponownego zajścia w ciążę. Pierwsze krycie może nastąpić już 14. dnia po porodzie59. Dla porównania, krowy wymagają około 60 dni po porodzie do wznowienia funkcji rozrodczej60. Następną ewolucyjną zdobyczą, na którą warto zwrócić uwagę, jest to, że młode rodzą się najczęściej pomiędzy rankiem a południem (niższe ryzyko wychłodzenia organizmu) oraz że niepłodność zdarza się u alpak bardzo rzadko61. Ale owa rzadka niepłodność jest ostatnim elementem fizjologii rozrodu alpak, który można bez żadnych wątpliwości zapisać po stronie pozytywów. Dwa kolejne, o których będzie mowa za chwilę, mogą już wydawać się mocno dyskusyjne. Pierwszym z nich jest zdolność alpak do resorpcji płodów, do której dochodzi zwykle w pierwszych 30 dniach ciąży (choć czasem i później, nawet w pierwszych 90 dniach ciąży62). Nie jest to oczywiście cecha charakterystyczna alpak, gdyż zjawisko resorpcji płodów występuje również u innych zwierząt (m.in. u wilków, psów i szczurów). Resorpcja płodu najczęściej pojawia się przy ciąży bliźniaczej, która – z punktu widzenia konieczności przedłużenia gatunku – nie jest korzystna, bowiem w warunkach naturalnych bardzo rzadko może zakończyć się prawidłowym porodem, a gdyby nawet ten miał miejsce, to urodzone młode byłyby znacznie mniejsze i słabsze od pojedynczego potomka. Jeden z bliźniaczych płodów jest zatem wchłaniany (przez organizm matki bądź organizm drugiego bliźniaka). Szacuje się, że u ludzi proces resorpcji jednego z płodów zachodzi w 1/8 ciąż bliźniaczych i najczęściej nie jest nawet zauważony63. Kolejną sytuacją, w której u alpak może dojść do resorpcji płodu, 58 59 60 61 62 63 Adams Gregg P., Ratto Marcelo H., Huanca Wilfredo, Singh Jaswant, Ovulation-Inducing factor in the seminal plasma of alpacas and llamas, Biology of Reproduction 73, 452–457 (2005), za: http://www.biolreprod.org Morales Villavicencio Anna, Chów alpak, s. 38 Gołębiewski M., Majchrzak B., Metody synchronizacji rui w stadzie bydła mięsnego, http://www.portalhodowcy.pl Morales Villavicencio Anna, Chów alpak, s. 36 Badania własne Jillian i Noaha Schwanderów z Ashton Stone Alpacas, opisane w artykule 100 days and counting, 11.01.2010, http://ashtonstone.blogspot.com Wikipedia – The Free Encyclopedia, hasło: Vanishing twin, http://en.wikipedia.org 25 jest pogorszenie się warunków bytowych zwierzęcia: niedobór pokarmu lub wody, trudne warunki pogodowe, silny i długotrwały stres itp. Dlaczego resorpcja płodu jest dyskusyjnym elementem adaptacji alpak do życia w wymagającym środowisku? Ponieważ, z jednej strony, pozwala samicy zmniejszyć obciążenie organizmu w trudniejszym do przeżycia okresie, ale z drugiej strony prowadzi do ograniczenia liczby potomstwa. Trudna sytuacja może być przecież krótkotrwała, a tymczasem proces rozrodu należy rozpocząć od nowa. W tym miejscu pora na głos krytyczny. Wprawdzie tematem niniejszego opracowania jest doskonałość adaptacyjna alpak, jednak ich rozród jest z pewnością procesem, który powinien być ewolucyjnie usprawniony – i dla zachowania obiektywizmu oceny stopnia przystosowania alpak do warunków otoczenia, w którym żyją, należy na to zwrócić uwagę. Rozród alpak nie jest intensywny. Samica rodzi najczęściej tylko jedno młode (ciąże bliźniacze zdarzają się raz na 2 tysiące porodów), a sama ciąża trwa długo, bo od 345 do 360 dni64. Ponadto, u alpak obserwuje się dużą umieralność zarodków – wyższą niż u przeżuwaczy i wynoszącą średnio 10%, a maksymalnie nawet do 50% w pierwszych 60 dniach ciąży. Po upływie 60 dni od zapłodnienia straty zarodków wynoszą średnio 5%65. Najbardziej krytyczne jest pierwsze 21 dni od zapłodnienia, ponieważ wtedy część zarodków migruje z jednego rogu macicy do drugiego, zanim ostatecznie w nim się zagnieżdżą66. Komórki jajowe są wprawdzie produkowane w obu jajnikach, ale ponad 90% ciąż rozwija się w lewym, nieco obszerniejszym rogu macicy67, a to wskazuje, że większość zarodków znajdujących się w prawym jajowodzie musi odbyć niebezpieczną drogę do lewego rogu macicy. Dokładne przyczyny wysokiej umieralności zarodków nie zostały jeszcze dobrze poznane. Drugim z zapowiedzianych wcześniej dyskusyjnych elementów fizjologii rozrodu alpak jest możliwość ich dość swobodnego krzyżowania się z innymi wielbłądowatymi68. Alpaki mogą skrzyżować się w razie skrajnego niedoboru osobników przeciwnej płci z własnego gatunku z innym przedstawicielem południowoamerykańskich wielbłądowatych, a później uzyskana hybryda może rozmnażać się już przy udziale alpak i powrócić do całkiem wysokiej „czystości rasy”. Może to mieć praktyczne znaczenie dla przedłużania gatunku, jednakże tylko przy udziale człowieka, który dzięki genetycznym modyfikacjom – jak to m.in. miało 64 65 66 67 68 Morales Villavicencio Anna, Chów alpak, s. 40 ibidem, s. 41-42, oraz Vaughan Jane, Mating management and embryo transfer in alpacas, http://www.criagenesis.cc Morales Villavicencio Anna, Chów alpak, s. 41 ibidem, s. 42 Wikipedia – The Free Encyclopedia, hasło: Camelids, http://en.wikipedia.org 26 miejsce w odniesieniu do huarizo (hybryda alpaki i lamy) – potrafi wyhodować płodną hybrydę69. Naturalnie powstające krzyżówki wielbłądowatych są zwykle bezpłodne. W Ameryce Południowej alpaki krzyżują się m.in. z: • lamami – hybryda samca alpaki i samicy lamy nosi nazwę huarizo, a samicy alpaki z samcem lamy – misti; • wikuniami – hybrydą samicy alpaki i samica wikunii jest paco-wikunia; • guanako – hybryda samca alpaki i samicy guanako nosi nazwę paco-guanako70. Huarizo Paco-wikunie, typ „Premier Plus” (fot. za: http://welcomehomefarm-tj.blogspot.com) (fot. D. G. Smith, http://www.pacovicunahrf.com) Na marginesie, można wspomnieć, że naukowcy z Ośrodka Naukowo-Badawczego Reprodukcji Zjednoczonych Emiratów Arabskich skrzyżowali ze sobą tak odległe od siebie anatomicznie wielbłądowate, jak lama i dromedar. Pierwsza hybryda tych gatunków, cama, została urodzona 14 stycznia 1998 r. w wyniku sztucznego zapłodnienia samicy lamy (dromedar jest sześciokrotnie cięższy od lamy, więc naturalne zapłodnienie nie było możliwe). Próby zapłodnienia samicy dromedara przez samca lamy zakończyły się niepowodzeniem. Cama to zwierzę mniejsze od lamy, o krótkich uszach i długim ogonie, jak u dromadera. Nie ma garbu, a jej kopyta są podobne do kopyt lamy. Ponieważ wielbłądowate mają 74 wspólne chromosomy, naukowcy mają nadzieję, że uda się wyhodować camę, która będzie płodna71. 69 70 71 ibidem, hasło: Huarizo Reyna Jorge, The origin and evolution of the South American camelids, http://www.elitealpacabreedingsystems.com Wikipedia – The Free Encyclopedia, hasło: Cama, http://en.wikipedia.org 27 3.11. Behawioralne aspekty przystosowania Niektóre zachowania alpak, pomocne do przeżycia w trudnych warunkach wysokogórskich, są na tyle silnie utrwalone w ich zwierzęcej tożsamości, że nie uległy zmianie pomimo długotrwałości hodowli i częściowym przeniesieniu tej hodowli na założone przez człowieka pastwiska oraz do budynków gospodarskich. Do tego typu zachowań należy w szczególności pozostawianie przez alpaki swoich odchodów w ustalonym przez stado miejscu72. Można przypuszczać, że takie samoograniczenie pełniło (i oczywiście nadal pełni) dwojaką funkcję: zmniejsza straty żywnościowe na pastwisku (w wysokich górach trawy często nie ma pod dostatkiem i trzeba zadbać, aby jej zanieczyszczenie było jak najmniejsze) oraz ogranicza rozprzestrzenianie się pasożytów, grzybów i bakterii rozwijających się w odchodach. Niestety, czasem zdarza się, że samice, które wykazują dość zaskakującą tendencję do grupowego załatwiania swoich potrzeb fizjologicznych (zdjęcie obok), znacznie powiększają powierzchnię składowania odchodów. Alpaki potrzebują niewielkiej przestrzeni życiowej. Są zwierzętami stadnymi i bardzo często poruszają się po pastwisku czy wybiegu zwartą grupą. To zapewne nie tylko efekt ich płochliwości, lecz także relikt z czasów życia na swobodzie (tłok na małej powierzchni łąki wysokogórskiej, grupowe opieranie się podmuchom lodowatych wiatrów itp.). W razie niebezpieczeństwa, stado ucieka, a jeśli nie ma ku temu sposobności, zbiega się w jedno miejsce: wtedy na zewnątrz grupy pozostają samce. Odmiennie niż lamy, alpaki nie wykazują dużych chęci do walki, choć nastraszyć przeciwnika umieją i potrafią poradzić sobie z psami i lisami (kastraty alpak w wieku od 18 miesięcy do 2 lat są wykorzystywane do pilnowania stad owiec i kóz)73. Jak wszystkie wielbłądowate, alpaki mogą nie tylko zdominować przeciwnika swoją masą (ich główną bronią jest natarcie klatką piersiową), lecz także opluć przeciwnika treścią pokarmową szybko dostarczoną do pyska z pierwszej komory trawiennej. Co ciekawe, w stadzie mieszanym, składającym się z lam i alpak, lamy pełnią instynktownie rolę psów pasterskich: potrafią zagonić stado alpak w określone miejsce i obronić je przed 72 73 Morales Villavicencio Anna, Chów alpak, s. 47, oraz Wikipedia – The Free Encyclopedia, hasło: Alpaca, http://en.wikipedia.org Morales Villavicencio Anna, Chów alpak, s. 30 28 drapieżnikami. Alpaki zaś posłusznie przyjmują polecenia tych większych od nich i bardziej agresywnych wielbłądowatych. 3.12. Alpaki w hodowli Rosnąca popularność alpak jako zwierząt hodowlanych sprawia, że zasiedlają one coraz to nowe miejsca, bardzo odmienne od andyjskich, biorąc pod uwagę klimat, wysokość nad poziomem morza, zawartość tlenu w powietrzu czy gatunki roślin dostępne jako pożywienie. Generalnie, alpaki bardzo dobrze adaptują się do nowych warunków życia. Oczywiście, zwierzęta urodzone już w nowym miejscu hodowli funkcjonują lepiej niż te, które zostały przewiezione tysiące kilometrów i, przykładowo, jeszcze nie znając roślin występujących w danym kraju, są narażone na zatrucia pokarmowe albo uszkodzenia układu krążenia wywołane toksynami roślinnymi. Mapa hodowlana alpak obejmuje obecnie nie tylko Amerykę Północną, w której hodowla alpak od lat jest już intensywna, lecz także Australię, Nową Zelandię, Europę (zwłaszcza jej zachodnią i południową część), a nawet Chiny. Alpaki bardzo dobrze dostosowały się do warunków hodowlanych stworzonych im przez człowieka. To niewątpliwie dowód ich inteligencji i siły przetrwania. Szybko uczą się nowych umiejętności, oczekiwanych od nich przez hodowców, np. samodzielnego wsiadania do samochodu, noszenia kantara, przewożenia bagaży w czasie wycieczek organizowanych przez ich właścicieli w gospodarstwach agroturystycznych, pracy z osobami chorymi, korzystającymi z alpakoterapii. Alpaki łatwo dostosowują się do zaproponowanego im przez hodowcę rytmu dnia i o stałych porach są gotowe do podjęcia określonej czynności, np. powrotu z pastwiska. Potrafią reagować na proste polecenia hodowcy74. Świetnym przykładem zdolności adaptacyjnych alpak jest sposób, w jaki alpaki podróżują środkami transportu. Transport większości zwierząt gospodarskich jest kłopotliwym i ryzykownym przedsięwzięciem logistycznym: zwierzęta stoją, więc ściany ładowni wymagają specjalnych zabezpieczeń, a przyczepa z niestabilnym, żywym ładunkiem, przechylającym się na każdym zakręcie, jest trudna do transportowania. Alpaki tymczasem w czasie przewozu kładą się na podłodze i pozostają w tej pozycji przez większość podróży, dzięki czemu prowadzenie pojazdu jest łatwiejsze, a same zwierzęta są mniej narażone na urazy. Jak wszystkie wielbłądowate, alpaki nie mają dużych potrzeb żywieniowych. W swoim naturalnym środowisku żywią się przecież paszą o niskiej wartości 74 ibidem, s. 26-29 29 pokarmowej i do takiego rodzaju paszy mają przystosowany przewód pokarmowy. Wyzwaniem dla hodowcy nie jest zatem zapewnienie alpakom paszy o wysokiej jakości, lecz wręcz przeciwnie – paszy o odpowiednio niskiej, a przy tym dobrze zbilansowanej zawartości składników pokarmowych. Przykładowo, dorosła alpaka potrzebuje w diecie 8-procentowego udziału białka surowego, podczas gdy owce i bydło – udziału 12-procentowego75. Również węglowodanów alpaki potrzebują w paszy znacznie mniej niż przeżuwacze, średnio o 30% (z uwagi na efektywniej funkcjonujący przewód pokarmowy)76. O ile dostosowanie się do lokalnej oferty paszowej nie sprawia alpakom poważniejszych trudności, o tyle lokalne pasożyty i bakterie są dla nich istotnym zagrożeniem. Alpaki wymagają systematycznego odrobaczania77 oraz dobrej diagnostyki w razie pojawienia się choroby. Warto w tym miejscu przypomnieć informację z wcześniejszej części niniejszego opracowania, że do istotnego zmniejszenia się populacji alpak w XVI w. przyczyniły się wirusy i bakterie przywiezione z Europy przez konkwistadorów. Można przypuszczać, że długotrwała hodowla alpak w danym regionie świata zapewni im odporność co najmniej taką, jaką mają inne lokalnie hodowane zwierzęta gospodarskie, a prawdopodobnie nawet większą, bo wspomaganą przecież ciężkołańcuchowymi przeciwciałami typowymi dla rodziny wielbłądowatych. W warunkach hodowlanych alpaki poruszają się po podłożu zwykle mniej twardym niż to występujące w wysokich górach, zażywają też mniej ruchu niż zwierzęta żyjące w stanie dzikim. Ich paznokcie nie ścierają się w stopniu wystarczającym i wymagają systematycznego korygowania przez hodowcę, ponieważ przerośnięte paznokcie sprawiają zwierzęciu ból i utrudniają sprawne poruszanie się. Korekty wymagają również zęby, które w warunkach hodowlanych, przy lepszej paszy, ścierają się znaczniej wolniej niż wtedy, gdy wysokogórskie zwierzę żywi się roślinnością występującą w jego naturalnym środowisku, charakteryzującą się zdrewniałymi, sztywnymi liśćmi, często utwardzonymi krzemionką. Zaniedbanie korekty zębów może prowadzić do wad zgryzu i problemów z pobieraniem paszy78. 75 76 77 78 ibidem, s. 56, oraz Lawrie John, Bonnie Vale Alpacas, Pastures for alpacas in Southern Australia, http://bonnievalealpacas.com Australian Alpaca Association Inc., Alpacas – nutrition, stocking rates, parasite control, health Morales Villavicencio Anna, Chów alpak, s. 63 ibidem, s. 66 30 4. Podsumowanie W trakcie swojej wędrówki przez stworzony przez Sewalla Wrighta krajobraz adaptacyjny, wspomniany we Wstępie do niniejszego opracowania, alpaki konsekwentnie omijały lokalne szczyty przystosowania. Ich ewolucyjne zdobycze obejmują obecnie zarówno elementy dość łatwe do wykształcenia, a zatem powszechne w świecie zwierzęcym, jak na przykład dobrze izolująca okrywa ciała, jak i szczegóły anatomiczne, których większości zwierząt nie udało się dotąd ewolucyjnie wypracować, jak na przykład niezwykle efektywny przewód pokarmowy, erytrocyty odporne na znaczne wahania ciśnienia osmotycznego, czy wreszcie przeciwciała składające się wyłącznie z łańcuchów ciężkich. Te ostatnie zostały przez naukowców odkryte tylko u wielbłądowatych oraz u niektórych gatunków ryb chrzęstnoszkieletowych79. Współczesne alpaki, ale także i inne wielbłądowate, są zwierzętami bardzo wytrzymałymi na trudne warunki środowiskowe i odpornymi na wiele chorób bakteryjnych, wirusowych i prionowych, które dziesiątkują stada innych kopytnych. Nieliczne, a wskazane w niniejszym opracowaniu minusy ich fizjologii, dotyczą w szczególności procesu rozrodu, który nie zapewnia alpakom przyrostu populacyjnego na poziomie obserwowanym u innych zwierząt hodowlanych. 79 Urbański Jakub, Tajna broń wielbłądów 31 5. Bibliografia Adams Gregg P., Ratto Marcelo H., Huanca Wilfredo, Singh Jaswant, Ovulation-Inducing factor in the seminal plasma of alpacas and llamas, Biology of Reproduction 73, 452–457 (2005), za: http://www.biolreprod.org Animal Corner™, Llama anatomy, http://www.animalcorner.co.uk Aotearoa Alpacas, Understanding alpacas as a species, http://www.longwhiteclouds.co.nz Australian Alpaca Association Inc., Alpacas – nutrition, stocking rates, parasite control, health, 16.03.2011, http://informedfarmers.com Czerwiński Marcin, Krop-Wątorek Anna, Ciężkołańcuchowe przeciwciała zwierząt z rodziny wielbłądowatych (Camelidae) i ich możliwe zastosowania, Postępy Higieny i Medycyny Doświadczalnej (online), 2005; 59: 193-202, http://www.phmd.pl Daley L.P, Gagliardo L.F., Duffy M.S., Smith M.C., Appleton J.A., Application of Monoclonal Antibodies in Functional and Comparative Investigations of Heavy-Chain Immunoglobulins in New World Camelids, Clinical and Diagnostic Laboratory Immunology (online), Mar. 2005, p. 380–386, http://cvi.asm.org Davies Heather L., Digestibility, nitrogen balance and blood metabolites in llama (lama glama) and alpaca (lama pacos) fed barley and barley alfalfa diets, Department of Integrative Biology, Brigham Young University, April 2005 Dishaw Helen, What is a cria?, Seneca Park Zoo Docent Newsletter, May 2002, za: http://www.alpacahome.com Faff Kamil, Nanociała – od lamy do leku, Zakład Biofizyki Obliczeniowej i Bioinformatyki, Wydział Biochemii, Biofizyki i Biotechnologii, Uniwersytet Jagielloński, http://bioinfo.mol.uj.edu.pl Fowler Murray E., Medicine and surgery of South American camelids: llama, alpaca, vicuna, guanaco, Iowa State University Press, Ames 1998 Gołębiewski M., Majchrzak B., Metody synchronizacji rui w stadzie bydła mięsnego, http://www.portalhodowcy.pl Huffman Brent, Family Camelidae, http://www.ultimateungulate.com Irlbeck Nancy A., Camelid nutrition - Challenges of feeding llamas and alpacas, 4.02.2000, http://www.rmla.com Jerzmanowski Andrzej, Geny i życie. Niepokoje współczesnego biologa, Prószyński i S-ka, Warszawa 2001, za: http://czytelnia.onet.pl Lawrie John, Bonnie Vale Alpacas, Pastures for alpacas in Southern Australia, http://bonnievalealpacas.com Montes M., Quicaño I., Quispe R., Quispe E., Alfonso L., Quality characteristics of Huacaya alpaca fibre produced in the Peruvian Andean Plateau region of Huancavelica, Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA), Spanish Journal of Agricultural Research 2008 6(1), 33-38, http://www.inia.es Morales Villavicencio Anna, Chów alpak, Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa 2010 32 Reyna Jorge, The origin and evolution http://www.elitealpacabreedingsystems.com of the South American camelids, Reynafarje C., Faura J., Villavicencio D., Curaca A., Reynafarje B., Oyola L., Contreras L., Vallenas E., Faura A., Oxygen transport of hemoglobin in high-altitude animals (Camelidae), the American Physiological Society, 1975, za: Journal of Applied Physiology (online), http://jap.physiology.org Rock Christina, Form and function of the camelid digestive system, The International Camelid Quarterly (online) - June 2005, http://www.llamas-alpacas.com Schwander Jillian i Noah, Ashton Stone Alpacas, 100 days and counting, 11.01.2010, http://ashtonstone.blogspot.com Sweet Creations Alpaca Farm, LLC, Ruminants and pseudoruminants, http://www.sweetcreations-alpaca-farm.org Tornquist Susan J., Hematology of camelids, College of Veterinary Medicine, Oregon State University, za: http://www.alpacaresearchfoundation.org Urbański Jakub, Tajna broń wielbłądów, publ. 29.05.2008 na: http://www.focus.pl Vancouver Islands Llama & Alpaca Club, Alpaca fibre, http://www.vilac.org Vaughan Jane, Mating http://www.criagenesis.cc management and embryo transfer in alpacas, Vogt Ragnar, Researcher Profiles - Urlich Rothbauer: Alpaca antibodies for the pharmaceutical industry, 20.08.2008, http://www.biotechnologie.de Wheeler Jane; Kadwell Miranda, Fernandez Matilde, Stanley Helen F., Baldi Ricardo, Rosadio Raul, Bruford Michael W., Genetic analysis reveals the wild ancestors of the llama and the alpaca, December 2001, proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 268 (1485): 2575–2584. doi:10.1098/rspb.2001.1774. PMC 1088918. PMID 11749713. 09628452 (paper) 1471-2954 (online) Wikipedia – The Free Encyclopedia, hasła: Alpaca, Alpaca fiber, Cama, Camel – Ecobehavioural adaptations, Camelids, Camelops, Huarizo, Ruminants, Vanishing twin, http://en.wikipedia.org Wikipedia – Wolna encyklopedia, hasła: Czepiec, Księgi, Przeciwciała monoklonalne, Przeciwciało, Przeżuwacze, Trawieniec, Wielbłąd, Wielbłądowate, Żwacz, http://pl.wikipedia.org WikiVet – Veterinary Education Online, hasło: Erythrocytes, http://en.wikivet.net 33
