Neurobiologia
advertisement
Neurobiologia WYKŁAD 5 Ogólne właściwości układów recepcyjnych. Układ czucia dotyku i bólu Prof. dr hab. Krzysztof Turlejski Uniwersytet im. Kard. Stefana Wyszyńskiego Ogólne prawidłowości recepcji Bodźcem odbieranym przez dany narząd zmysłów jest taka forma energii, która działając na receptor należący do tego zmysłu wywołuje w nim pewne zmiany fizyczne (odkształcenie mechaniczne, zmianę konformacji określonego białka na błonie komórki), pociągające za sobą zmianę aktywności komórki receptorowej. Wiele istniejących rodzajów energii nie pobudza żadnych naszych receptorów (n.p. fale radiowe, ultradźwięki). Energii takiej nie percepujemy (nie jest ona dla nas bodźcem). Prawo swoistej energii bodźca Johansena – Mullera Podrażnienie dowolnego miejsca danej drogi czuciowej (neuronów lub aksonów przewodzących impulsy od określonego receptora do mózgu) wywołuje wrażenia psychiczne takie, jakby podrażniono sam receptor. A zatem, specyficzność odczuć zmysłowych zależy od drogi, jaką jest przekazywane pobudzenie, a nie od formy przekazu, która jest zawsze taka sama (potencjały czynnościowe na dendrytach i ciele komórki, potencjały iglicowe przekazywane wzdłuż aksonu). Świat zewnętrzny a świat doznań Receptory ulegają zmianom pod wpływem bodźców i pobudzają komórki nerwowe. Neurony standardowo kodują stopień pobudzenia. Szlak, po jakim przekazywane jest dane pobudzenie określa wewnętrzną klasyfikację bodźca jako należącego do modalności wzrokowej, słuchowej itd. Rekonstrukcja obrazu świata zewnętrznego jest operacją subiektywną. Cechy bodźca Swoista modalność (rodzaj energii najłatwiej pobudzającej receptor) Siła (natężenie działającej energii) Czas trwania Dynamika (szybkość zmian natężenia) Świadomość/nieświadomość działania bodźca Swoistość receptorów, swoistość bodźców Receptory są specjalnymi komórkami lub zakończeniami nerwowymi wyspecjalizowanymi w reagowaniu na pewien rodzaj energii. Bodziec swoisty jest to ten rodzaj energii, w stosunku do którego dany receptor wykazuje największą wrażliwość. Pojęcia swoistego receptora i swoistego bodźca wzajemnie się dopełniają. BODZIEC PROGOWY Do pobudzenia receptora potrzebne jest działanie bodźca o pewnym minimalnym natężeniu. Mniejsze natężenia, nawet swoistych bodźców, nie są odczuwane jako wrażenia. Dopiero po przekroczeniu pewnego minimalnego progu natężenia (energii) bodziec powoduje powstanie potencjału receptorowego (zmianę potencjału komórki receptorowej). O takim bodźcu mówimy, że osiągnął wartość progową i nazywamy go bodźcem progowym. Różne układy czuciowe (percepcyjne) mają oddzielne receptory, drogi przewodzenia informacji i reprezentacje w mózgu Droga nerwowa, jaką dotarło pobudzenie do mózgu i struktury aktywowane w wyniku tego pobudzenia określają psychiczne odczucie rodzaju bodźca (wrażenie wzrokowe, słuchowe itd.) Ograniczenia swoistości receptorów Swoistość receptorów nie jest bezwzględna. Jeśli jakiś bodziec oddziałuje na nieswoisty dla niego receptor z dostatecznie dużą energią, może spowodować w nim takie zmiany potencjału, jakie powstają pod wpływem bodźca swoistego, a co za tym idzie świadome odczucia właściwe dla pobudzenia tego receptora. Przykład: uderzenie w oko powoduje wrażenia wzrokowe („świeczki”), gdyż energia mechaniczna o tak dużym natężeniu odkształciła i niespecyficznie pobudziła fotoreceptory. Percepcja dynamiki bodźca Oprócz bezwzględnej siły bodźca, bardzo ważna jest jego dynamika (szybkość zmiany). Tylko niektóre receptory reagują na działającą na nie energię w sposób ciągły (toniczny). Większość receptorów reaguje w sposób dynamiczny (fazowy). Receptory odpowiadające fazowo, reagują silnie na zmiany siły bodźca (jego zwiększenie lub zmniejszenie), natomiast szybko przestają reagować na bodziec o niezmiennym natężeniu. Subiektywna wielkość wrażenia zmysłowego rośnie proporcjonalnie do przyrostu siły bodźca (Stevens). Prawo Webera – Fechnera: Receptory fazowe zaczynają reagować na zmianę siły bodźca dopiero, gdy ta siła zmieni się o określony, procent jego aktualnego poziomu (dla układu wzrokowego wartość progowa zmiany to 1%). Zatem, aby odczuć kolejne zmiany siły bodźca, zmiany te muszą rosnąć w postępie geometrycznym. Siła reakcji receptorów (mierzona częstością generacji potencjałów czynnościowych we włóknach nerwowych od nich idących) jest wprost proporcjonalna do logarytmu z intensywności bodźca. Kodowanie bodźca Niezależnie od rodzaju oddziałującej energii, przekroczenie jej progu zawsze powoduje najpierw czasową, stopniowaną zmianę potencjału błonowego komórki receptorowej. Potencjał ten jest proporcjonalny do siły bodźca (w skali logarytmicznej). Zatem, receptor koduje bodziec za pomocą wielkości wygenerowanego potencjału czynnościowego, nazywanego potencjałem generacyjnym receptora. Komórki receptorowe nie generują potencjałów iglicowych (spajków), jak inne neurony. Transformacja potencjału receptorowego na serię potencjałów czynnościowych neuronu Powstanie potencjału generacyjnego komórki receptorowej zmienia potencjał błonowy dendrytu lub aksonu neuronu kontaktującego się z receptorem. Ta zmiana powoduje powstanie w neuronie potencjałów czynnościowych, które rozprzestrzeniają się w kierunku ciała komórki. Jeśli wzrasta intensywność bodźca, to rośnie też wielkość potencjału czynnościowego. Mówimy, że nastąpiła transformacja (przemiana) bodźca na elektryczny potencjał czynnościowy receptora a następnie neuronu, będący sygnałem przenoszącym pewną informację. Transdukcja bodźca Jeśli potencjał czynnościowy powstały pod wpływem bodźca w zakończeniu neuronu kontaktującym się z receptorem przekroczy pewną wielkość progową, to w neuronie generowany jest potencjał iglicowy (lub seria takich potencjałów). Każdy potencjał iglicowy ma taką samą wielkość, a informacja o sile bodźca kodowana jest częstotliwością genercji tych potencjałów. Potencjały iglicowe są dalej przewodzone włóknami nerwowymi do odpowiednich struktur ośrodkowego układu nerwowego. Różnica między kodowaniem przy pomocy potencjałów czynnościowych i iglicowych jest taka, jak między przekazem radiowym czy telewizyjnym analogowym i cyfrowym. Adaptacja receptorów We wszystkich receptorach (z wyjątkiem bólowych) występuje zjawisko adaptacji. Po pewnym czasie działania bodźca o niezmiennej sile, potencjał przez nie generowany zmniejsza się. W związku z tym, reakcja na ten bodziec jest coraz słabsza. Wyróżnia się receptory szybko i wolno się adaptujące. Do szybko adaptujących się (fazowych) należą np. mechanoreceptory wrażliwe na dotyk i ucisk oraz mało czułe fotoreceptory siatkówki (czopki, widzenie barwne). Do receptorów wolno adaptujących się należą termoreceptory oraz wysoko czułe fotoreceptory siatkówki (pręciki, adaptacja do ciemności). Podział receptorów ze względu na typ specyficznego bodźca Mechanoreceptory - reagują na różne formy odkształceń mechanicznych Chemoreceptory – reagują na obecność określonych jonów lub związków chemicznych Fotoreceptory – reagują na pobudzenie energią elektromagnetyczną o pewnej, wąskiej charakterystyce (długość fali 0.4-0.8 mikrometra) Termoreceptory – reagują na poziom drgań cieplnych otoczenia i dynamikę tych zmian. Istnieją odrębne receptory zimna i ciepła. Receptory bólowe (nocyceptory) – reagują na wiele rodzajów bodźców, jeśli maja one natężenie, które może uszkodzić, lub uszkadza tkanki organizmu. Czucie eksteroceptywne Receptory skórne W skórze znajdują się liczne zakończenia nerwowe kontaktujące się z receptorami różnej modalności: - mechanoreceptorami reagującymi na ucisk, rozciąganie, wibracje; na dotyk są wrażliwe tzw. ciałka Meissnera i receptory okołowłosowe (ciałka Paciniego); - termoreceptorami reagującymi na ciepło lub zimno; - receptorami bólowymi reagującymi na różne bodźce o dużym natężeniu, które mogą uszkodzić tkankę (bodźce bólowe). Niektóre z tych receptorów adaptują się wolno, inne szybko. Wąsy (wibrysy) niektórych zwierząt (gryzoni, fok) mają bardzo dużo mechanoreceptorów w cebulkach włosowych i przekształciły się w wyspecjalizowane organy zmysłu czucia. Receptory skórne Mechanoreceptory skóry są wrażliwe na ściskanie, rozciaganie albo wibracje Tarczka Merkela Ciałko Paciniego (otorbione) Wolne zakończenie Nerwowe (ból) Ciałko Meissnera (otorbione) Ciałko Ruffiniego Położenie receptorów skóry Receptory bólowe Komórki Merkela Receptory zimna Ciałko Meissnera Warstwa podstawna naskórka A Receptory ciepła A A A C C NASKÓREK Warstwa brodawkowa skóry właściwej SKÓRA WŁAŚCIWA Zakończenie Ruffiniego A C Ciałko Paciniego Różnice wrażliwości czucia skóry różnych części ciała Gęstość rozmieszczenia receptorów czuciowych w skórze różnych części ciała jest bardzo różna. Także ich czułość na bodźce może być różna. Dlatego różne okolice skóry wykazują duże różnice wrażliwości na bodźce mechaniczne. Najwrażliwsze są opuszki palców, czubek nosa oraz wargi. Najmniej wrażliwa jest skóra ramion, ud i pleców. Żeby wywołać odczucie dotknięcia działając na skórę czubka nosa wystarczy ją ucisnąć z siłą 2g/mm2. Aby spowodować podobny efekt psychiczny działając na skórę ramienia, trzeba ją ucisnąć z niemal 20-krotnie większą siłą. U człowieka minimalna odległość, przy jakiej dwa bodźce działające jednocześnie na powierzchnię ciała są odczuwane jako odrębne, a nie jako jeden bodziec, waha się w zależności od okolicy ciała od 1 do 12 mm (najmniejsza – wargi i palce, największa – plecy). Receptory czucia głębokiego (proprioceptory) Oprócz receptorów skórnych, informacji sensorycznych dostarczają również receptory z głębiej położonych tkanek ciała. W mięśniach i ścięgnach są specjalne receptory przekazujące informację o stopniu rozciągnięcia i dynamice zmian napięcia mięśni i ścięgien oraz o sile nacisku na stawy. Pobudzenie z proprioreceptorów już na poziomie rdzenia kręgowego jest używane do korygowania siły skurczu mięśni lub postawy ciała za pomocą odruchów rdzeniowych. W wielu tkankach (n. p. otrzewna, opona twarda mózgu) są wolne zakończenia nerwowe, które przekazują do układu nerwowego czucie bólu i temperatury. Receptory głębokie przekazują pobudzenie do rdzenia kręgowego przez korzonki grzbietowe (czuciowe). Nerwy czaszkowe Kolory: Biały – czuciowe Czerwony – ruchowe Żółty – mieszane. I - nerw węchowy II - nerw wzrokowy III - nerw okoruchowy IV - nerw bloczkowy V - nerw trójdzielny VI - nerw odwodzący VII - nerw twarzowy VIII - nerw przedsionkowo ślimakowy IX - nerw językowo-gardłowy X - nerw błędny XI - nerw dodatkowy XII - nerw podjęzykowy. U wszystkich kręgowców występuje 12 par nerwów czaszkowych, zawsze tych samych i wychodzących z homologicznych miejsc u podstawy mózgu. Nerw trójdzielny Ten najważniejszy nerw czuciowy głowy dzieli się na trzy gałązki (nerwy) Nerw oczny (czuciowy) Nerw szczękowy (czuciowy) Nerw żuchwowy (czuciowy i ruchowy) Neurony czuciowe – w jądrach czuciowych; Neurony ruchowe – śródmózgowie i most Drogi przekazywania informacji czuciowej do rdzenia kręgowego Bruzda pośrodkowa tylna Zwoje czuciowe są położone w obrębie korzonków grzbietowych rdzenia kręgowego. Aksony tych komórek rozgałęziają się na dwie gałązki: dolną dochodzącą przez korzonek grzbietowy i odpowiedni nerw do receptorów i górną, docierającą przez korzonek grzbietowy do rdzenia kręgowego. Informacja z receptorów dociera wzdłuż tych aksonów do neuronów rdzenia kręgowego w kilku sąsiadujących segmentach oraz do jąder czuciowych pnia mózgu. U człowieka jest 31 par nerwów rdzeniowych: Szyjne nerwy szyjne C1-C8 (8 par) nerwy piersiowe Th1-Th12 (12 par) nerwy lędźwiowe L1-L5 (5 par) nerwy krzyżowe S1-S5 (5 par) nerwy guziczne Co1 (1 para) Piersiowe Lędźwiowe Krzyżowe Gruziczna U wszystkich ssaków jest 8 par nerwów szyjnych (wyjątkiem jest leniwiec). Liczba segmentów innych odcinków rdzenia kręgowego może się różnić (najbardziej zmienna jest w odcinku ogonowym). Drogi czuciowe rdzenia kręgowego Kolaterale aksonów komórek zwojów czuciowych podążają przez sznury tylne do rdzenia przedłużonego, gdzie kończą się w jądrach: smukłym (dolna część ciała) i klinowatym (górna część ciała). Drogi wstępujące sznurów tylnych rdzenia kręgowego Tą drogą docierają do mózgu czucie skórne dotyku, oraz propriocepcja ruchowa (z mięśni, stawów i ścięgien) Neuron IV – w korze somatosensorycznej (czuciowej) Neuron III – we wzgórzu (jądro brzuszne tylne) TU NASTEPUJE SKRZYŻOWANIE DRÓG, LEWEJ I PRAWEJ Neuron II – w rdzeniu przedłużonym (jądra smukłe i klinowate) Neuron I – w zwojach czuciowych rdzenia kregowego i przedłużonego Drogi wstępujące sznurów przednio-bocznych Czucie bólu, ciepła i zimna Neuron IV – w korze czuciowej mózgu Neuron III – we wzgórzu (jądro brzuszno-boczne) Krótsze drogi: droga rdzeniowo-siatkowata, droga rdzeniowa-pokrywowa, droga rdzeniowo-oliwkowa (do móżdżku) Skrzyżowanie aksonów następuje w rdzeniu przedłużonym. Neuron II – w blaszkach rogu tylnego Skrzyżowanie dróg rdzeniowo-wzgórzowych Neuron I – w zwojach rdzeniowych Korowy i móżdżkowy system propriocepcji i regulacji ruchu Zarówno kora mózgu jak i kora móżdżku dają projekcje do jąder mostu (jest to część pnia mózgu). Kora mózgu steruje ruchami świadomie zaplanowanymi. Móżdżek automatycznie reguluje napięcie mięśni, co umozliwia automatyczne utrzymanie postawy ciała i optymalizację wykonania ruchu, a także sterowanie ruchami powtarzalnymi (n.p. kroczenie) Drogi z jąder móżdżku Kora móżdżku wysyła aksony do jąder móżdżku. Jądra móżdżku dają projekcje do: -jądra zębatego - jądra wierzchu (wysuniętego) - wzgórza, - jądra czerwiennego - rdzenia kręgowego Projekcja czuciowa ze wzgórza do kory nowej Jądro brzuszno-boczne wzgórza otrzymuje pośrednią projekcję czuciową z rdzenia kręgowego i bezpośrednią z rdzenia przedłużonego. Aksony komórek jądra brzusznobocznego wzgórza unerwiają pierwotną okolicę czuciową kory nowej (okolica S1). Projekcja ta jest somatotopową reprezentacją przeciwległej strony ciała. Somatotopowa reprezentacja czuciowa w okolicy somatosensorycznej człowieka i „homunkulus” Reprezentacje czuciowe powierzchni ciała w korze czuciowej królika, kota, małpy i człowieka. Wielkość przedstawionej na rysunku części ciała jest proporcjonalna do powierzchni jej reprezentacji w korze somatosensorycznej mózgu. Zaburzenia czucia Jeśli korzonki czuciowe rdzenia kręgowego i przedłużonego zostaną przecięte lub ich neurony ulegną degeneracji, to występuje uczucie pozbawienia własnego ciała. Odwrotnością tego uczucia jest odczucie istnienia „kończyny fantomowej” po utracie kończyny. Plastyczność korowa może prowadzić do przemieszczonych percepcji (n.p. po dotknięciu twarzy powstaje uczucie dotykania amputowanej kończyny). BÓL Ból jest nieprzyjemnym wrażeniem zmysłowym, powstającym w wyniku działania bodźców mogących uszkodzić, lub uszkadzających tkanki. Ewolucyjnie, ból jest jednym z najstarszych zmysłów. Receptory bólowe spotykamy u wszystkich zwierząt kręgowych. Kiedy dowolny bodziec działa z dużą siłą, odczucie dotyku, ucisku, ciepła lub zimna zmienia się w odczucie bólu. W skórze i w większości innych tkanek są rozmieszczone wolne zakończenia nerwowe, będące receptorami rejestrującymi ból. Zakończeń takich nie ma w tkance ośrodkowego układu nerwowego. Odczucie bólu zmusza organizm do działania mającego na celu uniknięcie bodźców uszkadzających. Aksony zakończeń bólowych są bardzo cienkie, a ich szybkość przewodzenia potencjałów jest niska. Ich aktywność ma charakter toniczny, receptory słabo adaptują się z upływem czasu. Receptory skóry Receptory bólowe Komórki Merkela Receptory zimna Ciałko Meissnera Warstwa podstawna naskórka A Receptory ciepła A A A C C NASKÓREK Warstwa brodawkowa skóry właściwej SKÓRA WŁAŚCIWA Zakończenie Ruffiniego A C Ciałko Paciniego Dwa rodzaje receptorów i włókien przewodzących czucie bólu: A-delta (zmielinizowane) – ból ostry i receptory zimna C (niezmielinizowane) – ból przewlekły i receptory ciepła. Rozmieszczenie receptorów bólowych w narządach Bardzo dużo receptorów bólowych jest w okostnej, w miazdze zębów, w otrzewnej oraz w oponie twardej mózgu. Średnie zagęszczenie receptorów bólowych występuje w skórze. Natomiast w tkance nerwowej ośrodkowego układu nerwowego nie ma receptorów bólowych. Zatem operacje chirurgiczne na mózgu nie wymagają znieczulania samej tkanki mózgu, a jedynie okostnej i opony twardej. Generowanie potencjału w wolnym zakończeniu nerwowym (bólowym) Zakończenia nerwów bólowych Kanały sodowe napięciowo zależne Na+ Neuron czuciowy Na+ Potencjał czynnościowy Na+ Włókno C (cienkie) Na+ Na+ Zakończenie nerwowe Na+ Ca2+ NGF uwrażliwia nocyceptor Na+ Ca2+ Receptor TrkA Kanały TRP Receptor bólowy (nocyceptor) Pobudzenie nocyceptora Otwarcie kanału utworzonego przez jedno z białek TRP aktywuje zakończenia bólowe lub czucia temperatury Kanały TRP TRP – transient receptor potential – fazowy potencjał receptorowy. Istnieje wiele typów kanałów TRP, tworzonych przez odmienne białka. Większość z nich składa się z 6-ciu elementów przebijających błonę komórkową. Ułożone razem, tworzą obudowę kanału. Oba końce białka są po stronie wewnątrzkomórkowej. Podjednostki kanałów TRP są kodowane przez co najmniej 33 różne geny. Kanały te są w błonach komórkowych większości komórek ciała. Zależnie od typu białka, reagują na nacisk, rozciągnięcie, temperaturę lub obecność różnych związków chemicznych. Różne kanały TRP są elementem aktywującym receptory bólu, gorąca, ciepła, zimna, mechanoreceptory, receptory wzrokowe i receptory smaku. Aktywacja różnych białek receptorowych TRP w zakończeniach nerwowów czuciowych jest zależna od temperatury. TRPV2 TRPV1 60 50 próg bólu 40 TRPV3 TRPV4 TRPM8 czucie bólu 30 temperatura ciała czucie temperatury 20 TRPA1 Różne białka receptorowe TRP są aktywowane w różnych zakresach temperatury. 10 0 czucie bólu Te same zakończenia mogą przewodzić czucie temperatury lub bólu, zależnie od aktywowanego białka receptorowego. Ból „szybki” i „wolny” Włókna A - ból „ostry” Włókna C - ból „przewlekły” Dwa różne rodzaje włókien nerwowych przewodzą czucie bólu. Włókna zmielinizowane A-delta przewodzą czucie bólu ostrego (szybkiego). Jest on często związany z uszkodzeniami mechanicznymi. Włókna nie zmielinizowane C wolno przewodzą czucie bólu chronicznego. Jest on często związany ze zmianami patologicznymi. Brak adaptacji receptorów bólowych Wolne zakończenia nerwów, które są receptorami bólowymi, mają wysoki próg reakcji i na słabsze bodźce nie reagują wcale. Jednak kiedy bodziec stale przekracza wartość progową, to działają tonicznie, to znaczy w ogóle się nie adaptują się, albo adaptują się bardzo słabo. Dotyczy to zwłaszcza receptorów na włóknach C. Zatem ból jest odczuwany w sposób ciągły, organizm stale dostaje informacje o działaniu bodźca bólowego. Gdyby było inaczej (gdyby receptory bólowe adaptowały się do bodźca), mogłoby dojść do trwałych uszkodzeń tkanek w wyniku dalszego oddziaływania na nie czynników uszkadzających. Drogi przekazywania bodźców bólowych do mózgu Impulsy elektryczne powstałe w wyniku bólu i odczucia różnicy temperatur są przewodzone przez aksony zwojów czuciowych do rdzenia kręgowego. Komórki rdzenia kręgowego pobudzone przez aktywność tych aksonów przekazują informację bólową po swoich aksonach, biegnących w sznurach przednich i bocznych rdzenia, do rdzenia przedłużonego Następnym etapem drogi bólowej jest projekcja z rdzenia przedłużonego do odpowiednich jąder wzgórza, a ostatnim projekcja ze wzgórza do kory czuciowej. Projekcje bólowe wolnych zakończeń nerwowych Aksony komórek rdzenia kręgowego przewodzących czucie bólu i temperatury otoczenia do mózgu przebiegają w szlakach bocznych i przednich, nie grzbietowych, jak projekcja pozostałych receptorów czuciowych. Automatyczne odruchy bólowe Ponieważ bodźce bólowe sygnalizują działanie czynników potencjalnie lub w rzeczywistości uszkadzających, to niezwykle istotna jest szybka i reakcja na te sygnały. Toteż drogi (łuki odruchowe) szeregu bardzo silnych, zupełnie nieuświadomionych odruchów na bodźce bólowe (na przykład odruch cofnięcia kończyny) przebiegają całkowicie w obrębie rdzenia kręgowego, a ich wykonanie nie wymaga udziału świadomości. Występują one także po przerwaniu rdzenia kręgowego w jego dolnej części. Zanikają dopiero w najgłębszej fazie narkozy. Takie odruchy działają bardzo szybko i całkowicie automatycznie, a informacja o bólu i wykonanym ruchu dopiero z pewnym odroczeniem dociera do mózgu. Odruchy te są często podstawą rehabilitacji po przerwaniu rdzenia kręgowego, gdyż sparaliżowana kończyna wykonuje odruchowe reakcje pod wpływem delikatnego szczypania czy uciskania. Jądra śródblaszkowe Jądra linii pośrodkowej Jądro łukowate podwzgórza Drogi percepcji bólu KORA MÓZGU Jądra czuciowe wzgórza ŚRÓDMÓZGOWIE MOST Ból „wolny” Ból „szybki” C A 50°C RDZEŃ KRĘGOWY Zakręt zaśrodkowy Zakręt obręczy Emocjonalna ocena bólu Jądro łukowate podwzgórza (Reakcja hormonalna) (Lokalizacja bólu) PAG Istota szara Okołokomorowa (obronne odruchy bólowe) Neurotransmitery uczestniczące w przekaźnictwie bólowym Przekaźnikiem używanym przez synapsy neuronów przewodzących informacje o bólu jest krótki peptyd, tzw. „substancja P” (od ang. pain – ból). Jednocześnie w jądrach rdzenia przedłużonego przetwarzających informacje bólowe są neurony wydzielające inne peptydy, endorfiny, enkefaliny i dynorfinę („wewnętrzne morfiny”), o silnym działaniu przeciwbólowym. Są one pod silną kontrolą układów generujących emocje i neuromodulatorów (serotonina, noradrenalina), które mogą znacznie zmodyfikować percepcję bólu. Endorfiny kontrolują psychiczne odczucie siły bólu, które wobec tego może się znacznie różnić w zależności od stanu emocjonalnego, nastawienia lub koncentracji uwagi. Ostateczna ocena bodźców bólowych dokonuje się w korze czuciowej mózgu. W sumie, ból jest odczuciem subiektywnym. OŚRODKI HAMUJĄCE ODCZUWANIE BÓLU KORA MÓZGU Stres Emocje Jądro łukowate podwzgórza Istota szara okołowodociągowa PEPTYDY OPIOIDOWE -endorfina Enkefaliny, dynorfiny ŚRÓDMÓZGOWIE Jądra szwu Przednio-brzuszna część opuszki Dynorfiny MOST Drogi hamujące ból obwodowo Co powoduje wydzielanie endorfin Stres (stąd zjawisko analgezji spowodowanej stresem) Śmiech a także myślenie o śmiechu Seks, orgazm Długi, intensywny wysiłek fizyczny i udział w rywalizacji sportowej powodują wydzielanie endorfin i wywołują „euforię biegacza” Niedotlenienie, które również ma udział w euforii biegacza. Niektóre przyprawy (najbardziej - pikantne, n.p. chili). Efekt ten stwierdzono także u szczurów. Czekolada, wanilia Efekt placebo Akupunktura Czasowe zniesienie czucia bólu wywołane silnym urazem Działanie bardzo silnych bodźców mechanicznych (uderzeń, urazów) paradoksalnie sprawia, że w dotkniętym nimi obszarze zakończenia i receptory bólowe przestają na jakiś czas działać, ponieważ są cały czas w stanie pełnej depolaryzacji i nie generują potencjałów czynnościowych, a więc nie przekazują kolejnych sygnałów bólowych. Dlatego też, często przez kilkadziesiąt minut po ciężkiej traumie nie ma odczucia bólu z uszkodzonego obszaru i na przykład można zeszyć rozdartą skórę bez żadnego znieczulenia. Jest to częsty przypadek po wypadkach komunikacyjnych i w zranieniach odniesionych na wojnie. Nawet osoby, które w takich okolicznościach straciły kończynę, przez pewien czas zachowują się tak, jakby nic je w tym momencie nie bolało. Czucie bólu (bardzo silnego) wraca dopiero po pewnym czasie. Wstępujące drogi czucia bólu i zstępujące projekcje redukujące ból (antynocyceptywne) BÓL TRZEWNY W receptorach rozmieszczonych w narządach wewnętrznych powstaje tzw ból trzewny. Może on być odczuwany jako "głęboki" (pochodzący "z głębi"), albo "powierzchowny", rzutowany (inaczej przeniesiony), czyli odbierany tak, jakby pochodził z tkanek zewnętrznych. Jest to związane z nakładaniem się projekcji bólowych z powierzchni ciała i narządów wewnętrznych w obrębie jednego segmentu rdzeniowego, lub kilku segmentów. Dlatego też, częstym objawem przy niedokrwieniu serca jest ból odczuwany tak, jakby powstał w skórze przednio-wewnętrznej strony lewego ramienia lub w dolnej części mostka. Rzutowane bólu trzewnego na powierzchnię ciała Przepona Serce Wątroba i drogi żółciowe Przełyk Jelito cienkie Żołądek Jelito grube Nerki i moczowody Pęcherz moczowy Bóle fantomowe Ból fantomowy jest to odczucie bólu wyraźnie zlokalizowane w określonej części kończyny (palcach, kolanie) - która jednak nie istnieje, bo została amputowana. Bóle te powstają, gdyż część aksonów komórek zwojów czuciowych, przewodzących czucie bólu nie obumiera po operacji czy wypadku, lecz tworzy zakończenia w skórze kikuta kończyny. Pobudzenie tych zakończeń przekazywane do kory powoduje odczucie bólu zlokalizowanego w nieistniejącej części kończyny. Pytania 1. Co wiesz na temat ogólnych praw recepcji bodźców? 2. Opisz główne struktury układu nerwowego zaangażowane w percepcję czuciową i ich funkcje. 3. Opisz znane ci odruchy bólowe i zaburzenia czucia bólu.
