Fotosynteza i chemosynteza
advertisement
FOTOSYNTEZA I CHEMOSYNTEZA Prof. dr hab. Barbara Kieliszewska-Rokicka Instytut Biologii Środowiska • Fotosynteza i chemosynteza są to procesy, w których organizmy żywe przekształcają CO2 w związki organiczne przy pomocy energii Energia świetlna Energia chemiczna Fotosynteza Chemosynteza WĘGLOWODANY Organizmy autotroficzne (samożywne) FOTOAUTOTROFY • • • • • Rośliny zielone Glony Sinice Bakterie zielone Bakterie purpurowe CHEMOAUTOTROFY • • • • • Bakterie nitryfikacyjne Bakterie siarkowe Bakterie żelaziste Bakterie wodorowe Bakterie utleniające proste węglowodory FOTOSYNTEZA chlorofil nCO2 + nH2O + światło (CH2O)n + O2 FOTOSYNTEZA • Źródło związków organicznych • Główne źródło energii metabolicznej dla organizmów heterotroficznych • Podstawowy proces zapewniający utrzymanie życia na Ziemi Miejsce fotosyntezy • • • • Liście Łodyga Liścienie Owoce Szparki – rejon kontaktu: roślina atmosfera Szparki regulują wymianę gazów i energii między rośliną a atmosferą. Chloroplast (długość: 3-10 μm) Cząsteczki chlorofilu Granum tylakoidów Błona tylakoidu Feoporfiryna - układ wiązań sprzężonych Fitol – 20-węgłowy alkohol Barwniki fotosyntetycznie czynne Chlorofil a Główny barwnik fotosyntetyczny Chlorofil b Pomocniczy barwnik fotosyntetyczny Ksantofile Barwniki pomocnicze Karoteny Barwniki pomocnicze Światło fotosyntetycznie czynne Absorpcja światła przez barwniki fotosyntetyczne Wartość energii światła widzialnego Długość fali Barwa światła światła (nm) Energia J/mol 700 600 500 17,10 · 104 1,77 19,95 · 104 2,07 23,95 · 104 2,48 Czerwona Żółta Niebieska Energia fotonu (eV/foton) Organizacja barwników w błonach tylakoidów • Kompleksy barwnikowo-lipidowo-białkowe - fotoukłady = fotosystemy (PS I, PS II) – około 500 cząsteczek chlorofilu a – barwniki pomocnicze ANTENY ENERGETYCZNE energię wzbudzenia przenoszą do centrum reakcji fotochemicznej • Centrum reakcji fotochemicznej – dwie cząsteczki chlorofilu a Lokalizacja procesu fotosyntezy w chloroplaście • Faza zależna od światła (faza jasna) - błony tylakoidów • Faza niezależna od światła (faza ciemna) - stroma MATURA 2009 ZADANIE: Na rysunku przedstawiono przekrój poprzeczny liścia rośliny dwuliściennej. A Podaj pełną nazwę tkanki (A) zaznaczonej na rysunku oraz określ przystosowanie jej budowy do pełnionej funkcji. Nazwa: Miękisz asymilacyjny palisadowy Przystosowanie: Posiada liczne chloroplasty zawierające chlorofil, który jest czynnikiem niezbędnym w procesie fotosyntezy. Etapy fazy zależnej od światła 1. Absopcja światła i reakcje fotochemiczne 2. Transport elektronów 3. Fosforylacja fotosyntetyczna Energia światła słonecznego jest wykorzystywana do rozkładu wody wytwarzania ATP redukcji NADP+ do NADPH ETAP 1. FAZY JASNEJ - REAKCJE FOTOCHEMICZNE • Kompleksy barwnikowo-lipidowo-białkowe (PS I, PS II) – absorbują światło i przenoszą na chlorofil w centrum reakcji • Fotoliza wody • Foton światła wybija elektron z cząsteczki chlorofilu centrum reakcji • Wzbudzony elektron jest przekazywany na akceptor • Powrót chlorofilu do stanu wyjściowego jest związany z wydzieleniem energii w postaci światła i ciepła Fotoliza wody Fotolizę wody katalizuje kompleks enzymatyczny fotoukładu II (PS II) współpracujący z jonami Mn2+, Ca2+, Cl- 2 H 2O O2 + 4 H++ 4ē Fluorescencja chlorofilu Liść oświetlony Liść zacieniony ETAP 2. FAZY JASNEJ - TRANSPORT ELEKTRONÓW PS II (Chl 680 nm) – tylakoidy gran PS I (Chl 700 nm) – tylakoidy stromy Vit. K1 feofityna plastochinon kompleks cytochromowy plastocyjanina 2 H2O O2 + 4 H++ 4ē PS I ē centrum Fe/S ē cytochromy ē ferredoksyna ē NADP+ Reduktaza ferredoksyna - NADP NADPH ETAP 3 FAZY JASNEJ – FOSFORYLACJA FOTOSYNTETYCZNA Fosforylacja fotosyntetyczna jest to proces syntezy związku bogatego w energię (ATP) w wyniku funkcjonowania fotosyntezy. Niezbędne czynniki: • ADP + Pi • Gradient stężenia H+ (siła napędowa procesu fosforylacji) MATURA 2013 ZADANIE 20 Na schematach A i B przedstawiono niecykliczny i cykliczny obieg elektronów podczas fazy zależnej od światła procesu fotosyntezy, określany też jako fosforylacja niecykliczna i cykliczna. Wymień dwie, widoczne na schematach A i B, różnice w przebiegu tych procesów. Odpowiedź 1. W niecyklicznym transporcie pracują razem dwa fotosystemy PS II i PS I. Transport cykliczny jest prostym obiegiem elektronów, wykorzystującym tylko fotosystem I , a nie fotosystem II. 2. W niecyklicznej fosforylacji ATP jest wytwarzane w „otwartym” układzie transportu elektronów, równocześnie z wydzieleniem O2 i H2O i redukcją NADP do NADPH2. W cyklicznej fosforylacji elektrony krążą w układzie „zamkniętym” przez miejsce fosforylacji, a ATP jest jedynym produktem tego procesu. Matura 2012 ZADANIE Na proces fotosyntezy składają się reakcje zależne i reakcje niezależne od światła. Spośród poniższych zdań zaznacz dwa, które zawierają prawdziwe informacje dotyczące przebiegu i lokalizacji reakcji fotosyntezy. A. Wykorzystanie energii świetlnej w procesie fotosyntezy umożliwiają cząsteczki chlorofilu zgrupowane w tzw. fotoukładach, w stromie chloroplastu. B. Produkcja ATP i NADPH jest rezultatem inicjowanej przez światło wędrówki elektronów przez łańcuch przenośników oraz fotolizy wody. C. W czasie reakcji fosforylacji cyklicznej, odbywającej się w tylakoidach chloroplastów, zachodzi synteza ATP połączona z powstawaniem NADPH. D. Wytworzone NADPH jest wykorzystywane w cyklu Calvina do syntezy cukru (aldehydu 3-fosfoglicerynowego), jako czynnik utleniający i jako źródło energii. E. W cyklu Calvina przekształcanie dwutlenku węgla w cukier (aldehyd 3-fosfoglicerynowy) rozpoczyna się przyłączeniem cząsteczki dwutlenku węgla do cząsteczki pięciowęglowego związku organicznego. Faza niezależna od światła Procesy: Asymilacja CO2; Dwutlenek węgla jest wykorzystywany do syntezy cukrów prostych; Niezbędne czynniki: Rybulozo-bis-fosforan; CO2; ATP; NADPH; Niezbędne enzymy; Etapy fazy niezależnej od światła Etap I - Karboksylacja Rybulozo-1,5-bisfosforan Rubisco Cykl Calvina -Bensona Etap II – Regeneracja Akceptora CO2 Kwas 3-fosfoglicerynowy (PGA) Etap II - Redukcja Aldehyd 3-fosfoglicerynowy (fosfotrioza) MATURA 2009 ZADANIA: Na uproszczonym schemacie przedstawiono fazę jednego z ważnych procesów metabolicznych zachodzących u roślin. a) Faza przedstawiona na schemacie nazywa się A. cykl Calvina B. cykl Krebsa C. łańcuch oddechowy D. faza jasna fotosyntezy b) Podaj dokładną lokalizację w komórce roślinnej przedstawionej powyżej fazy. Stroma chloroplastu c) Wymień dwa składniki siły asymilacyjnej biorącej udział w powyższej fazie. ATP, NADPH Substraty i produkty fotosyntezy Światło 12 H2O Reakcje zależne od światła ATP NADPH 6 CO2 10 cz. PGA - regeneracja 2 cz. RuBP 6 O2 ADP NADP+ Reakcje niezależne od światła 12 cząsteczek PGA 6 H2O 2 cz. PGA - synteza 1 cz. heksozy MATURA 2011 ZADANIA: Na uproszczonym schemacie przedstawiono struktury A i B występujące w komórce roślinnej oraz procesy zachodzące w tych strukturach. Podaj nazwy tych struktur oraz nazwy procesów, które w nich zachodzą. A. Struktura ...... B. Struktura chloroplast.................... Proces fotosynteza mitochondrium Proces oddychanie Synteza skrobi asymilacyjnej i sacharozy Błona CYTOZOL chloroplastu STROMA CHLOROPLASTU Skrobia asymilacyjna Skrobia sacharoza MATURA 2010 ZADANIE: Na schemacie przedstawiono udział przenośnika fosforanowego w transporcie fosfotrioz i fosforanu. Pominięto zewnętrzną błonę chloroplastu i przestrzeń międzybłonową. Na podstawie analizy schematu wyjaśnij, uwzględniając kierunki transportu, jakie znaczenie dla efektywnego przebiegu procesu fotosyntezy ma sprzężenie transportu fosfotrioz i fosforanu. Odpowiedź • Przenośnik fosforanowy przerzuca fosfotriozy z chloroplastu do cytozolu z jednoczesnym transportem fosforanu nieorganicznego z cytozolu do chloroplastu. • Proces fotosyntezy funkcjonuje efektywnie dzięki ciągłemu uzupełnianiu ubytku fosforanów w stromie chloroplastów, spowodowany eksportem fosfotrioz. • Fosfotriozy są zużywane w cytozolu do produkcji sacharozy, a w tym procesie uwalniany jest fosforan nieorganiczny, który transportowany jest z powrotem do chloroplastu. Transport produktów fotosyntezy Sacharoza jest głównym produktem fotosyntezy transportowanym w roślinie Transport sacharozy z komórek miękiszowych do floemu jest aktywny z udziałem pompy protonowej i nośnika białkowego. FOTOODDYCHANIE Rybulozo-1.5- bisfosforan O2 RUBISCO – oksygenaza Chloroplast Peroksysom Mitochondrium Kwas fosfoglikolowy Kwas 3fosfoglicerynowy (PGA) FOTOSYNTEZA - CYKL CALVINA Rybulozo-1,5-bisfosforan CO2 RUBISCO – karboksylaza 1,5-bisfosfo-2-karboksy3-ketoarabinitol H2O 2 x Kwas 3-fosfoglicerynowy (PGA) Enzym RUBISCO karboksylaza / oksygenaza rybulozo1,5-bisfosforanowej • Kierunek katalizowanej reakcji zależy od stosunku stężeń [CO2] : [O2] • CO2 - 0,036%, O2 21% - karboksylacja > ok. 3x > utlenianie • CO2 < 0,03%, O2 > 21% - nasila się utlenianie Znaczenie fotooddychania • Uwalnia związany wcześniej CO2 • Przynosi roślinie straty energetyczne • Zmniejsza produktywność roślin • Prawdopodobnie chroni aparat fotosyntetyczny przed uszkodzeniem Czynniki środowiska wpływające na fotosyntezę 1. 2. 3. 4. 5. Natężenie światła Stężenie CO2 w atmosferze Temperatura Wilgotność powietrza i gleby Dostępność pierwiastków mineralnych Wpływ natężenia światła na intensywność fotosyntezy 40 35 30 Absorpcja CO2 25 20 15 10 5 0 -5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 8 -10 Świetlny punkt kompensacyjny jest to takie natężenie światła, przy którym ilość CO2 pobrana w procesie fotosyntezy i ilość CO2 wydzielona w procesie oddychania równoważą się. Punkt wysycenia światłem jest to natężenie światła, powyżej którego nie wzrasta intensywność fotosyntezy. Co za dużo to niezdrowo czyli FOTOINHIBICJA • Hamowanie fotosyntezy przez nadmiar światła • Możliwe uszkodzenie fotosystemów • Strategie obronne roślin – Przemieszczanie chloroplastów – Heliotropizm – Fotooddychanie Wpływ natężenia CO2 (temperatury) na intensywność fotosyntezy Punkt kompensacyjny CO2 / temperatury jest to takie stężenie CO2, przy którym ilość CO2 pobrana w procesie fotosyntezy i ilość CO2 wydzielona w procesie oddychania równoważą się. Punkt wysycenia CO2 / temperatury jest to stężenie CO2, powyżej którego nie wzrasta intensywność fotosyntezy. MATURA 2013 B A H2O H2O KHCO3 Zestaw A – moczarka kanadyjska w odstanej wodzie wodociągowej. Zestaw B – moczarka kanadyjska w wodzie z dodatkiem wodorowęglanu potasu. Proces fotosyntezy przebiegał intensywniej w roślinach z zestawu B niż w roślinach umieszczonych w zestawie A. a) Podaj parametr, za pomocą którego można określić intensywność fotosyntezy w tym doświadczeniu. b) Wyjaśnij, dlaczego w roślinach z zestawu B fotosynteza przebiegała intensywniej. Odpowiedzi a. Pomiar ilości uwalnianego przez rośliny tlenu. b. Wodorowęglan potasu stanowił źródło dwutlenku węgla niezbędnego do procesu fotosyntezy. Stężenie CO2 w atmosferze systematycznie wzrasta Dwa efekty biologiczne podwyższonego stężenia CO2 (od >100 lat): (1) Stymulacja fotosyntezy i produkcji węglowodanów (2) Redukcja otworów szparkowych (oszczędność wody) Fotosynteza u roślin typu C-3 Pierwotny produkt włączania CO2 - trójwęglowy kwas 3-fosfoglicerynowy (PGA) Jeden szlak włączania CO2 Fotosynteza osiąga nasycenie przy 1/5 nasłonecznienia Mała wydajność zużycia wody Wysoki punkt kompensacyjny CO2 (30-80 ppm) Szparki otwarte w dzień Rośliny umiarkowanie produktywne Fotosynteza roślin typu C - 4 Dwa szlaki włączania CO2 rozdzielone przestrzennie. Pierwotnym produktem włączania CO2 jest czterowęglowy kwas szczawiooctowy Rośliny zaadoptowane do wysokiej temperatury, silnego światła i półsuchego środowiska. Niski punkt kompensacyjny CO2 (<10 ppm). Brak fotooddychania. Szparki otwarte w dzień Bardzo produktywne Anatomia liści roślin C-4 Fotosynteza roślin typu C-4 jest rozdzielona przestrzennie Komórka mezofilu Komórka pochwy okołowiązkowej Cykl Hatcha i Slacka Fotosynteza roślin typu CAM (crassulacean acid metabolism) Dwa szlaki włączania CO2 rozdzielone w czasie. Produktem włączania CO2 w ciemności jest szczawiooctan (czterowęglowy), a na świetle fosfoglicerynian (trójwęglowy). Typowe rośliny obszarów gorących i suchych Niski punkt kompensacyjny CO2 (<5 ppm). Brak fotooddychania. Szparki otwarte w nocy C -4 Trzcina cukrowa Komórka mezofilu Komórka pochwy okołowiązkowej CAM Ananas Noc Dzień Nagrody Nobla w dziedzinie fotosyntezy • 1961 – Calvin – za wyjaśnienie drogi fotosyntetycznej redukcji węgla w komórkach fotosyntetyzujących glonów; • 1965 – Woodward – za syntezę chlorofilu i potwierdzenie jego budowy; • 1978 – Mitchell za wyjaśnienie w 1961 r. mechanizmu wytwarzania ATP w chloroplastach i mitochondriach (teoria chemiosmotyczna); • 1988 – Deisenhofer, Huber i Michel – za uzyskanie w postaci krystalicznej centrum reakcji fotosyntetycznych z bakterii purpurowych; Reakcje fotosyntezy u bakterii • Sinice – autotrofy, aeroby – chl a - PS I (P-700 nm), PS II (P-680 nm) – Źródło elektronów – H2O • Bakterie zielone – autotrofy i heterotrofy, – Bakteriochlorofile (P 840, P 865) – Źródło elektronów – H2, H2S, Na2S2O3, S0 • Bakterie purpurowe – autotrofy, heterotrofy – Bakteriochlorofile – Źródło elektronów - proste związki organiczne, H2, H2S, Na2S2O3, S0 Chemosynteza – proces przekształcanie CO2 w związki organiczne z wykorzystaniem energii pochodzącej z utleniania różnych związków nieorganicznych lub prostych jednowęglowych związków organicznych. ZNACZENIE CHEMOSYNTEZY - udział w obiegu pierwiastków ważnych pod względem biologicznym: azot, węgiel, fosfor ETAPY CHEMOSYNTEZY 1) Utlenienie związku chemicznego z wytworzeniem energii (ATP) 2) Asymilacja CO2 i synteza glukozy (cykl Calvina – Bensona) Bakterie nitryfikacyjne Utleniają amoniak do azotynów lub azotyny do azotanów. Nitrosomonas 2 NH3 + O2 Nitrobacter 2HNO2 + O2 2 HNO2 + 2 H2O + 663 KJ 2 HNO3 + 151 KJ Bakterie siarkowe Utleniają siarkę lub siarkowodór Beggiatoa 2 H2S + O2 Thitrix 2 S + H2O + O2 2 S + 2 H2O + 273 KJ 2 H2SO4 + 1193 KJ Bakterie żelazowe Utleniają sole żelaza (II) do soli żelaza (III) Ferrobacillus 2 Fe(HCO3)2 + ½ O2 + H2O 4 CO2 + 168 KJ 2 Fe(OH)3 + Bakterie wodorowe Utleniają wodór cząsteczkowy do wody Hydrogenomonas 2 H2 + O2 2 H2O + 479 KJ Bakterie utleniające proste węglowodory Metan CH4 + 2 O2 CO2 + H2O + 445 KJ MATURA ZADANIE: Wśród wymienionych niżej procesów zaznacz dwa, które są procesami anabolicznymi. A. Fermentacja alkoholowa B. Chemosynteza C. Hydroliza skrobi D. Oddychanie tlenowe E. Replikacja DNA
