HETEROZJA – bujność mieszańców pokolenia F1 w stosunku do form rodzicielskich, - ujawnia się po skrzyżowaniu dwóch genetycznie różnych homozygotycznych genotypów - nie jest dziedziczna i w pokoleniu F2 następuje wyraźny spadek bujności, - może być dodatnia lub ujemna - ma znaczenie dla hodowli: kukurydzy, żyta, buraka cukrowego, tytoniu, cebuli, kalafiora, pomidora, kapusty, marchwi samopylne (kastracja lub wykorzystanie ms) obcopylne (chów wsobny lub selekcja cykliczna) Mechanizmy genetyczne ułatwiające produkcję nasion odmian mieszańcowych: męska sterylność ( kukurydza, cebula, marchew, burak) linie żeńskie (ogórek) dwupienność (szparag, szpinak, chmiel) samoniezgodność (kapustne, burak, żyto, koniczyna) 1 Hipotezy wyjaśniające heterozję: efekt współdziałania dużej liczby genów dominujących superdominacja (naddominowanie) – pary alleli, które w stanie heterozygotycznym warunkują występowanie większej żywotności. współdziałanie aktywność genomu ATP-azy w z plazmonem mitochondriach – (np. siewek mieszańcowych F1 była wyższa niż z siewek form rodzicielskich). Zastosowanie w hodowli Tworzenie w stosunkowo krótkim czasie nowych odmian mieszańcowych. Uzyskanie dwu- lub nawet trzykrotnej zwyżki plonu mieszańców w porównaniu do plonu ich linii rodzicielskich. Efekt heterozji w F1 występuje jedynie przy właściwym doborze komponentów rodzicielskich, najczęściej linii wsobnych, które otrzymuje się na drodze chowu wsobnego lub selekcji cyklicznej 2 Sposoby uzyskiwania form rodzicielskich dla odmian mieszańcowych: chów wsobny selekcja cykliczna CHÓW WSOBNY - zmuszenie roślin obcopylnych do samozapylenia 1. Cele: - rozkład populacji na genotypy (segregacja cech) - usunięcie negatywnych form recesywnych drogą selekcji, czyli nagromadzenia korzystnych form - dążenie do homozygotyczności 2. Depresja wsobna – jako skutek nagromadzenia niekorzystnych alleli w formie recesywnej spadek ogólnego wigoru, zmniejszenie rozmiarów, obniżenie płodności i plenności największy wymiar w ciągu pierwszych lat chowu wsobnego, ok. 7 roku tzw. dno depresji spadek wymiaru cechy zależy od liczby genów ją warunkujących stopień depresji zależy od gatunku (silna depresja: cebula, marchew, kapusta, słaba u dyniowatych) 3 Wynik chowu wsobnego: uzyskanie wysoce wyrównanych znanych homozygotycznych genetycznie. Ustalone wartościach wykorzystywane są jako linii, linie (o kombinacyjnych) linie rodzicielskie do produkcji odmian mieszańcowych. Selekcja cykliczna: – poprawa populacji – cechy ilościowe 1 cykl: wybór korzystnych linii i zapylenie własnym pyłkiem ocena wartości otrzymanych linii S1 i selekcja z nich wartościowych osobników swobodne przekrzyżowanie najlepszych roślin 4 Wartość kombinacyjna linii - właściwość linii, która po krzyżówce z inną daje wysoki efekt heterozji - jej miarą jest plenność potomstwa F1; wysoki plon mieszańców świadczy o dobrej zdolności kombinacyjnej jego form wyjściowych. - linie wsobne o wysokiej w.k.l. są rzadkie Ogólna wartość kombinacyjna (OWK) badanej linii wsobnej określa zdolność do wydawania bujnego potomstwa przy krzyżowaniu jej z wieloma innymi liniami hodowlanymi (OWK wynika z addytywnego działania genów). Znając efekty OWK form wyjściowych hodowca może przewidzieć średnią wartość potomstwa z ich kojarzeń. Specyficzna zdolność kombinacyjna (SWK) charakteryzuje ona zdolność dwóch różnych linii do wydawania bujnego potomstwa przy ich wzajemnym przekrzyżowaniu (SWK wynika z nieaddytywnwgo działania genów). 5 Metody oceny zdolności kombinacyjnej: 1) Układ krzyżowań diallelicznych – polega na skrzyżowaniu wszystkich linii według zasady „każda z każdą”. 2) Test topcross – dla gatunków, u których możliwe jest usunięcie pyłku z roślin matecznych na drodze kastracji lub przy wykorzystaniu roślin męskosterylnych; metoda ta służy do wstępnej selekcji linii przed przystąpieniem do krzyżowania diallelicznego. Wszystkie badane linie wsobne są krzyżowane z jednym zapylaczem – testerem (linia lub odmiana o dobrej OWK). Bujność potomstwa linii i testera ocenia się w doświadczeniu. 3) Test polycross – stosowana w hodowli roślin wieloletnich o drobnych obupłciowych kwiatach (trawy, motylkowe); metoda ta znalazła zastosowanie w hodowli odmian syntetycznych. Wybór pojedynków, namnożenie (klony), przepylenie pomiędzy klonami w poszczególnych blokach krzyżowania. W doświadczeniu oceniane jest potomstwo bloków. 6 4) Ocena potomstwa ze swobodnego przepylenia – stosowana w hodowli gatunków, u których trudno usunąć pyłek z roślin matecznych (drobne kwiaty, brak ms); metoda pozwala na ocenę OWK badanych linii. W sposób losowy wysadzane są na jednym polu wszystkie testowane linie lub klony. Potomstwo powstaje przy udziale pyłku z całego poletka. Potomstwo linii oceniane jest w doświadczeniu. Wysokość heterozji w pokoleniu F1 określana jest przez: porównanie wartości mieszańców F1 w stosunku do wartości lepszego z rodziców porównanie wartości mieszańców F1 w stosunku średniej wartości obu form wyjściowych porównanie wartości mieszańców F1 w stosunku wartości „wzorca” 7 Hodowla odmian mieszańcowych F1: 1. wybór materiału wyjściowego 2. otrzymanie dużej liczby linii wsobnych 3. badanie ich zdolności kombinacyjnej i wytypowanie form rodzicielskich dla odmiany mieszańcowej 4. rozmnożenie linii i coroczna produkcja nasion F1 Hodowla odmian syntetycznych – połączenie materiałów o wysokiej zdolności kombinacyjnej 1. wybór materiału wyjściowego 2. otrzymanie linii, klonów lub populacji o dobrej zdolności kombinacyjnej 3. połączenie wybranych form rodzicielskich na wspólnym polu przekrzyżowania 4. rozmnożenie form rodzicielskich i coroczna produkcja nasion F1 8