Rozdział III - wykłady - takethebox123
advertisement
Rozdział III.doc (1818 KB) Pobierz Rozdział III. Podstawy termoregulacji zwierząt. 1. Temperatura ciała zwierząt stało i zmiennocieplnych. 1.1 Terminologia Temperatura jest jednym z najważniejszych czynników fizycznych, mających wpływ na prawidłowy przebieg procesów życiowych. Zakres jej oddziaływania na organizmy żywe, mnogość i różnorodność reakcji, czyli różne strategie termoregulacyjne skłaniają do wprowadzenia pewnych kryteriów podziału i wykorzystania ich do stworzenia fizjologicznej klasyfikacji. Biorąc pod uwagę zakres zmian temperatury wewnętrznej zwierząt w odpowiedzi na wpływ zmiennej temperatury zewnętrznej, czyli zmienność lub stałość temperatury środowiska wewnętrznego, zwierzęta podzielono na zmiennocieplne, czyli poikilotermiczne (od gr. poikilos – zmienny), stałocieplne, czyli homoio- lub homeotermiczne (od gr. homoios – równy, homos – taki sam) oraz zwierzęta względnie stałocieplne (przemiennocieplne), czyli heterotermiczne. Zwierzęta stałocieplne mają zdolność utrzymywania względnie stałej temperatury wewnętrznej pomimo zmian temperatury otaczającego je środowiska. Temperatura wewnętrzna ich organizmów, poza stanami chorobowymi waha się w granicach nie większych niż ± 2 oC przy szerokim zakresie zmienności temperatury otoczenia. Do tej grupy zwierząt zaliczamy ptaki i ssaki, które tradycyjnie określa jako zwierzęta ciepłokrwiste. W organizmach bezkręgowców, ryb, płazów i gadów temperatura nie jest stała i zmienia się wraz z temperaturą otoczenia, mimo, że nie jest z nią identyczna, zaliczamy je więc do organizmów zmiennocieplnych, albo też zwierząt zimnokrwistych. Temperatura ciała większości tych zwierząt jak wyżej wspomniano podąża za temperaturą otoczenia, w którym żyją. Spotyka się jednak wyjątki np. ryby tropikalne, jaszczurki pustynne czy nawet owady przebywające w miejscach nasłonecznionych mogą mieć wyższą temperaturę ciała w porównaniu do ssaków. Żółw skórzasty potrafi utrzymywać temperaturę ciała na poziomie ponad 25oC w wodzie o temperaturze 7,5oC. Utrzymywanie takiej temperatury ciała jest możliwe dzięki stosunkowo wysokiemu tempu metabolizmu, jakim charakteryzuje się to zwierzę, a także dzięki potężnym rozmiarom ciała, które minimalizują utratę ciepła. Organizmy zwierząt względnie stałocieplnych w zależności od temperatury otoczenia mogą zachowywać się podobnie jak zwierzęta stałocieplne (regulując i utrzymując temperaturę ciała na określonym poziomie) lub podobnie do zwierząt zmiennocieplnych, obniżając ją np. w okresie zimy. Zwierzęta te mają więc zdolność precyzyjnej termoregulacji zapewniającej stałocieplność, zmieniają jednak okresowo poziom na jakim temperatura jest regulowana np. hibernujące susły i jeże, w zimie obniżają temperaturę ciała. Stan takiego kontrolowanego obniżenia temperatury ciała przez zwierzęta stałocieplne określany jest mianem torporu. Jest to zazwyczaj krótkotrwały stan obniżenia temperatury ciała, trwający od kilku godzin do kilku dni. Dłuższe okresy odrętwienia nazywane są już hibernacją. W czasie odrętwienia zimowego działa precyzyjna termoregulacja. Obniżanie temperatury ciała w niesprzyjających warunkach (np. w zimie) umożliwia bardzo oszczędną gospodarkę zasobami energetycznymi organizmu. Temperatura ciała jeży wynosi ok. 35°C i jest nieco niższa niż u człowieka, jesienią gdy spada do 15°C jeże stają się senne, a przy dalszym obniżeniu temperatury zapadają w hibernację. W czasie hibernacji ciało jeża sprawia wrażenie martwego – utrzymuje mniej więcej temperaturę otoczenia, ale tylko do pewnej granicy wynoszącej 6°C. Dalsze schłodzenie ciała grozi jeżom śmiercią w przypadku kiedy nie wybudzą się. Podobnie zachowanie spotykamy u susła. Bodźcem rozpoczynającym hibernację jest obniżenie temperatury otoczenia poniżej 10°C. Przy temperaturze otoczenia około 0°C, ciepłota ich ciała wynosi 1,6-2,0 °C. W typowej hibernacji u susła arktycznego temperatura ciała spada nawet do -2,9 °C. Zima jest również krytycznym okresem w życiu nietoperzy. By przetrwać do wiosny mimo braku pokarmu, nietoperze zapadają w stan hibernacji. Dzięki obniżeniu temperatury ciała o ponad 30°C i znacznemu spowolnieniu czynności życiowych, mogą przeżyć, korzystając jedynie z podskórnych zapasów tłuszczu. Temperatura ciała u zwierząt heterotermicznych może być także regulowana dobowo. Kolibry – ptaki charakteryzujące się bardzo małymi rozmiarami ciała, niewielkimi zasobami tkanki tłuszczowej i wysokim tempem metabolizmu, nocą wykorzystują torpor dobowy w celu zaoszczędzenia energii, zwłaszcza gdy warunki środowiska (np. niższa temperatura otoczenia, deszcz) uniemożliwiają zdobywanie pokarmu. W celu pełniejszego opisu zjawisk termicznych w świecie zwierząt, obok kryterium zmienności i stałości środowiska wewnętrznego wyróżniamy kryterium głównego źródła energii używanej do podwyższenia i regulacji temperatury ciała. Pozyskiwanie energii cieplnej z otoczenia określa się jako ektotermię, natomiast jeżeli pochodzi ona z procesów metabolicznych organizmu, mówimy o endotermii. Zgodnie z tym kryterium wyróżniamy zwierzęta ektotermiczne (gr. ectos - na zewnątrz) lub ektotermy oraz zwierzęta endotermiczne lub endotermy (gr. entos – wewnątrz). Przy wyżej wymienionym kryterium, wprowadzono nazwy odnoszące się nie do źródła, ale tempa metabolicznej produkcji cieplnej. Wyróżnia się tu zwierzęta bradymetaboliczne (od gr. bradys – powolny, leniwy) i tachymetaboliczne (od gr. tachy – szybki, rączy). Zwierzętami tachymetabolicznymi są ptaki i ssaki mające wysoki poziom metabolizmu, natomiast do bradymetabolicznych zaliczamy gady, płazy, ryby i bezkręgowce. Tachymetaboliczne gatunki są także zwierzętami enodetermicznymi, ponieważ regulują temperaturę ciała głównie poprzez wewnętrzną produkcję ciepła będącego sumą wszystkich metabolicznych procesów. Wiele gatunków bradymetabolicznych zaliczanych jest natomiast do zwierząt ektotermicznych, to znaczy, że ich temperatura ciała regulowana jest behawioralnie poprzez modulujący przepływ ciepła pomiędzy ciałem a otoczeniem. Biorąc pod uwagę możliwości tolerowania przez zwierzęta zmian temperatury wprowadzono jeszcze jeden podział, w którym wyróżnia się zwierzęta stenotermiczne (od gr. stenos – wąski, ciasny), ich tolerancja termiczna mieści się w wąskich granicach, zamieszkują one siedliska o niewielkich wahaniach temperatury oraz zwierzęta eurytermiczne (od gr. eurys szeroki, obszerny), które mogą bytować w szerokim zakresie zmiennej temperatury. 1.2 Temperatura ciała zwierząt stało- i zmiennocieplnych Stałocieplność jest ogromnym osiągnięciem ewolucyjnym, ponieważ pozwala na precyzyjne utrzymywanie temperatury wnętrza ciała w dość wąskim zakresie (na poziomie 38±2oC), co zapewnia największą sprawność biochemiczną układów enzymatycznych oraz prawidłowy stan fizyczny białkowo-lipidowych błon komórkowych. Utrzymywanie takiego stanu umożliwia optymalną pracę narządów wewnętrznych organizmu. Uzyskane przez zwierzęta w drodze ewolucji uniezależnienie temperatury ciała od warunków otoczenia zostało okupione sporymi kosztami. Zwierzęta stałocieplne ( np. ssaki) potrzebują bowiem o wiele większej ilości energii, dostarczanej głównie w postaci pożywienia. Gady o podobnych rozmiarach do ssaków, zamieszkujące cieplejsze obszary globu i korzystające z energii słonecznej potrzebują zaledwie ułamek ilości pożywienia ssaków koniecznego do utrzymania temperatury. Cecha ta umożliwiła gatunkom zmiennocieplnym opanowanie tak skrajnie niegościnnego środowiska jak suche i gorące pustynie, unikane przez ssaki, gdzie występują bardzo wysokie temperatury w ciągu dnia i gwałtowne spadki temperatur nocą - nawet do temperatury bliskiej zera. Jest to także środowisko, w którym o pożywienie niezbędne w którym zwierzętom stałocieplnym trudno jest zdobyć większe ilości pożywienia. Oczywiście przebywanie w takim środowisku przez zwierzęta zmiennocieplne uzależnione jest od możliwości ochłodzenia organizmu. Długotrwałe przegrzanie może prowadzić do śmierci. Regulację taką zapewniają tym organizmom zachowania behawioralne. U zwierząt stałocieplnych temperatura wnętrza ciała utrzymuje się na dość stałym poziomie, ale nie wszystkie części ciała mają taką samą temperaturę. Rys.1. Rozkład temperatury w organizmie konia przebywającego w ciepłym (A) lub chłodnym (B) środowisku (J. Króliczewski wg Cunningham i Bradley 2007). Temperatura środowiska otaczającego zwierze może także wpływać na rozkład temperatury jego ciała. W chłodnym środowisku zwierzęta utrzymują wysoka temperaturę wokół najważniejszych z punktu widzenia fizjologii narządów. W cieple rozkład ten jest bardziej równomierny i skierowany ku powierzchni ciała (do skóry) co ułatwia oddawanie ciepła z organizmu. Różnice temperatury w obrębie wnętrza ciała spowodowane różnicami w poziomie metabolizmu, a więc ilości wytworzonej energii mogą osiągać nawet 0,5°C. Ciało składa się z części wewnętrznej, w której powstaje większa część ciepła oraz ze znacznie większej części zewnętrznej, do której należy skóra i mięśnie, a która wytwarza niewielką część ciepła w organizmie. U człowieka narządy klatki piersiowej i brzucha stanowiące zaledwie niecałe 6% masy ciała wytwarzają 56 % jego ciepła. Jeżeli do tej puli dołączymy mózg, który również odznacza się wysokim poziomem metabolizmu, to uzyskamy sumę 72 %, czyli ponad 2/3 całkowitej produkcji ciepła w mniej niż ośmiu procentach masy ciała. Narządy, które mają wysokie tempo wytwarzania ciepła metabolicznego mogą być cieplejsze od innych, ale trzeba pamiętać, że są one ciągle chłodzone przez krew. Oznacza to, że krew tętnicza dopływająca do powierzchni ciała traci ciepło i wraca ochłodzona do wnętrza. W taki sposób chłodzone są narządy wewnętrzne. Taki rozkład ciepła oraz kontrola jego rozprowadzania w praktyce wpływa na sposób wykonywania i miejsce pomiarów jego ciepłoty. Do oceny tej temperatury często stosuje się pomiar w odbytnicy. Temperatura wnętrza ciała podlega także regularnym wahaniom w ciągu doby. Wynoszą one zwykle od 1 do 2 °C. U zwierząt o aktywności dziennej temperatura ciała osiąga szczyt w dzień, a najniższą wartość w nocy, natomiast u zwierząt nocnych dzieje się odwrotnie. U wielu ssaków i ptaków dobowy rytm zmian temperatury ciała przebiega zgodnie z rytmem światła i ciemności. Większość zwierząt stałocieplnych utrzymuje jednak temperaturę ciała na przybliżonym poziomie: ptaki 40±2 °C, ssaki łożyskowe 38±2 °C, torbacze 36±2 °C i stekowce 31±2 °C. Jednym z największych wyzwań dla organizmów stałocieplnych zamieszkujących w skrajnych warunkach (tereny subpolarne, polarne, równikowe oraz podzwrotnikowe suche) jest utrzymanie stałej temperatury ciała w okresach dużego ochłodzenia. Jest to możliwe dzięki specjalnym modyfikacjom układu krwionośnego utrzymującym różne temperatury w różnych częściach ciała, tzw. wymiennikom. Wymienniki ciepła podobne do przeciwprądowych wymienników ciepła ssaków i ptaków spotyka się również u zwierząt zmiennocieplnych (np. tuńczyk). Dopływ krwi do mięśni tuńczyka służących do pływania zachodzi za pośrednictwem wymiennika ciepła wykorzystującego mięśnie do utrzymania wysokiej temperatury ciała, mimo, że krew tętnicza ma temperaturę wody. Sieć naczyń krwionośnych utworzona w ten sposób znana jest jako tzw. sieć dziwna lub cudowna czyli specyficzny układ naczyń włosowatych układu krążenia, w którym naczynia włosowate powstałe z tętnicy lub żyły ponownie łączą się w naczynie tego samego typu. Dzięki niej tuńczyk potrafi utrzymywać temperaturę mięśni aż o 14 °C wyższą od temperatury wody, w której pływa. Stabilizacja temperatury mięśni tuńczyka w pewien sposób uniezależnia tę rybę od gwałtownych zmian temperatury wody podczas szybkiego przemieszczania się w tym środowisku. W przypadku zwierząt zmiennocieplnych, aby podwyższyć temperaturę ciała konieczne jest zmniejszenie szybkości parowania i utraty ciepła przez przewodzenie a zwiększenie możliwości zysku cieplnego przez promieniowanie słoneczne i metaboliczne wytwarzanie ciepła. W celu jak najlepszego wykorzystania promieniowania słonecznego zwierzęta np. gady i owady wykorzystują barwę ciała jak i orientację względem Słońca. Bardzo ważne znaczenie w tym przypadku ma również temperatura podłoża. Poprzez położenie się na ogrzanej skale, gady na przykład mogą zwiększyć pobieranie ciepła z podłoża. Samice niektórych węży utrzymują wysokie tempo metabolizmu a więc i wysoką temperaturę ciała podczas inkubacji jaj. Niskie temperatury są niesprzyjające dla owadów. Większość staje się mniej ruchliwa. Jednakże są takie jak na przykład duże ćmy, motyle, trzmiele, szarańcza osy i pszczoły, które potrafią rozgrzać mięśnie przed startem do lotu i zachować aktywność w chłodniejszym środowisku. Co ciekawe, pszczoły regulują temperaturę nie tylko własnego organizmu lecz nawet całego roju. 2. Bilans cieplny organizmu i sposoby wymiany ciepła organizmu z otoczeniem. Utrzymywanie przez zwierzęta temperatury ciała, w której przebiegają niezbędne procesy życiowe jest możliwe dzięki rozwojowi złożonych mechanizmów termoregulacji. Ich działanie polega na dostosowaniu ilości ciepła wytwarzanego w organizmie (termoregulacja chemiczna) i ciepła wymienianego między organizmem a otoczeniem (termoregulacja fizyczna) do potrzeb bilansu cieplnego w sposób zapewniający zachowanie homeostazy termicznej organizmu. Przebiegowi procesów życiowych w organizmie towarzyszy nieustanne wytwarzanie ciepła. Wytwarzane ciepło jest również nieustannie oddawane do środowiska otaczającego. Ciepło jest produktem komórkowych przemian metabolicznych, które zależą od wielu czynników. Wartość podstawowej przemiany materii wyrażonej w kaloriach przypadającej na kilogram masy ciała jest dużo większy u małych zwierzą niż u dużych. Spowodowane jest to miedzy innymi, zwiększonym stosunkiem powierzchni ciała do jego objętości, występującym u małych zwierząt, które tracą w ten sposób więcej ciepła. Rys. 2. Zależność produkcji ciepła od masy ciała (J. Króliczewski wg Cunningham i Bradley 2007). W warunkach zwiększonej aktywności fizycznej lub narażania na działanie zimna, następuje produkcja ciepła (ciepło endogenne). Ciepło może być również pobierane z zewnętrznych źródeł (ciepło egzogenne) np. w wyniku przyjmowania gorących pokarmów i płynów, wdychania ciepłego powietrza lub wygrzewania się na słońcu. Powłoki ciała pełnią funkcje termoizolatora lub drogi eliminacji ciepła dzięki zmianom przepływu krwi. Wraz ze zwiększeniem przepływu krwi przez powierzchowne warstwy ciała temperatura skóry podwyższa się, w wyniku czego zwiększa się przewodnictwo cieplne. Wraz ze zmniejszeniem przepływu krwi następuje wzrost izolacyjnych właściwości skóry i zmniejszenie utraty ciepła. Temperatura wnętrza ciała zwierzęcia zależy więc od kombinacji wielu czynników takich jak: temperatura środowiska, fizjologiczna modulacja fizycznych dróg wymiany ciepła między organizmem a środowiskiem oraz szybkość wytwarzania ciepła w organizmie. Rys. 3. Produkcja ciepła i drogi jego wymiany pomiędzy organizmem a otoczeniem (J. Króliczewski). Organizm ma możliwość kontroli temperatury i bilansowania produkowanego ciepła ze stratami. W warunkach bilansu cieplnego istnieje równowaga pomiędzy ilością ciepła wytwarzanego w organizmie w trakcie przemian metabolicznych a ilością ciepła oddawanego do otoczenia. Temperatura organizmu stałocieplnego pozostaje tak długo niezmieniona, jak długo będzie zachowany zrównoważony bilans cieplny, który można wyrazić następującym równaniem: QP = QU, gdzie: przez QP rozumiemy produkcję ciepła a przez QU jego utratę. Temperatura wewnętrzna organizmu jest więc wypadkową produkcji i utraty ciepła. Jednak temperatura ciała nie zawsze utrzymuje się bez zmian. Jeśli produkcja ciepła będzie większa niż możliwości jego rozpraszania do otoczenia, to bilans cieplny określamy jako dodatni, co jest równoczesne ze wzrostem temperatury wewnętrznej organizmu na skutek kumulowania w nim ciepła QP - QU > 0. Jeśli natomiast utrata ciepła przeważa na jego produkcja, wtedy mówimy o bilansie cieplnym ujemnym QP - QU < 0. Wymianą ciepła między organizmem a otoczeniem rządzą prawa fizyczne. Wielkość tej wymiany zależy od warunków zewnętrznych, które są oczywiście poza zasięgiem fizjologicznych mechanizmów regulacyjnych oraz od temperatury skóry, zależnej od przepływu krwi, oraz pracy gruczołów potowych. Odbywa się ona poprzez przewodzenie, konwekcję, promieniowanie i parowanie. Przewodzenie ciepła zachodzi między ciałami fizycznymi stykającymi się ze sobą, niezależnie od tego czy są one ciałami stałymi, cieczami, czy gazami. Wymiana ciepła tą drogą zależy od różnicy temperatury pomiędzy dwiema powierzchniami pozostającymi w kontakcie i odbywa się ona zawsze od ciała o wyższej temperaturze do ciała o temperaturze niższej. Przenoszenie ciepła w wyniku ruchu cieczy bądź gazu ze środowiska cieplejszego do zimniejszego nosi natomiast nazwę konwekcji. Oddawanie ciepła tymi drogami zachodzi wówczas, kiedy temperatura powietrza lub otaczających przedmiotów (z którymi styka się bezpośrednio powierzchnia ciała) jest niższa od temperatury skóry. Przepływ ciepła przez promieniowanie zachodzi bez bezpośredniego kontaktu między powierzchniami. Każde ciało o temperaturze wyższej od zera bezwzględnego emituje promieniowanie elektromagnetyczne (cieplne, w zakresie podczerwonym). Długość fali emitowanego promieniowania zależy od temperatury powierzchni, a im jest ona gorętsza, tym krótsze są fale promieniowania. W czasie ekspozycji na promieniowanie krótkofalowe (słoneczne) organizm zawsze zyskuje ciepło. Powierzchnie ciała żywych organizmów emitują promieniowanie długofalowe. W wyniku promieniowania długofalowego organizm może ciepło zyskiwać lub tracić, w zależności od tego czy otaczające powierzchnie są chłodniejsze czy cieplejsze od powierzchni ciała. Warunkiem wymiany ciepła na tej drodze jest istnienie różnicy temperatury między ciałem a jego otoczeniem. Efektywność uzyskiwania ciepła przez promieniowanie zależy od kształtu ciała, powierzchni absorbującej promieniowanie oraz jej ustawienia względem źródła ciepła — na przykład słońca (kąt padania promieni słonecznych) Utrata ciepła następuje również drogą parowania. Parowanie wody z powierzchni skóry i dróg oddechowych odgrywa podstawową role w chłodzeniu skóry i dopływającej do niej krwi w warunkach, kiedy organizm znajduje się w wysokiej temperaturze otoczenia bądź w warunkach wzmożonej pracy fizycznej. Należy pamiętać jednakże, że czynnikiem ograniczającym utratę ciepła wskutek parowania jest duża wilgotność powietrza. Przedstawione powyżej fakty będące tylko krótkim wstępem do tego obszernego zagadnienia pokazują, iż termoregulacja zapewniająca stałość i niezależność procesów życiowych od temp. otoczenia jest procesem skomplikowanym i kontrolowanym na różnym poziomie fizjologicznym, metaboliczno-biochemicznym, oraz anatomicznym. Nie możemy także zapomnieć o regulacji behawioralnej tego procesu. 3. Reakcje termoregulacyjne u zwierząt stałocieplnych W regulacji temperatury ciała mają znaczenie ośrodki w podwzgórzu oraz kora mózgowa. Podwzgórze odpowiedzialne jest za zwiększone wytwarzanie lub oddawanie ciepła w organizmie, w zależności od aktualnego bilansu cieplnego. Kora mózgowa natomiast odpowiada za behawioralne reakcje regulacji temperatury ciała zwierzęcia. W przedniej części podwzgórza znajdują się neurony receptorowe ciepła, których drażnienie powoduje pobudzenie efektorów oddawania ciepła na drodze nerwowej. Reakcją tych efektorów jest np. przyspieszenie oddychania czy rozszerzenie naczyń krwionośnych skóry. Neurony receptorowe zimna znajdują się w tylnej części podwzgórza i w odpowiedzi na pobudzenie wysyłają drogami nerwowymi impulsy do efektorów termogenezy. W następstwie obserwujemy drżenie mięśniowe, obkurczanie skórnych naczyń krwionośnych oraz stroszenie włosów. Niskie temperatury otoczenia powodują zwiększenie częstości występowania potencjałów czynnościowych w neuronach zimna oraz zmniejszenie impulsacji w neuronach ciepła. Odwrotny skutek wywołują wysokie temperatury otoczenia. Jeśli częstość wyładowań obydwu rodzajów neuronów w zależności od temperatury przedstawimy na wykresie, otrzymamy dwie krzywe przecinające się w jednym punkcie. Ten punkt wyznacza wartość temperatury, względem której organizm reguluje swoja temperaturę wewnętrzną. Wartość ta została nazwana wzorcem temperatury, czyli punktem nastawczym (set point). U zdrowego człowieka wynosi ona 37 oC. Organizm dąży do utrzymania wewnętrznej temperatury ciała zgodnej z punktem nastawczym poprzez odpowiednie mechanizmy regulacyjne. Podwzgórzowe neurony receptorowe ciepła i zimna są zarówno czujnikami temperatury otoczenia jak i temperatury wnętrza organizmu. Temperaturę otoczenia rejestrują receptory skórne oraz błon śluzowych górnych odcinków układu pokarmowego i oddechowego. Są to wolne zakończenia nerwowe. Nie stwierdzono różnic morfologicznych w budowie receptorów ciepła i zimna. Termoreceptory te nie występują razem, nie są równomiernie rozmieszczone lecz... Plik z chomika: takethebox123 Inne pliki z tego folderu: A1_Analizatory_biologiczne.ppt (10215 KB) analiza_moczu.ppt (1251 KB) Błonowy potencjał spoczynkowy i czynnościowy.ppt (1916 KB) ELEKTROKARDIOGRAFIA.pdf (887 KB) ELEKTROKARDIOGRAFIA.ppt (2269 KB) Inne foldery tego chomika: ćwiczenia IX, X EGZAMIN fizjo egzamin Fizjologiczne podstawy zywiebia zwierzat fizjooo do koła 2 Zgłoś jeśli naruszono regulamin Strona główna Aktualności Kontakt Dział Pomocy Opinie Regulamin serwisu Polityka prywatności Copyright © 2012 Chomikuj.pl
