Fotosynteza

Czy wiesz, że pomimo powszechnie obowiązującej edukacji wielu ludzi ciągle wierzy
w popularny mit, który mówi o tym, że rośliny pobierają związki organiczne do budowy
swoich tkanek z gleby, tzn. „żywią się” nią? Wierzę, że Ty, czytelniku tego artykułu
zauważyłeś, że pomimo wzrostu rośliny, nawet w ciągu lat nie ubywa ziemi w doniczce i na
pewno słyszałeś już o procesie fotosyntezy. Bardzo upraszczając możemy powiedzieć, że
rośliny czerpią energię z rozkładu glukozy wytworzonej w wyniku syntezy, przy udziale
dwutlenku węgla i wody i w wyniku tego złożonego procesu, jako produkt uboczny obok
cukru, powstaje tlen atmosferyczny. Proste równanie, z którym pewnie już się spotkałeś
możemy przedstawić w ten oto sposób:
CO2
+
H2O
C6H12O6
+
O2
Jak pewnie zauważyłeś jest to odwrócenie procesu oddychania, dzięki któremu organizmy
żywe pozyskują energię z rozkładu związków organicznych.
Co ciekawe to nie rośliny naczyniowe pierwsze zaczęły wykorzystywać fotosyntezę,
jej pojawienie się datujemy bowiem na okres 2000-2500 mln lat temu. Pierwsze rośliny
lądowe pojawiły się na Ziemi około 488 mln lat temu. Co było zatem organizmem
pionierskim, który pierwszy zaczął przeprowadzać fotosyntezę, w niekorzystnych warunkach,
jakie panowały w tym okresie na Ziemi? Dane zgromadzone przez naukowców wskazują, że
były to najprawdopodobniej sinice. Na pewno słyszałeś już nieraz o tej gromadzie bakterii,
ponieważ odpowiada ona m.in. za coroczne zakwity wody, które uniemożliwiają kąpiel przez
wiele tygodni w nadmorskich kurortach. Fotosynteza, innowacyjna zdolność, umożliwiła
sinicom wykorzystanie źródła energii, które dotychczas było dla innych organizmów
niedostępne natomiast ciągle zmniejszająca się ilość materii organicznej, którą żywiły się
pierwotne organizmy heterotroficzne, sprawiła, że sinice odniosły ogromny sukces
ewolucyjny. Przypadek sprawił również, że produktem ubocznym procesu stał się tlen, który
wydzielany w dużych ilościach do atmosfery, wpłynął istotnie na jej skład, co umożliwiło
rozwój organizmów tlenowych. Niepozorne sinice przyczyniły się zatem do ogromnych
przemian w środowisku Ziemi.
Fot.1
Fot.2
Nasuwa się pytanie, gdzie przebiega ten proces i w jaki sposób rośliny znane nam
dziś, posiadły umiejętność fotosyntezowania. Ucząc się o budowie komórki, poznałeś na
pewno organellum nazywane chloroplastem. Wspomniane sinice nie posiadają
chloroplastów, ponieważ są zbyt małe. U nich fotosynteza przebiega w części składowej
dzisiejszych chloroplastów, tj. w tylakoidach. W błonie tylakoidów znajdują się barwniki
fotosyntetyczne i najważniejszy z nich chlorofil. Chloroplasty roślinne posiadają dwie błony, o
zróżnicowanej przepuszczalności dla jonów. Błona wewnętrzna tworzy tylakoidy, zawieszone
w płynnej stromie. Ponadto o chloroplastach mówimy, że są organellami półautonomicznymi,
posiadają bowiem własne rybosomy oraz materiał genetyczny. Warto jednak pamiętać, że są
one uzależnione od funkcjonowania jądra komórkowego. Cechy genetyczne kodowane w
genomie chloroplastowym nie podlegają dziedziczeniu mendlowskiemu, o czym nie
będziemy tutaj szerzej pisać. O organellach tych mowa jest w teorii endosymbiozy
pierwotnej. Głosi ona, że pierwotne organizmy autotroficzne (sinice) zostały pochłonięte
przez organizmy heterotroficzne i obecne w nich tylakoidy zaczęły pełnić te same funkcje
energetyczne u swoich nowych gospodarzy.
Fot.3
Jeśli znamy już miejsce, w którym przeprowadzana jest fotosynteza i wiemy, które
organizmy wykorzystały ją jako pierwsze, możemy zapoznać się z istotą tego procesu.
Z lekcji fizyki powinieneś wiedzieć, że światło widzialne, tj. rejestrowane przez oko
ludzkie to tylko wąski wycinek rozchodzącego się w przestrzeni promieniowania
elektromagnetycznego. Ze względu na długość fali wyróżniamy również fale radiowe,
mikrofale, podczerwień, ultrafiolet, promieniowanie rentgenowskie i promieniowanie gamma.
Światło widzialne wykorzystywane w procesie fotosyntezy jest preferowane prawdopodobnie
ze względu na energię jego fotonów, tj. przenoszonych przez falę porcji energii, która rośnie
wprost proporcjonalnie do długości fali. Fotony światła dysponują zatem energią, która jest
odpowiednio duża, aby wzbudzić cząsteczki biologiczne i odpowiednio mała, aby nie
uszkodzić wiązań chemicznych w niezbędnych związkach. Za absorbowanie promieniowania
odpowiedzialnych jest kilka rodzajów barwników, u roślin stojących na szkolnych parapetach
dominującą rolę odgrywa chlorofil pochłaniający światło niebieskie i czerwone.
Niezaabsorbowane i odbite od powierzchni liścia światło o barwie zielonej, zabarwia
pigment na ten właśnie kolor. Ten specyficzny związek przypomina nieco w swojej budowie
hemoglobinę, posiada bowiem pierścień porfirynowy, w którego centrum znajduje się atom
magnezu (w hemoglobinie jest to atom żelaza). Do pierścienia przyłączony jest długi łańcuch
węglowodorowy nazywany fitolem. Dla uściślenia wyróżniamy kilka rodzajów chlorofilu,
najpopularniejsze to chlorofil a i b różniące się między sobą pojedyncza grupą funkcyjną. Ta
niewielka zmiana wpływa jednak w sposób istotny na funkcje obu barwników, co czyni
pierwszy z nich głównym inicjatorem reakcji zależnych od światła, natomiast drugi pełni
funkcje pomocnicze. Do barwników pomocniczych zaliczamy również karotenoidy, ich rola
polega na absorbowaniu promieniowania o innym spektrum szerokości fal. Nasze oko widzi
te barwniki jako żółte, pomarańczowe lub czerwone. Przewaga chlorofilu sprawia jednak, że
są one niewidoczne w okresie wegetacyjnym rośliny i ich obecność ujawnia się jesienią,
kiedy chlorofil ulega rozkładowi i przestaje tłumić obecność innych barwników. Wspomniane
barwniki tworzą wraz z białkami specjalne kompleksy nazywane powszechnie antenowymi i
umieszczone w błonach tylakoidów. W fotosyntezie największy udział mają tzw. fotosystem I
i II, różniące się między sobą budową centrum reakcji.
Fot.4
W podręcznikach biologii ciągle jeszcze kultywowane jest dzielenie fotosyntezy na
fazę tzw.”jasną” i „ciemną”. Jest to niestety podział, który może wprowadzać ucznia w błąd i
coraz częściej zwraca się uwagę na jego zaciemniający zrozumienie istoty procesów
fotosyntezy charakter. Jak wiemy bowiem, tzw. faza „ciemna” zachodzi choćby częściowo
na świetle, a do niektórych reakcji zachodzących w jej czasie wymagana jest wręcz
bezwzględnie obecność promieniowania widzialnego.
Dla zrozumienia istoty procesu fotosyntezy podzielmy ją zatem na reakcje zależne od
światła oraz reakcje wiązania węgla. Pierwsze z nich zachodzą na błonach tylakoidów i w ich
wyniku energia zgromadzona zostaje w specjalnych przenośnikach energii (związkach:
NADPH i ATP). Ubocznym produktem tych reakcji jest powstający w wyniku fotolizy wody
tlen. Powstająca tu energia jest efektem działania fotonu światła na fotosystemy, w których
dochodzi do wybicia elektronu z orbitalu o niższym poziomie energetycznym, na orbital o
wyższym poziomie. Elektron wybity z fotosystemu I zostaje przetransportowany następnie
przez łańcuch akceptorów, będących białkami, do NADP+, który zostaje zredukowany do
NADPH. Miejsce wybitego na fotosystemie I elektronu zajmuje cząstka o tym samym
charakterze, pochodząca z fotosystemu II. Silnie dodatni fotosystem II odpowiada za rozkład
cząsteczki wody. Powstałe elektrony wypełniają lukę na fotosystemie II, natomiast protony
przechodzą do światła tylakoidów, uwalnia się również O2. Powyższe reakcje nazywamy
mianem niecyklicznego transportu elektronów. Uczestniczą w nim oba fotosystemy. W
przeciwieństwie do niego podczas cyklicznego transportu elektronów, w który zaangażowany
jest jedynie fotosystem I, wybite z niego elektrony po przejściu łańcucha akceptorów wracają
ponownie do centrum reakcji i uzupełniają lukę. Podczas tego procesu energia pozyskana w
czasie transportu elektronów wykorzystana zostaje do uzyskania gradientu protonów po obu
stronach tylakoidów. Uzyskany w obu rodzajach transportu elektronów, gradient protonów
zostaje wykorzystany do syntezy ATP z ADP. Fosforylacja ta (nazywana mianem
fotosyntetycznej) przebiega dzięki obecności w błonach tylakoidów enzymu nazywanego
syntazą ATP. Z białkiem tym spotkałeś się już zapewne podczas omawiania budowy
mitochondriów, w których również odgrywa ona kluczową rolę. Protony, zgodnie z
gradientem stężeń, przepływają przez kompleksy syntazy na zewnątrz tylakoidów.
Mechanizm ten nazywamy chemiosmozą. Wspomniane wcześniej barwniki pomocnicze np.
karotenoidy, przekazują energię wybitych elektronów na właściwe barwniki fotosyntetyczne
tj. chlorofil.
Kompleks białkowy syntazy ATP
Energia, która zostaje zmagazynowana podczas pierwszego etapu fotosyntezy jest
następnie wykorzystywana w reakcjach wiązania węgla. Większość znanych Ci roślin
przeprowadza ten proces wg podanego poniżej sposobu. Zaliczamy je w związku z tym do
roślin typu C3. Określamy go mianem cyklu Calvina (stąd C) i w jego skład wchodzi 13
reakcji, katalizowanych przez 13 różnych enzymów. Warto zapamiętać nazwę pierwszego z
nich, tj. karboksylazy/oksygenazy rybulozo-1,5-bifosforanowej. Umożliwia on syntezę CO2 z
rybulozo-1,5-bifosforanem (RuBP), produktem tej reakcji jest ulegający szybko rozpadowi
związek 6-węglowy, z którego powstają dwie cząsteczki 3-węglowe tj. fosfoglicerynian (stąd
3, w nazwie cyklu). Następnie zmagazynowana energia służy do zredukowania uzyskanego
związku do aldehydu-3-fosfoglicerynowegoi. Dalsze przemiany służą uzyskaniu glukozy i
fruktozy, które magazynowane są w komórkach w formie sacharozy, skrobi lub celulozy.
Istotnym, końcowym etapem tego cyklu
jest regeneracja RuBP, która stanowi
najdłuższy etap cyklu i do którego
wykorzystywanych jest większość cząstek
aldehydu. Powstałe cząstki RuBP wracają
do cyklu i znów mogą wiązać CO2.
Procesem, który w istotny sposób zmniejsza intensywność fotosyntezy jest
fotooddychanie. Proces ten związany jest z właściwością karboksylazy/oksygenazy RuBP,
która wykazuje aktywność również wobec tlenu. Kiedy w komórce spada poziom CO2 i rośnie
stężenie tlenu, enzym ten łączy się z tlenem, substraty tej syntezy zostają rozłożone w
procesie fotooddychania. Zjawisko to jest jednak niekorzystne z punktu widzenia korzyści
energetycznych roślin, w jego wyniku dochodzi do utraty metabolitów pośrednich cyklu C3, a
wartość uzyskanych produktów jest niewspółmiernie niska.
Niektórym roślinom udało się jednak przezwyciężyć to zjawisko i dzięki
zmodyfikowaniu reakcji wiązania węgla, mogą rosnąć w warunkach, które są zabójcze dla
roślin „z naszego parapetu”. Pierwsza grupa z nich to rośliny typu C4. Należą do nich m.in.
kukurydza, proso, trzcina cukrowa, czyli organizmy pochodzące ze środowisk suchych i
gorących. W budowie anatomicznej liścia tych roślin wyróżniamy komórki pochwy
okołowiązkowej oraz komórki mezofilu. Powstały w wyniku asymilacji z karboksylazą
fosfoenelopirogronianową związek 4-węglowy, tj. szczawiooctan, zostaje w formie jabłczanu
przetransportowany do pochwy okołowiązkowej, gdzie ulega dekarboksylacji, tj. uwolnieniu
cząsteczki CO2. Tam w chloroplastach włącza się ona do poznanego już wcześniej cyklu C3.
Uwolniony pirogronian ulega natomiast fosforylacji i jako fosfoenelopirogronian powraca do
mezofilu, gdzie znów może wypełniać pełnione przez siebie zadanie. Zjawisko to ma na celu
zwiększenie dostępności CO2 w komórkach pochwy i ograniczenie procesu fotooddychania.
Chociaż wymaga dodatkowego nakładu energii jest procesem niezwykle opłacalnym z
punktu widzenia energetycznego zysku rośliny. Innym typem zmodyfikowania reakcji
wiązania węgla jest proces, który spotykamy u roślin gruboszowatych i kaktusowatych.
Tłumaczy on m.in. spowolniony wzrost tych roślin oraz ich niezwykłą odporność na warunki
suszy. Cykl występujący u nich określamy skrótem CAM. U roślin tych aparaty szparkowe
otwierane są w nocy, co umożliwia ograniczenie utraty wody. Podobnie jak rośliny typu C4,
wykorzystują one karboksylazę PEP. Powstały szczawiooctan ulega przemianie w jabłczan,
który magazynowany jest następnie w wakuolach komórki. U roślin C4 obserwujemy zatem
rozdział miejsca wiązania CO2 i jego włączania do cyklu C3, natomiast u roślin CAM
zachodzi zróżnicowanie w czasie. Wiązanie do szczawioocatnu zachodzi bowiem nocą, a
jego dekarboksylacja i uwolnieni z jabłczanu obserwuje się w ciągu dnia.
C3
CAM
C4
Poznałeś zatem istotę procesu fotosyntezy i znając warunki w jakich on przebiega
możesz teraz lepiej zrozumieć, w jaki sposób czynniki zewnętrzne mogą wpłynąć na zmianę
jego intensywności.
Czynnikiem, który w istotny sposób modyfikuje intensywność fotosyntezy jest natężenie
światła. Po wykreśleniu osi zależności intensywności fotosyntezy od natężenia światła,
obserwujemy kilka charakterystycznych odcinków i punktów. Przy niewielkim oświetleniu,
proces oddychania dominuje nad procesem fotosyntezy i roślina wydziela nadmiarowy
dwutlenek węgla. Funkcja zależności rośnie do punktu, w którym oba procesy przebiegają z
tą samą intensywnością, nazywamy go świetlnym punktem kompensacyjnym. Prosta
obrazująca zależność rośnie, a proces fotosyntezy zaczyna przeważać nad oddychaniem, aż
do osiągnięcia świetlnego punktu wysycenia, po którego przekroczeniu wzrost natężenia
światła nie wpływa już na intensywność fotosyntezy.
Kolejnym czynnikiem regulującym intensywność fotosyntezy jest stężenie dwutlenku węgla.
Średnia zawartość tego gazu w atmosferze jest niewystarczająca dla pełnego wykorzystania
zdolności fotosyntetycznych rośliny. Poza tym roślina reguluje dopływ CO2 poprzez
otwieranie aparatów szparkowych, które w okresach suszy pozostają zamknięte i roślina
otrzymuje jeszcze mniejszą ilość tego substratu reakcji. Powszechnie stosowaną metodą na
plantacjach zamkniętych jest podwyższanie zawartości gazu w powietrzu, co wydatnie
zwiększa pozyskiwane plony.
Czynnikiem, który również istotnie reguluje intensywność fotosyntezy jest temperatura
środowiska. Rośliny różnych stref klimatycznych mają bardzo zróżnicowane wymagania
temperaturowe. Dla każdego gatunku można wyznaczyć optymalną temperaturę, w której
katalizatory fotosyntezy i inne związki działają najefektywniej. Zasobność gleby w wodę
również wpływa na intensywność procesu. Rośliny, u których nastąpiła duża utrata wody
bronią się przed wyschnięciem, ograniczając wymianę gazową, co zmniejsza stężenie CO2.
Poza tym woda stanowi donor elektronów, transportowanych na błonach tylakoidów.
Ostatnim z czynników jest dostęp do minerałów, których niedobór może prowadzić do
zahamowania procesu syntezy, budują one bowiem barwniki fotosyntetyczne, przenośniki
elektronów i są aktywatorami enzymów.
Proces fotosyntezy jest niezwykle interesującym obiektem badań dla naukowców.
Starają się oni wykorzystać zgromadzoną wiedzę w inżynierii genetycznej, czy podczas
budowania nowych źródeł energii. W laboratoriach na całym świecie bada się możliwość
zmodyfikowania budowy RuBP i zmniejszenia aktywności jej wiązania się z tlenem. Ta
zmiana umożliwiłaby zmniejszenie strat, powstałych podczas procesu fotooddychania.
Inżynierowie zajmujący się energetyką starają się tymczasem wykorzystać podpatrzone u
roślin procesy i stworzyć mechanizmy umożliwiające sztuczne przeprowadzenie fotosyntezy.
Tanie źródło energii, jakim byłoby promieniowanie słoneczne, stanowiłoby alternatywę dla
wyczerpujących się zasobów paliw kopalnych. Jeśli udałoby się zrealizować ten plan
ludzkość zyskałaby na pokrycie potrzeb energetycznych, tanie, czyste i stale odnawiające
się źródło energii.
Źródła:
Biologia-Jedność i różnorodność, wyd. PWN
Biologia, Solomon, Berg, Martin, wyd. Multico
Polski Serwis Naukowy
Kansas Water Science Center (fot.1)
http://www.microscopy-uk.org.uk (fot.2)
http://www.uic.edu( fot.3)
http://filozofia.3bird.net/fizyka.html (fot.4)