Oddziaływanie podwyższonego stężenia CO2 na wzrost i rozwój

Tom XXX
ROŚLINY OLEISTE – OILSEED CROPS
2009
Andrzej Mila, Antoni Murkowski
Zachodniopomorski Uniwersytet Technologiczny w Szczecinie, Katedra Fizyki i Agrofizyki
Oddziaływanie podwyższonego stężenia CO2
na wzrost i rozwój
wybranych genotypów rzepaku ozimego
The effect of increased CO2 concentration in atmosphere
on growth and development of some genotypes of winter oilseed rape
Słowa kluczowe:
dwutlenek węgla, odmiany mieszańcowe, odmiany populacyjne, rzepak ozimy,
zmiany klimatu
Celem przedstawionej pracy było zbadanie wpływu podwojonego stężenia dwutlenku węgla
(względem naturalnego ok. 400 ppm CO2) na wzrost i rozwój młodych roślin rzepaku należących do
wybranych odmian populacyjnych i mieszańców, a zwłaszcza wpływu tego podwyższonego stężenia
CO2 na przyrost świeżej i suchej masy ich części nadziemnej oraz korzeni.
Do badań wybrano rośliny rzepaku ozimego należące do: odmian populacyjnych (Bosman
i Libomir), mieszańców męskosterylnych MH 35 F1 i MH 36 F1 (odpowiednio składniki mieszańców
złożonych Mazur i Kaszub) oraz mieszańców zrestorowanych (Titan F1 i Kronos F1).
Rośliny rosły w warunkach kontrolowanych (PPFD 300 µmoli⋅m-2⋅s-1 i temperatura 16oC) w dwóch
stężeniach CO2: 400 i 800 ppm, na podłożu piaskowym podlewane pożywką Hoaglanda. Doświadczenie trwało 4 tygodnie, a rośliny osiągnęły fazę 5–6 liścia.
Podwojenie stężenia dwutlenku węgla w atmosferze uprawy przyczyniło się do znacznego zwiększenia powierzchni liści roślin rzepaku wszystkich badanych genotypów (od ok. 47% u mieszańców
męskosterylnych do 126% u Libomira) oraz niewielkiego wzrostu (od 6 do 21%) zawartości chlorofilu
w badanych liściach.
Świeża masa części nadziemnej roślin rosnących przy zwiększonym poziomie CO2 wszystkich
trzech form hodowlanych była większa od kontrolnych od 42 do 58%, a sucha masa — większa
o 64% w przypadku MH 36 F1 i aż o 96% dla Titana. Świeża masa korzeni była również wyższa
(od 40% u MH 36 F1 do 106% u Bosmana), jednak wzrost suchej masy korzeni stwierdzono tylko
u roślin odmian populacyjnych (o ok. 57%) oraz mieszańca zrestorowanego Titan (o ok. 23%). Przy
podwojonym CO2 sucha masa zarówno części nadziemnej, jak i korzeni badanych mieszańców była
istotnie wyższa w porównaniu z suchą masą roślin rzepaku należących do obu odmian populacyjnych.
Key words:
carbon dioxide, climate changes, hybrid varieties, open pollinated varieties, winter
oilseed rape
The aim of the present work was the study of the effect of doubled CO2 concentration on growth
and development of young plants of winter oilseed rape belonging to some population varieties and
hybrids, and particularly on the increase of fresh and dry mass of shoots and roots.
In last years a lot of new high-yielding population cultivars and hybrids appeared. We studied
plants of winter oilseed rape of the open polinated varieties (Bosman and Libomir), male sterile
66
Andrzej Mila ...
hybrids MH 35 F1 and MH 36 F1 (ingredients of combined hybrid varieties, respectively Mazur and
Kaszub) and plants of the restored hybrids (Titan F1 and Kronos F1).
The plants were grown on sand with the Hoagland nutrient in two chambers with controlled
conditions (PPFD 300 µmol⋅m-2⋅s-1, 16oC) at two concentrations of CO2: 400 and 800 ppm. The
experiment was conducted during four weeks, and the plants reached the phase of 5th–6th leaf.
Doubling of carbon dioxide concentration in the vegetation atmosphere contributed to a considerable
increase in total leaf area of the plants of all investigated genotypes by ca. 47% in the male sterile
hybrids to 126% in Libomir, and slight increase (from 6 to 21%) of chlorophyll content in the leaves.
Moreover, fresh mass of shoots of the plants grown at higher CO2 level was higher by 42 to 58%
compared to the control, and dry mass — by 64% in the case of MH 36 F1 to 96% in Titan. Fresh
mass of roots increased by 40% in MH 36 F1 to 106% in Bosman, however , the increase of dry mass
of roots was found only in the plants of population varieties by ca. 57% and the restored hybrid Titan
(by ca. 23%). At double CO2, dry mass of both shoots and roots of the studied hybrids was significantly
higher in comparison with dry mass of the plants of both population varieties.
Wstęp
Obserwowane zmiany klimatu spowodowane systematycznym wzrostem stężenia gazów cieplarnianych budzą uzasadniony niepokój. Szczególnie groźna może
być szybkość prognozowanych zmian klimatu (podwojenie stężenia CO2 już
w drugiej połowie obecnego stulecia) i przesunięcie stref klimatycznych (ObrębskaStarklowa 1999). Wiadomo również, że podwyższenie stężenia dwutlenku węgla
może korzystnie wpływać na wegetację, a w siedliskach bogatych w składniki
pokarmowe zwiększać przyrosty ich świeżej i suchej masy (Sharma-Natu i in. 1997,
Mishra i in. 1999, Janicki i Brzóstowicz 2005). Uwzględniając również i korzystne
następstwa spodziewanych zmian klimatycznych należy jednak pamiętać, że wejście
roślin upraw ozimych w okres zimowy w nieodpowiedniej fazie rozwoju może
utrudnić im przezimowanie (Wałkowski i in. 1996, Jankowski i Budzyński 2007).
Wymienione aspekty obserwowanych zmian klimatycznych stawiają nowe i trudne
wyzwania przed rolnictwem.
Rzepak jest najważniejszą rośliną oleistą uprawianą w Polsce i należy do
ważnych roślin oleistych uprawianych na obszarze klimatu umiarkowanego.
Prognozy wskazują, że zapotrzebowanie rynku krajowego na rzepak będzie systematycznie wzrastać, do czego przyczyni się zwiększony popyt na wysokobiałkowe
surowce do produkcji pasz oraz rozwój sektora biopaliw (Bartkowiak-Broda
i Krzymański 2004, Wielebski 2005).
Uwzględniając powyższe przesłanki uznano za celowe podjęcie badań nad
wpływem zwiększonego stężenia CO2 na wzrost i cechy biometryczne roślin
rzepaku ozimego.
Oddziaływanie podwyższonego stężenia CO2 ...
67
Materiał i metody badań
Do badań wybrano 6 form hodowlanych rzepaku ozimego:
dwa mieszańce zrestorowane (Titan F1 i Kronos F1),
dwa mieszańce męskosterylne1 (MH 35 F1 i MH 36 F1),
dwie odmiany populacyjne (Bosman i Libomir).
Mieszańce męskosterylne MH 35 F1 i MH 36 F1 są odpowiednio składnikami
mieszańców złożonych Mazur i Kaszub.
Wszystkie wymienione formy hodowlane rzepaku należą do podwójnie ulepszonych i były rekomendowane do uprawy w latach 2003–2005 (BartkowiakBroda i Krzymański 2004, Wałkowski i in. 2006).
Rośliny rzepaku rosły w minifitotronach skonstruowanych w Zakładzie
Fizyki Akademii Rolniczej w Szczecinie. Źródłem światła były lampy rtęciowe
HPL-R400 (Philips). Do pomiaru i regulacji stężenia CO2 wykorzystano mierniki
AirTECH 2600S (Gazex) w wersji dyfuzyjnej, które zamontowano w komorach
minifitotronów. Są to niewielkie nowoczesne mierniki, niewrażliwe na parę wodną
oraz inne niż CO2 gazy absorbujące promieniowanie podczerwone. Mierniki oraz
współdziałające z nimi specjalnie skonstruowane układy sterujące zapewniały dopływ
powietrza atmosferycznego (z zewnątrz budynku) do komór minifitotronów i dozowanie dopływu CO2. Umożliwiało to utrzymanie stężenia dwutlenku węgla w atmosferze rosnących roślin na zadanym poziomie z dokładnością ±5%. Wilgotność
powietrza utrzymywano na poziomie ok. 75%.
Rośliny rzepaku rosły w pojemnikach wypełnionych sterylnym piaskiem
kwarcowym, podlewane pożywką Hoaglanda. Wilgotność podłoża utrzymywano
na poziomie ok. 70% pojemności wodnej wagowej.
Utrzymywano następujące warunki wzrostu:
•
oświetlenie PPFD 300 µmol.m-2.s-1,
•
fotoperiod 12/12 h,
•
temperatura 16/14°C, odpowiednio dzień/noc,
•
w atmosferze dwóch stężeń CO2:
— 400 µmol(CO2).mol-1 [w skrócie 400 ppm CO2] – wariant I
(stężenie zbliżone do naturalnego, które w roku 2008 osiągnęło wartość
386 ppm CO2; wg: http://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/),
— 800 µmol(CO2).mol-1 [w skrócie 800 ppm CO2] – wariant II.
Co dwa dni, począwszy od 6 dnia doświadczenia do każdego pojemnika
dolewano po 20 ml pożywki Hoaglanda. Kontrolowano jednocześnie pojemność
wodną podłoża i uzupełniano wodą destylowaną do poziomu wyjściowego.
•
•
•
1
Nasiona otrzymano dzięki uprzejmości dr Henryka Wosia ze Spółki Hodowli Roślin Strzelce,
Oddział Borowo, Sp. z o. o., Grupa IHAR
68
Andrzej Mila ...
Doświadczenie trwało 24 dni. W obu jego wariantach rośliny osiągnęły fazę
5–6, liścia tzn. stadium rozety 22–23 (wg skali BBA).
W celu oceny oddziaływania podwyższonej zawartości CO2 w atmosferze na
wzrost i parametry biometryczne roślin określono powierzchnię asymilacyjną liści
oraz świeżą i suchą masę części nadziemnej oraz korzeni.
Powierzchnię asymilacyjną liści badanych roślin wyznaczano przy użyciu
specjalnego oprogramowania Win FOLIA (Regent Instruments). W tym celu odcinano liście każdej rośliny, układano je na białej powierzchni i fotografowano
aparatem cyfrowym wraz ze wzorcem powierzchni. Z uzyskanych obrazów cyfrowych
określano sumaryczną powierzchnię asymilacyjną każdej rośliny z dokładnością ±4%.
Świeżą i suchą masę części nadziemnej i korzeni mierzono metodą wagową.
W celu wyznaczenia świeżej masy korzeni wypłukiwano z nich piasek, a następnie
osuszano bibułą. W celu oznaczenia suchej masy materiał roślinny suszono przez
12 godzin w temperaturze 105°C. Wartości wszystkich parametrów biometrycznych wyznaczano dla każdej rośliny osobno.
Wyniki wszystkich pomiarów przedstawiono jako średnie z 6 powtórzeń.
Analizę statystyczną wykonano wykorzystując program Statistica, wersja 7.1. Średnie
mierzone wielkości porównano wykonując dwuczynnikową analizę wariancji. Określono grupy jednorodne stosując test Newmana-Keulusa przy poziomie istotności
α = 0,05.
Wyniki
Rośliny wszystkich badanych genotypów rzepaku rosnące w podwojonym
stężeniu CO2 miały większą powierzchnię asymilacyjną od roślin rosnących w stężeniu 400 ppm CO2 — średnio o 70%. Z kolei w wyższym stężeniu CO2 powierzchnie asymilacyjne mieszańców, zarówno męskosterylnych jak i zrestorowanych,
były istotnie większe (średnio o ok. 11%) od powierzchni asymilacyjnych roślin
odmian populacyjnych (tab. 1).
Przy stężeniu CO2 zbliżonym do naturalnego (wariant I), świeża masa roślin
wszystkich czterech mieszańców w sposób istotny przewyższała świeżą masę
roślin rzepaku należących do obu odmian populacyjnych (tab. 2). Rośliny wszystkich
badanych genotypów rzepaku rosnące przy stężeniu 800 ppm CO2 wykazywały
istotne i znacznie wyższe od kontroli przyrosty świeżej masy części nadziemnej
(od 42 do 58%). Największe wartości świeżej masy stwierdzono u mieszańca
zrestorowanego Kronos i mieszańca męskosterylnego MH 35 F1.
Sucha masa części nadziemnej wszystkich badanych roślin rzepaku rosnących
przy wyższym stężeniu CO2 była istotnie wyższa (o ok. 100%) od suchej masy roślin
ze stężenia naturalnego. Należy zaznaczyć, że sucha masa, zarówno mieszańców
zrestorowanych jak i męskosterylnych, z wariantu II była istotnie wyższa (o ok.
17%) od suchej masy roślin obu badanych odmian populacyjnych (tab. 3).
69
Oddziaływanie podwyższonego stężenia CO2 ...
Tabela 1
Powierzchnia asymilacyjna badanych genotypów rzepaku ozimego rosnących przy stężeniu
400 i 800 ppm CO2 — Assimilation area of the investigated breeding forms of winter
oilseed rape grown at CO2 concentration of 400 and 800 ppm.
Powierzchnia asymilacyjna — Assimilation area [cm2]
Stężenie CO2
CO2
concentration
Titan
Kronos
MH 35 F1
MH 36 F1
Libomir
Bosman
400 ppm
129 d
133 d
161 c
170 c
95 e
128 d
800 ppm
234 a
235 a
245 a
242 a
215 b
215 b
Tabela 2
Świeża masa części nadziemnej badanych genotypów rzepaku ozimego rosnących przy
stężeniu 400 i 800 ppm CO2 — Fresh mass of shoots of the investigated breeding forms
of winter oilseed rape grown at CO2 concentration of 400 and 800 ppm.
Stężenie CO2
CO2
concentration
Świeża masa części nadziemnej — Fresh mass of shoots [g]
Titan
Kronos
MH 35 F1
MH 36 F1
Libomir
Bosman
400 ppm
7,50 d
7,43 d
7,64 d
7,59 d
6,17 f
6,79 e
800 ppm
10,68 b
11,77 a
11,41 a
10,77 b
9,20 c
10,75 b
Tabela 3
Sucha masa części nadziemnej badanych genotypów rzepaku ozimego rosnących przy
stężeniu 400 i 800 ppm CO2 — Dry mass of shoots of the investigated breeding forms
of winter oilseed rape grown at CO2 concentration of 400 and 800 ppm
Stężenie CO2
CO2
concentration
Sucha masa części nadziemnej — Dry mass of shoots [g]
Titan
Kronos
MH 35 F1
MH 36 F1
Libomir
Bosman
400 ppm
0,564 de
0,550 de
0,598 d
0,597 d
0,468 e
0,534 de
800 ppm
1,106 a
1,033 ab
1,035 ab
0,979 b
0,882 c
0,896 c
W atmosferze zawierającej 400 ppm CO2 świeża masa korzeni roślin form mieszańcowych była większa niż u roślin odmian populacyjnych (tab. 4), a u mieszańców męskosterylnych (MH 35 F1 i MH 36 F1) przewyższała o ok. 35% masę
korzeni roślin odmian populacyjnych Libomir i Bosman. U wszystkich roślin
rzepaku rosnących w atmosferze z podwojonym stężeniem CO2 świeża masa
korzeni znacznie przewyższała masę korzeni roślin z wariantu kontrolnego.
70
Andrzej Mila ...
Najwyższe wartości świeżej masy korzeni odnotowano u roślin mieszańca Titan oraz
mieszańca męskosterylnego MH 35 F1.
Tabela 4
Świeża masa korzeni badanych genotypów rzepaku ozimego rosnących przy stężeniu 400
i 800 ppm CO2 — Fresh mass of roots of the investigated breeding forms of winter oilseed
rape grown at CO2 concentration of 400 and 800 ppm
Stężenie CO2
CO2
Concentration
Świeża masa korzeni — Fresh mass of roots [g]
Titan
Kronos
MH 35 F1
MH 36 F1
Libomir
Bosman
400 ppm
1,07 cd
1,09 cd
1,25 c
1,28 c
0,954 d
0,930 d
800 ppm
2,05 a
1,80 b
2,03 ab
1,81 b
1,81 b
1,92 ab
W atmosferze z 400 ppm CO2 również i sucha masa korzeni roślin form
mieszańcowych przewyższała suchą masę u roślin odmian populacyjnych. Na podwojenie stężenia CO2 rośliny odmian mieszańcowych zareagowały w stopniu umiarkowanym, a przyrost o 26% (statystycznie istotny) odnotowano tylko u mieszańca
zrestorowanego Titan. W odróżnieniu od mieszańców rośliny obu odmian populacyjnych, rosnące w atmosferze z 800 ppm CO2, wytworzyły ok. 54% większą
suchą masę korzeni w porównaniu z wariantem kontrolnym.
Tabela 5
Sucha masa korzeni badanych genotypów rzepaku ozimego rosnących przy stężeniu 400
i 800 ppm CO2 — Dry mass of roots of the investigated breeding forms of winter oilseed
rape grown at CO2 concentration of 400 and 800 ppm
Stężenie CO2
CO2
Concentration
Sucha masa korzeni — Dry mass of roots [g]
Titan
Kronos
MH 35 F1
MH 36 F1
Libomir
Bosman
400 ppm
0,237 b
0,260 ab
0,280 a
0,235 b
0,136 c
0,151 c
800 ppm
0,291 a
0,295 a
0,293 a
0,258 ab
0,216 b
0,234 b
Porównując zawartość chlorofilu w czwartym liściu roślin badanych genotypów rzepaku ozimego, rosnących w stężeniu 400 ppm CO2 oraz przy podwojonej
jego wartości, można stwierdzić, że zwiększenie stężenia dwutlenku węgla spowodowało niewielki, ale statystycznie istotny wzrost zawartości chlorofilu (wyjątek
stanowi mieszaniec męskosterylny MH 36 F1). W obu wariantach badań największą zawartość chlorofilu odnotowano u mieszańca zrestorowanego Titan (tab. 6).
71
Oddziaływanie podwyższonego stężenia CO2 ...
Tabela 6
Zawartość chlorofilu w czwartym liściu badanych genotypów rzepaku ozimego rosnących
przy stężeniu 400 i 800 ppm CO2 — Chlorophyll content in the fourth leaf of the investigated
breeding forms of winter oilseed rape grown at CO2 concentration of 400 and 800 ppm.
Zawartość chlorofilu — Chlorophyll content [mg/dm2]
Stężenie CO2
CO2
Concentration
Titan
Kronos
400 ppm
2,69 cd
2,19 g
800 ppm
2,99 a
2,64 cd
MH 35 F1
MH 36 F1
Libomir
Bosman
2,39 f
2,63 cd
2,43 ef
2,56 de
2,67 cd
2,79 bc
2,91 ab
2,91 ab
Dyskusja
Mishra i in. (1999), a także Rabha i Uprety (1998) badając oddziaływanie
zwiększonego stężenia CO2 na rośliny należące do rodziny Brassica potwierdzają
w swoich pracach pozytywny jego wpływ na wzrost i wymianę gazową. Sawada
i in. (2001) badając rośliny soi rosnące w podwyższonym (700 ppm) stężeniu CO2
stwierdzili istotny wzrost suchej masy części nadziemnej i korzeni. Również inni
autorzy (Sherma-Natu i in. 1997, Fritschi i in. 1999, Baker 2004, Janicki i Brzóstowicz 2005) stwierdzili istotny wzrost świeżej i suchej masy części nadziemnej
oraz korzeni, a także powierzchni liści u innych roślin uprawianych w atmosferze
z podwyższonym (od 600 do 800 ppm) stężeniem CO2.
Powyższe prace potwierdzają uzyskane przez nas wyniki badań, które wykazały, że podwojenie stężenia dwutlenku węgla może korzystnie wpływać na wzrost
wytworzonej biomasy roślin badanych genotypów rzepaku ozimego należących
zarówno do odmian mieszańcowych jak i populacyjnych.
Porównując badane genotypy rzepaku należy także stwierdzić, że w podwyższonym stężeniu CO2 rośliny, zarówno mieszańców zrestorowanych jak i mieszańców męskosterylnych, charakteryzowały się większą akumulacją suchej masy, jak
i większą powierzchnią asymilacyjną liści w porównaniu z roślinami obu badanych
odmian populacyjnych. Korzystne oddziaływanie zwiększonej zawartości CO2
w atmosferze można po części tłumaczyć zmniejszoną intensywnością fotooddychania i mniejszymi stratami zasymilowanego uprzednio dwutlenku węgla (Bazzaz
i Fajer 1992). Zwiększone stężenie dwutlenku węgla w atmosferze, przy jednoczesnej dobrej dostępności składników pokarmowych, poprawia wykorzystanie
azotu przez rośliny i przyspiesza produkcję biomasy. Stwierdzili to Sims i in.
(1998) badając akumulację biomasy młodych roślin soi rosnących w warunkach
podwyższonego stężenia CO2 (700 ppm) przy dobrym zaopatrzeniu w azot.
72
Andrzej Mila ...
Podsumowanie
1.
W porównaniu z wariantem kontrolnym (400 ppm CO2) podwyższone do
800 ppm stężenie CO2 korzystnie wpłynęło na wzrost i rozwój młodych roślin
rzepaku należących do odmian populacyjnych (Libomir i Bosman) oraz roślin
mieszańców męskosterylnych (MH 35 F1 i MH 36 F1) i zrestorowanych (Titan
i Kronos).
2.
Rośliny rzepaku rosnące w atmosferze z 800 ppm CO2, w porównaniu z roślinami wariantu kontrolnego zwiększyły znacznie powierzchnię swoich liści
(od ok. 47% u mieszańców męskosterylnych do 126% u odmiany Libomir).
3.
Podwyższony poziom dwutlenku węgla w niewielkim, ale istotnym, stopniu
spowodował wzrost zawartości chlorofilu w liściach badanych roślin
(od 6 do 21%).
4.
Rośliny rzepaku rosnące w atmosferze z podwyższonym stężeniem CO2,
w porównaniu z kontrolnymi osiągnęły od 42 do 58% większą świeżą masę
części nadziemnej oraz bardziej zróżnicowany przyrost masy korzeni (od 40%
u mieszańca MH 36 F1 do 106% u odmiany Bosman).
5.
Sucha masa części nadziemnej roślin rzepaku rosnących w atmosferze z 800 ppm
CO2 była większa od suchej masy roślin z wariantu kontrolnego (od 64%
u mieszańca MH 36 F1 i aż o 96% u mieszańca zrestorowanego Titan).
6.
W podwyższonym stężeniu CO2 odnotowano przyrost suchej masy korzeni
jedynie u roślin mieszańca Titan (o 23%) i większy, bo ok. 57% u roślin obu
odmian populacyjnych (Libomir i Bosman).
7.
Sucha masa części nadziemnej i korzeni zakumulowana przez rośliny rzepaku
badanych mieszańców zrestorowanych i mieszańców męskosterylnych rosnących w atmosferze z 800 ppm CO2 była istotnie wyższa od suchej masy roślin
obu odmian populacyjnych z tego samego wariantu doświadczenia.
Literatura
Bartkowiak-Broda I., Krzymański J. 2004. Zalecane odmiany krajowe rzepaku dla przemysłu olejarskiego, paszowego i na cele energetyczne. Wieś Jutra, 7 (12): 36-39.
Bazzaz F.A., Fajer E.D. 1992. Rośliny w świecie bogatym w dwutlenek węgla. Świat Nauki, 3: 18-25.
Beker J.T. 2004. Yeld responses of southern US rice cultivars to CO2 and temperature. Agricultural
and Forest Meteorology, 122: 129-137.
Fritschi F.B., Boote K.J., Sollenberger L.E., Allen Jr L.H., Sinclair T.R. 1999. Carbon dioxide and
temperature effects on forage establishment: photosynthesis and biomass production. Global
Change Biology, 5: 441-453.
Oddziaływanie podwyższonego stężenia CO2 ...
73
Janicki W.K., Brzóstowicz A. 2005. Wpływ zwiększonego stężenia CO2 na wzrost siewek zbóż
ozimych. Inżynieria Rolnicza, 3 (63): 211-218.
Jankowski K., Budzyński W. 2007. Reakcja różnych form hodowlanych rzepaku ozimego na termin
i gęstość siewu. I. Jesienny wzrost i rozwój oraz przezimowanie roślin. Rośliny Oleiste – Oilseed
Crops, XXVIII (2): 177-194.
Mishra R.S., Abdin M.Z., Uprety D.C. 1999. Interactive effects of elevated CO2 and moisture stress
on the photosynthesis, water relation and growth of Brassica species. J. Agronomy & Crop
Science, 182: 223-229.
Obrębska-Starklowa B. 1999. Wybrane problemy adaptacji ekosystemów i systemów społecznogospodarczych do współczesnych zmian klimatu. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln., 469: 69-78.
Rabha B.K., Uprety D.C. 1998. Effects of elevated CO2 and moisture stress on Brassica juncea.
Photosynthetica, 35 (4): 597-602.
Sawada S., Kuninaka M., Watanabe K., Sato A., Kawamura H., Komine K., Sakamoto K., Kasai M.
2001. The mechanism to suppress photosynthesis through end-product inhibition in singlerooted soybean leaves during acclimation to CO2 enrichment. Plant Cell Physiol., 42 (10):
1093-1102.
Sharma-Natu P., Khan F.A., Ghildiyal M.C. 1997. Photosynthetic acclimation to elevated CO2 in
wheat cultivars. Photosynthetica, 34 (4): 537-543.
Sims D.A., Luo. Y., Seemann J.R. 1998. Comparison of photosynthetic acclimation to elevated CO2
and limited nitrogen supply in soybean. Plant Cell and Environment, 21: 945-952.
Wałkowski T., Lewandowska A., Wójtowicz M. 1996. Wpływ terminu siewu na przezimowanie
i plonowanie rzepaku ozimego na podstawie badań ankietowych plantacji produkcyjnych z lat
1984-1986 i 1992-1995. Rośliny Oleiste – Oilseed Crops, XVIII (1): 263-268.
Wałkowski T., Bartkowiak-Broda I., Krzymański J. 2006. Rzepak ozimy. IHAR Poznań: 3-161.
Wielebski F. 2005. Udział elementów struktury plonu w kształtowaniu plonu nasion mieszańcowych
odmian rzepaku ozimego. Rośliny Oleiste – Oilseed Crops, XXVI (1): 87-98.