Justyna Sołtysiak
advertisement
UNIWERSYTET PRZYRODNICZY WE WROCŁAWIU mgr inż. Justyna Sołtysiak Właściwości biologiczne i ekologiczne inwazyjnych chwastów z rodzaju rdestowiec (Fallopia spp.) w warunkach miejskich na przykładzie Wrocławia Praca doktorska wykonana w Katedrze Botaniki i Ekologii Roślin pod kierunkiem dr hab. inż. Teresy Brej, prof. nadzw. Wrocław 2012 Składam gorące podziękowania Pani dr hab. Teresie Brej, prof. nadzw. za przekazaną wiedzę oraz zaangażowanie i pomoc w realizacji niniejszej pracy doktorskiej SPIS TREŚCI SPIS TREŚCI ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 3 1. WSTĘP----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 4 2. CEL I ZAKRES PRACY -------------------------------------------------------------------------------------- 7 3. INWAZJE BIOLOGICZNE – WYMIAR GLOBALNY ZJAWISKA--------------------------------- 8 4. GATUNKI Z RODZAJU RDESTOWIEC, FALLOPIA – JAKO OBIEKTY BADAŃ --------- 12 4.1. POZYCJA TAKSONOMICZNA BADANYCH RDESTOWCÓW --------------------------------4.2. NATURALNE I ANTROPOGENICZNE ROZMIESZCZENIE GEOGRAFICZNE TAKSONÓW Z RODZAJU FALLOPIA --------------------------------------------------------------4.3. PRZYKŁADY INWAZJI RDESTOWCÓW POZA NATURALNYM ZASIĘGIEM WYSTĘPOWANIA---------------------------------------------------------------------------------------4.4. WYBRANE WŁAŚCIWOŚCI MORFOLOGICZNE RDESTOWCÓW --------------------------- 12 14 18 21 5. WROCŁAW JAKO TEREN PROWADZONYCH BADAŃ----------------------------------------- 26 6. METODYKA BADAŃ -------------------------------------------------------------------------------------- 29 6.1. BADANIA TERENOWE -------------------------------------------------------------------------------6.2. DOŚWIADCZENIA WAZONOWE ------------------------------------------------------------------6.3. PRACE LABORATORYJNE ---------------------------------------------------------------------------6.3.1. ANALIZY CHEMICZNE------------------------------------------------------------------------6.3.2. OKREŚLENIE PLOIDALNOŚCI RDESTOWCÓW ----------------------------------------6.3.3. STATYSTYCZNA ANALIZA DANYCH ------------------------------------------------------ 7. 29 37 39 39 40 40 WYNIKI BADAŃ -------------------------------------------------------------------------------------------- 41 7.1. BADANIA TERENOWE W OBSZARZE WROCŁAWIA ----------------------------------------- 41 7.1.1. ROZMIESZCZENIE SKUPISK RDESTOWCÓW ------------------------------------------- 41 7.1.2. WŁAŚCIWOŚCI CHEMICZNE GLEB --------------------------------------------------------- 61 7.1.3. CHARAKTERYSTYKA WYBRANYCH KLONÓW RDESTOWCÓW ------------------- 66 7.1.4. DYNAMIKA WZROSTU ORAZ PRZEBIEG FAZ ROZWOJOWYCH RDESTOWCÓW W WARUNKACH MIEJSKICH ----------------------------------------------------------------- 72 7.2. WYNIKI DOŚWIADCZEŃ WAZONOWYCH------------------------------------------------------ 85 7.2.1. WPŁYW METALI CIĘŻKICH NA PRZEBIEG WZROSTU I ROZWOJU RDESTOWCÓW ----------------------------------------------------------------------------------- 85 7.2.2. AKUMULACJA METALI CIĘŻKICH W NADZIEMNYCH I PODZIEMNYCH CZĘŚCIACH RDESTOWCÓW ------------------------------------------------------------------ 96 8. DYSKUSJA WYNIKÓW ----------------------------------------------------------------------------------- 101 9. PODSUMOWANIE WYNIKÓW BADAŃ I WNIOSKI -------------------------------------------- 114 10. LITERATURA ---------------------------------------------------------------------------------------------- 118 11. ZAŁĄCZNIKI ----------------------------------------------------------------------------------------------- 131 3 1. WSTĘP Szata roślinna poszczególnych rejonów Ziemi ukształtowała się na przestrzeni miliardów lat. Pod wpływem czynników klimatycznych oraz procesów geologicznych zachodziły w biosferze naturalne zmiany, mające swe odzwierciedlenie w rozmieszczeniu i składzie gatunkowym współczesnych zbiorowisk roślinnych. W miarę upływu czasu istotnym elementem determinującym przeobrażenia świata ożywionego stał się człowiek, który spowodował globalną migrację gatunków. Początkiem przemieszczania się elementów flory były wędrówki ludów pierwotnych, z którymi „wędrowały” owoce i nasiona roślin. Za szczególnie ważny dla flory centralnej Europy, uważa się okres neolitu, w którym rozwój rolnictwa przyczynił się do synantropizacji szaty roślinnej [Kornaś 1990]. W zbiorowiskach towarzyszących człowiekowi obok reprezentantów flory rodzimej (apofitów) coraz częściej pojawiali się obcy przybysze (antropofity), zawlekani celowo lub przypadkowo do nowej ojczyzny z różnych zakątków świata. Istotnym punktem w historii wędrówek roślinnych był rok 1492 – odkrycie przez Krzysztofa Kolumba Ameryki. Umożliwiło to swobodne przemieszczanie się roślin pomiędzy starym a nowym kontynentem, poza naturalnymi barierami środowiska takimi, jak pasma górskie czy oceany. Czas przybycia nowych gatunków roślin na kontynent europejski był podstawą do wyodrębnienia wśród nich dwóch grup: archeofitów – przybyłych przed końcem XV wieku oraz kenofitów (neofitów1) – zawleczonych i osiedlonych w Europie po roku 1492 [Kornaś 1972]. Współcześnie udział antropofitów we florach poszczególnych rejonów świata wykazuje duże zróżnicowanie. Największą liczbę zadomowionych roślin obcego pochodzenia (ponad 2000 gatunków) odnotowano w Stanach Zjednoczonych Ameryki oraz w Australii [Vitousek i in. 1997]. Szacuje się, że na wyspach oceanicznych gatunki obce mogą stanowić nawet ponad 50% miejscowej roślinności [Sharma i in. 2005]. 1 W literaturze zagranicznej gatunki zasiedlające Europę po XV wieku określane są wyłącznie mianem neofitów [Wittig 2004]. 4 Lista roślin przybyłych do Polski przed końcem XV wieku zawiera 140 gatunków [Zając i Zając 1975 cyt. za: Tokarska-Guzik 2003]. Pierwsze zestawienie dotyczące trwale zadomowionych na terenie kraju kenofitów pochodzi z roku 1968 i obejmuje 117 gatunków [Kornaś 1968 cyt. za: Tokarska-Guzik 2003]. Trzy dekady później ich liczbę oszacowano już na 251 gatunków [Zając i in. 1998]. Obecnie w Polsce występuje 1017 obcych gatunków roślin, 460 z nich to gatunki zadomowione, które reprezentowane są przez 160 archeofitów i 300 kenofitów [Tokarska-Guzik 2005]. Wśród gatunków obcych najpoważniejsze zagrożenie dla różnorodności biologicznej stanowią kenofity (neofity). Niektóre z nich, określane mianem „inwajderów” (z ang. invider – najeźdźca), wywołują poważne straty w środowisku przyrodniczym drogą intensywnej ekspansji. Naukowcy główną winą za narastające zjawiska inwazji biologicznych obarczają człowieka [Vitousek i in. 1997; McKinney 2006]. Do najważniejszych czynników odpowiedzialnych za ten stan rzeczy zaliczane jest wprowadzanie do uprawy nowych, obcych gatunków, otwieranie dodatkowych dróg migracji oraz udostępnianie do kolonizacji nowych siedlisk [Faliński 2004]. O podatności ekosystemów na ekspansje gatunków obcych decydują ich właściwości ekologiczne. Do szczególnie narażonych na masowe inwazje biologiczne należą ekosystemy miejskie [Żołnierz i Antczak 2005], których rozwój jest procesem niekontrolowanym pod względem presji człowieka na środowisko naturalne [Szymanowski 2004]. Flora miast w środkowej części Europy charakteryzuje się dużą liczbą gatunków nierodzimych, zwłaszcza neofitów [Witting 2004]. Według Pyška [1998] udział gatunków obcych w europejskich miastach wynosi średnio 40%, z czego 15% przypada na archeofity, a 25% na neofity. Poszerzanie zasięgu szlaków migracyjnych (drogi, autostrady, linie tramwajowe i kolejowe) czy rozbudowa potencjalnych ośrodków rozprzestrzeniania się gatunków (parki, ogrody miejskie i ogródki działkowe) to tylko niektóre elementy działalności ludzkiej, sprzyjające domestyfikacji roślin obcych [Wittig 2004; Vilá i in. 2007]. Istotnym wykładnikiem antropopresji w miastach, wpływającym na stan lokalnej flory są modyfikacje warunków środowiska. Zjawiskiem występującym powszechnie w dużych aglomeracjach jest tak zwana miejska wyspa ciepła [McDonnell i in. 1997; Crutzen 2004], która propaguje rozwój termofilnych gatunków obcego pochodzenia [Wittig 2004]. Inną cechą obszarów zurbanizowanych jest zmiana bilansu wodnego, wskutek czego miasta odznaczają się 5 większą suchością powietrza, niż tereny do nich przyległe. Ponadto, w środowiskach miejskich występują wysokie koncentracje polutantów pyłowych i gazowych. Gleby miejskie są często zasolone i zanieczyszczone metalami ciężkimi. Środowisko miejskie stwarza więc trudne warunki dla bytujących w nim organizmów roślinnych. Tymczasem szeroka skala tolerancji oraz możliwość szybkiego dostosowania się do zmieniających właściwości środowiska to główne cechy roślin inwazyjnych [Kornaś 1990; Bradley i in. 2010]. Wśród przykładów inwazyjnych gatunków roślin występujących w naszym kraju na szczególną uwagę zasługują azjatyckie chwasty z rodzaju Fallopia (rdestowiec): Fallopia japonica var. japonica (rdestowiec japoński), Fallopia sachalinensis (rdestowiec sachaliński) oraz ich mieszaniec – Fallopia × bohemica (rdestowiec pośredni). Wymienione gatunki preferują silnie przekształcone siedliska antropogeniczne [Child i Waal 1997; Mandák i in. 2004]. W miastach, gdzie szybko zwiększają swój areał opanowują tereny ruderalne np. przydroża, wysypiska, gruzowiska, nasypy kolejowe, a także podmiejskie łąki i tereny nadrzeczne. Spotkać je można w parkach i ogrodach, do których zazwyczaj zostały wprowadzone jako rośliny ozdobne. Rdestowce zasiedlają również obszary o wysokich koncentracjach metali ciężkich w glebie (np. tereny poprzemysłowe, pobocza autostrad). To zagadnienie nie było jednak jeszcze szczegółowo badane. Specyficzne właściwości miast, o których wspomniano wcześniej mogą protegować rozprzestrzenianie się gatunków z rodzaju Fallopia. Na tym tle pojawiają się pytania i problemy związane z biologią i ekologią rdestowców, pozwalającą im odnosić niezwykły sukces kolonizacyjny w ekosystemach miejskich. 6 2. CEL I ZAKRES PRACY Praca dotyczy zagadnień biologicznych, związanych ze zjawiskiem postępującej na terenie Wrocławia inwazji azjatyckich gatunków roślin z rodzaju rdestowiec, Fallopia. Celem pracy było określenie wpływu ekosystemu miejskiego (na przykładzie Wrocławia) na wybrane właściwości biologiczne i ekologiczne trzech gatunków rdestowców: Fallopia japonica var. japonica (Houtt.) Ronse Decraense, Fallopia × bohemica (Chrtek et Chrtková) J.P. Bailey i Fallopia sachalinensis (F.W. Schmidt ex Maxim.) Nakai. W trakcie czteroletnich badań podjęto realizację następujących zadań: • Przedstawienie wzorców rozmieszczenia skupisk poszczególnych taksonów rdestowców w powiązaniu z warunkami ekologicznymi miasta (topografia zabudowy miejskiej, czynniki klimatyczne i edaficzne). • Bliższe określenie badanych gatunków z rodzaju Fallopia – zwłaszcza ich pozycji taksonomicznej, głównych cech morfologicznych i przyczyn inwazji. • Określenie dynamiki wzrostu i rozwoju rdestowców – w oparciu o przebieg faz rozwojowych, z uwzględnieniem specyfiki warunków miejskich. • Poznanie reakcji badanych gatunków z rodzaju Fallopia na nadmiar metali ciężkich (cynk, ołów, miedź, chrom i kadm) – znamiennych dla środowiska dużych miast. Wyżej sformułowany zakres pracy oparto na badaniach terenowych, które rozszerzono o doświadczenia szklarniowe. Uzyskano w ten sposób pełniejszy obraz reakcji badanych gatunków roślin na ekologiczne warunki miasta. 7 3. INWAZJE BIOLOGICZNE – WYMIAR GLOBALNY ZJAWISKA Pojęcie inwazji biologicznej odnosi się do wszystkich grup organizmów żywych [Di Castri 1990]. Według Global Invasive Species Programme [2011] organizmy inwazyjne (IAS) (ang. invasive alien species) to gatunki nierodzime, które wywierają szkodliwe efekty na środowisko i ekonomię, są niebezpieczne dla zdrowia człowieka, a ich introdukcja i (lub) rozprzestrzenianie zagraża różnorodności biologicznej. Podobną definicję znaleźć można w krajowej literaturze. Tokarska-Guzik [2002] podaje, że gatunki inwazyjne to nierodzime organizmy wywołujące lub charakteryzujące się potencjalnymi możliwościami wywołania szkód w środowisku, strat ekonomicznych lub stwarzające zagrożenie dla zdrowia ludzi. Według Di Castri [1990] za inwazyjny uznawany jest ten gatunek, który został przetransportowany przypadkowo lub celowo przez człowieka i rozprzestrzenia się masowo poza swoim naturalnym zasięgiem występowania. Wiadomo, że nie każdy sprowadzony gatunek wykazuje właściwości inwazyjne. Zgodnie z regułą zaproponowaną przez Williamsona [1993] jeden na dziesięć sprowadzonych obcych gatunków udaje się introdukować introdukcji, natomiast jedna na dziesięć introdukcji kończy się zadomowieniem w nowej ojczyźnie, a tylko jeden na dziesięć zadomowionych obcych gatunków zdolny jest do inwazji biologicznej. Faliński [2004] definiuje inwazję biologiczną jako: “jedną z form ekspansji gatunku, czyli wypróbowanych przez przyrodę sposobów powiększania i umacniania swego stanu posiadania”. Ten sam autor powołując się na Eltona [1958] wyjaśnia, że inwazja biologiczna wyraża się gwałtownym i masowym wkraczaniem gatunku na nowe, niezdobyte dotąd stanowiska i terytoria, dzięki możliwości przekraczania barier geograficznych. Proces inwazji biologicznej przebiega w trzech etapach [Di Castri 1990]. Pierwszym z nich jest introdukcja, czyli wprowadzenie gatunku do nowego środowiska [Di Castri 1990; Heger i Trepl 2003; Sharma 2005]. Zjawisko to, jak już wcześniej wspomniano, może mieć charakter świadomy (sprowadzanie w celach użytkowych) lub przypadkowy [Sharma 2005]. Obecnie szacuje się, że w różnych rejonach świata zadomowionych jest aż 30 000 gatunków roślin egzotycznych, sprowadzonych na nowe tereny w celach uprawnych [Pimentel i in. 2007]. Jednak za główne źródła nowych inwazji uważa się niezamierzone introdukcje [Solarz 2007]. 8 Kluczowym etapem pomyślnie zakończonej introdukcji jest weryfikacja przybyłych propagul pod względem ich zdolności do rozwoju i tworzenia nowych pokoleń [Fabiszewski i Brej 2005]. Po zakończonej introdukcji werbunek osobników potomnych uzależniony jest od dostępności siedlisk dla nowych kolonizatorów oraz od tempa przeżywalności przybywających propagul [Fabiszewski i Brej 2005]. Spośród ogromnej ich liczby duża część ginie, głównie w wyniku niekorzystnych warunków środowiska [Williamson 1996], a czynnikiem dokonującym silnej selekcji jest klimat. Największe szanse mają rośliny, które na nowym obszarze natrafiły na warunki klimatyczne podobne do regionów, z których pochodzą. Kolejny etap inwazji – kolonizacja następuje, gdy rośliny w trwałej już populacji rozmnażają się, a populacja staje się samowystarczalna [Fabiszewski i Brej 2005]. Trwała kolonizacja prowadzi do ostatniego stadium inwazji biologicznej, którym jest naturalizacja populacji w nowym środowisku [Faliński 2004; Sharma 2005]. Gatunek, który uległ naturalizacji (zadomowieniu) włącza się do miejscowej flory. Ze względu na zdolność do skutecznego rozmnażania i rozprzestrzeniania, stanowi poważne zagrożenie dla lokalnej przyrody [Richardson i in. 2000]. Pomimo licznych badań nad zjawiskiem inwazji biologicznych badacze wciąż stawiają fundamentalne pytania: (1) jakie cechy czynią dany gatunek inwazyjnym oraz (2) dlaczego jedne ekosystemy są bardziej podatne na inwazje niż inne? [Rejmánek 1995]. Rośliny inwazyjne to grupa bardzo zróżnicowana, a ich fenomen wyjaśniany jest na poziomie genetycznym, morfologicznym, fizjologicznym i ekologicznym. Zdolności do inwazji wykazują gatunki charakteryzujące się między innymi: dużą liczbą produkowanych nasion, szybkim i skutecznym transportem materiału biologicznego, efektywnym rozmnażaniem, szybkim wzrostem biomasy, krótkim okresem stadium juwenilnego, dużymi rozmiarami, a także zmiennością fenotypową czy zdolnością do tworzenia mieszańców z gatunkami pokrewnymi na drodze hybrydyzacji [Jackowiak 1999; Faliński 2004; Sharma i in. 2005; Ellstrand 2009]. To ostatnie zagadnienie jest ostatnimi czasy szczególnie badane. We współczesnej literaturze zwraca się także uwagę na potencjalne zdolności roślin inwazyjnych do oddziaływania allelopatycznego [Hierro i Callaway 2003; Gniazdowiska 2005; Vichotová i Šerá 2008]. 9 Davis i in. [2000] wskazuje trzy czynniki, mające największy wpływ na przebieg procesu inwazji biologicznej. Oprócz liczby propagul napływających do środowiska (tzw. presji propagul) i specyficznych właściwości gatunków inwazyjnych, znacząca jest podatność środowisk na inwazje biologiczne. Poszczególne ekosystemy wykazują różny stopień wrażliwości na inwazje biologiczne. Gatunki wchodzące w skład biocenozy powiązane są ze sobą wzajemnymi zależnościami. Im większa bioróżnorodność tym silniejsze oddziaływania międzygatunkowe i mniejsza liczba otwartych na nowo przybyłe gatunki nisz. Na tej podstawie powstała hipoteza “bogactwa gatunkowego”. Zgodnie z nią, w wielu przypadkach silne interakcje pomiędzy gatunkami mogą ograniczać lub całkowicie uniemożliwić ekspansję roślin obcych. Inną, równie często przywoływaną przez badaczy hipotezą jest zaproponowana przez Darwina w 1859 roku hipoteza “wrogów naturalnych” [Hierro i Callaway 2003]. Mówi ona, że brak wyspecjalizowanych wrogów naturalnych (roślinożerców i patogenów), kontrolujących liczebność przybyłych gatunków przyczynia się do ich sukcesu w nowych ekosystemach [Sharma i in. 2005]. Niestety, żadna z licznych, funkcjonujących w literaturze hipotez nie wyjaśnia do końca istoty procesu współczesnych inwazji biologicznych. Ekologiczne skutki biologicznych inwazji dotyczą wszystkich poziomów organizacji życia: poszczególnych osobników, gatunków, populacji, zbiorowisk oraz całych ekosystemów [Van der Velde i in. 2006]. Gatunki inwazyjne mogą wywoływać redukcję wzrostu i rozwoju u gatunków rodzimych. W wyniku skutecznej konkurencji gatunki lokalne szybko wypierane są ze środowiska, dlatego obecność w ekosystemach gatunków inwazyjnych uważana jest powszechnie za poważne zagrożenie dla bioróżnorodności [Vitousek i in. 1997; Scalera 2010]. Gatunki inwazyjne wpływają na pulę genową lokalnych populacji poprzez spontaniczne krzyżowanie się z osobnikami pokrewnymi i tworzenie form mieszańcowych. Badania pokazują, że nowo powstałe hybrydy mają często większe predyspozycje do inwazji, niż rodzicielskie formy [Lee 2002]. Obecność gatunków inwazyjnych działała także destrukcyjnie na zależności troficzne w ekosystemach i modyfikuje właściwości siedliska [Sharma i in. 2005]. Rośliny inwazyjne powodują także wymierne skutki ekonomiczne, gdyż walka z nimi wymaga wielu wysiłków i poważnych nakładów finansowych. Pimentel i in. [2007] podaje, że światowe coroczne, ogólne koszty związane z inwazjami biologicznymi szacowane są w setkach milionów lub nawet miliardach dolarów. 10 Na przykład roczne koszty związane z walką na terenie Ameryki Północnej z inwazyjną krwawnicą pospolitą (Lythrum salicaria) wynoszą 45 milionów dolarów [Van der Velde i in. 2006]. Według Macka i in. [2000], inwazje biologiczne powodują w gospodarce światowej rocznie straty w wysokości 1,4 miliardów dolarów. Na przykład, w Indiach każdego roku straty w rolnictwie spowodowane przez zadomowione chwasty obcego pochodzenia dochodzą do 30% wartości produkcji [Pimentel i in. 2007]. W ciągu ostatnich 15 lat z budżetu Unii Europejskiej sfinansowano niemal 300 projektów badawczych, poświeconych problemom wywołanym przez gatunki inwazyjne, o wartości przekraczającej 132 milionów euro [Scalera 2010]. Znany jest także wpływ gatunków inwazyjnych na zdrowie i życie człowieka. Introdukowane organizmy mogą być powodem niebezpiecznych dla człowieka i zwierząt chorób. Niektóre z nich, np. obce gatunki z rodzaju Heracleum ze względu na obecność fotodynamicznych związków powodują poparzenia skóry [Pyšek i in. 2010], inne, jak Ambrosia artemisiifolia tworzą pyłek wywołujący u człowieka poważne alergie [Wayne i in. 2002]. Obecnie, wiele organizacji międzynarodowych, między innnymi Global Invasive Species Programme (GISP), Invasive Species Specialist Group (ISSG) czy Cooperative Islands Initiative (CII) pracuje nad zasadami działania, które mogą pomóc w usuwaniu niechcianych przybyszów. W Polsce gatunkom obcym i inwazyjnym poświęca się wciąż za mało uwagi. Brak jest np. jednoznacznych przepisów prawnych dotyczących kwestii zwalczania gatunków obcych [Radecki 2009], ważnej z punktu widzenia ochrony rodzimej fauny i flory. Najbardziej aktualne dane, dotyczące gatunków obcych, występujących na terenie naszego kraju można znaleźć w bazie Instytutu Ochrony Przyrody PAN w Krakowie „Gatunki obce w Polsce”. Obecnie, baza ta obejmuje wykaz 1202 obcych gatunków roślin, zwierząt oraz grzybów. 11 4. GATUNKI Z RODZAJU RDESTOWIEC, FALLOPIA – JAKO OBIEKTY BADAŃ 4.1. POZYCJA TAKSONOMICZNA BADANYCH RDESTOWCÓW W warunkach miejskich Wrocławia badaniami objęto trzy wysoce inwazyjne gatunki roślin: • Fallopia japonica var. japonica (Houtt.) Ronse Decraene var. japonica, [syn.: Polygonum cuspidatum Sieb. et Zucc., Reynoutria japonica Houtt.], rdestowiec ostrokończysty = rdestowiec japoński • Fallopia sachalinensis (F.W. Schmidt ex Maxim.) Nakai [syn.: Polygonum sachalinense F. Schmidt, Reynoutria sachalinensis (F. Schmidt) Nakai], rdestowiec sachaliński • Fallopia × bohemica (Chrtek et Chrtková) J.P. Bailey [syn.: Polygonum × bohemicum (Chrtek et Chrtková) P.F. Zika et A.L. Jacobson, Reynoutria × bohemica Chrtek et Chrtková], rdestowiec pośredni Pomimo licznych badań nad rdestowcami, nadal istnieje sporo niejasności w kwestii ich nazewnictwa i przynależności taksonomicznej. W literaturze spotkać można trzy sposoby klasyfikacji rdestowców. Mandák i in. [2003] podaje, że niektórzy badacze zaliczają wymienione gatunki do rodzaju Reynoutria. Inni, za Zicą i Jacobsonem [2003] rozpatrują rodzaj Fallopia wraz z rodzajem Reynoutria jako taksonomiczny synonim rodzaju Polygonum [Mandák i in. 2005]. Takie ujęcie systematyczne preferują między innymi Zhou i in. [2003], Jacob [2006] czy Barney i in. [2006]. Natomiast Ronse Decraene i Akeroyd [1998] oraz Bailey i Stace [1992] zaliczają wymienione gatunki do rodzaju Fallopia, wydzielając w jego obrębie sekcję Reynoutria. Bailey i Stace [1992] podkreślają, że badania cytologiczne wyraźnie uzasadniają konieczność wyłączenia rdestowców z rodzaju Polygonum. Ten typ klasyfikacji spotykamy także w publikacjach Beerlinga i in. [1994; 1995] Hollingswortha i in. [1998; 1999; 2000] oraz Marigo i Pautou [1998]. Niedostatecznie wyjaśniona jest taksonomia rdestowców także w krajach ich naturalnego występowania. Szczególnym przedmiotem rozważań jest rdestowiec japoński. W Japonii opisano następujące odmiany tego gatunku: Fallopia japonica (Houtt.) Ronse Decraene var. japonica, Fallopia japonica var. compacta (Hooker fil.) 12 J.P. Bailey, Fallopia japonica var. uzenensis (Honda) K.Yonekura & Ohashi oraz Fallopia japonica var. terminalis (comb. nova). W Chinach rdestowiec japoński pierwotnie został zaklasyfikowany jako Fallopia forbesii (Hance) Yonekura et O. Ohashi oraz Reynoutria elliptica (Koisz.) Migo ex Naki (syn.) [Bailey 2003], jednak w najnowszej florze Chin – opracowanej przez Zhengy`ego i Ravela [2003] wymienione wyżej taksowy nazwane zostały Fallopia forbesii i Reynoutria japonica i uznawane są za chińską i japońską odmianę tego samego gatunku [Bailey i Wisskirchen 2006]. Natomiast we florze Korei występują: Fallopia forbesii i Fallopia japonica var. japonica [Kim i Park 2000]. Nieścisłości taksonomiczne dotyczą także międzygatunkowego mieszańca opisanego po raz pierwszy na terenie Europy jako Fallopia × bohemica (Chrtek et Chrtková) J.P. Bailey. W obrębie naturalnego zasięgu występowania gatunków rodzicielskich, mieszaniec ten został rozpoznany jedynie w Japonii i oznaczony jako Reynoutria × mizushimae Yokouchi ex T. Shimizu [Bailey 2003]. Ze względu na problemy taksonomiczne w obrębie rodzaju, wszystkie gatunki i ich mieszańce określane są często w literaturze zagranicznej w szerokim znaczeniu jako Japanese Knotweed s.l. [Bailey 2003; Bailey i Wisskirchen 2006; Bailey i in. 2007; Bailey i in. 2008]. W niniejszej pracy przyjęto klasyfikację i nazewnictwo za Ronse Decraene i Akeroyd [1998] oraz Bailey i Stace [1992], posługując się nazwą rodzajową Fallopia. Nazwa „Fallopia” jest też stosowana w publikacjach wszystkich autorów anglosaskich. W literaturze krajowej natomiast preferowana jest nazwa rodzajowa „Reynoutria” – według Mirka i in. [1995]. 13 4.2. NATURALNE I ANTROPOGENICZNE ROZMIESZCZENIE GEOGRAFICZNE TAKSONÓW Z RODZAJU FALLOPIA Pierwotny zasięg geograficzny rdestowców pokazano w tab. 1. Przedstawiciele z rodzaju Fallopia to gatunki wschodnioazjatyckie, a najszerszy zasięg występowania ma Fallopia japonica. Obejmuje on Japonię, Chiny, Północną i Południową Koreę oraz Tajwan [Sukopp i Sukopp 1988; Beerling i in. 1994; Beerling i in. 1995; Bailey 2003; Bailey i in. 2007]. W Japonii jest rośliną dziko rosnącą i rozprzestrzenia się wzdłuż dróg i autostrad, zyskując miano jednego z najbardziej uciążliwych chwastów [Sukopp i Sukopp 1988]. Rośnie także na znacznych wysokościach (2400–3800 m.n.p.m) [Beerling i in. 1994]. W krajach azjatyckich, górska odmiana rdestowca ostrokończystego (Fallopia japonica var. compacta) jest ważnym składnikiem pionierskich stadiów sukcesyjnych na glebach wulkanicznych, występuje między innymi na górze Fidżi [Maruta 1994; Adachi i in. 1996; Zhou i in. 2003]. Wśród azjatyckich odmian rdestowca japońskiego są też endemity, jak np. Fallopia japonica var. terminali, który spotykany jest wyłącznie na wyspach Izu [Bailey 2003]. Rdestowiec sachaliński w naturze występuje w Japonii, Korei, Sachalinie oraz na izolowanej wyspie Ullung-do [Sukoppn i Starfinger 1995; Bailey 2003; Bailey i in. 2008]. Gatunek ten preferuje tereny niżej położone, rośnie w dolinach górskich rzek. Porasta także wybrzeża klifowe [Bailey i in. 2008]. Sporadycznie znajdowany jest na wysokościach od 900 do 1000 m.n.p.m. [Sukopp i Starfinger 1995]. Fallopia japonica (var. japonica) i Fallopia sachalinensis rozprzestrzeniły się daleko poza granicami naturalnego zasięgu (rys. 1 i 2). Obecnie spotykane są w większości krajów europejskich – od Półwyspu Skandynawskiego (Norwegia, Finlandia), poprzez centrum kontynentu – aż w Bułgarii i Portugalii [Beerling i in. 1994]. Nieliczne stanowiska rdestowców odnotowano również w rejonie Morza Śródziemnego; brak jest danych dotyczących ich występowania we Włoszech, Albanii, a także w europejskiej części Turcji i Rosji [Bailey 2003; Alberternst i Bőhmer 2006; Bailey i in. 2007]. Poza Europą, wtórny zasięg rdestowców japońskiego i sachalińskiego obejmuje Amerykę Północną [Seiger 1997; Barney i in. 2006] oraz Australię i Nową Zelandię [Berling i in. 1994; Alberternst i Bőhmer 2006; Bailey i in. 2007; Bailey i in. 2008]. Fallopia japonica występuje na znacznej części terytorium Kanady – od Ontario i Quebec'u, przez Nową Fundlandię – po Wyspę Księcia Edwarda. W Stanach Zjednoczonych (część północno–wschodnia) rdestowiec japoński jest 14 spotykany w obszarze stanowiącym 71% powierzchni całego kraju. Występuje w okolicach rzeki Mississippi oraz na półpustynnych terenach stanów Colorado i Utah [Seiger 1997; Barney i in. 2006]. Izolowane populacje tego gatunku odnotowano także na Alasce [Barney i in. 2006]. Zasięg geograficzny Fallopia × bohemica (z niewielkimi wyjątkami) pokrywa się z obszarem występowania jego osobników rodzicielskich (rys. 3). Rdestowiec pośredni szybko rozprzestrzenia się w północnej i centralnej części Europy [Bailey i Stace 1992; Mandák i in. 2004; Bailey i Wisskirchen 2006; Bailey i in. 2007]. Jego obecność potwierdzono między innymi w: Czechach, Polsce, Francji, Niemczech i Wielkiej Brytanii [Bailey i in. 1996; Fojcik i Tokarska-Guzik 2000; Mandák i in. 2004; Bailey i Wisskirchen 2006]. Poza kontynentem europejskim, klony Fallopia × bohemica zostały zidentyfikowane w Ameryce Północnej, Nowej Zelandii i Australii [Bailey 2003; Zika i Jacobson 2003; Gammon i Kesseli 2010]. Potwierdzono także obecność rdestowca pośredniego w krajach azjatyckich, na obszarze naturalnego występowania Fallopia japonica i Fallopia sachalinensis. Klony mieszańca zidentyfikowane przez Yokouchi jako Reynoutria × mizushimae [Bailey 2003; Mandák i in. 2004] odnaleziono także na japońskiej wyspie Honshu [Bailey 2003]. Tab. 1 Pierwotny zasięg przedstawicieli z rodzaju Fallopia (według Baileya, 2003) Takson Fallopia japonica var. japonica Pierwotny zasięg geograficzny Japonia Fallopia japonica var. compacta Wyspy: Honshu, Kyushu i Shikoku Szczyty gór i wulkanów Wyspa Honshu i południe kraju Fallopia japonica var. uzenensis Obszary nad Morzem Japońskim i północno– wschodnia część Honshu Fallopia japonica var. terminalis Wyspy Izu Fallopia japonica Fallopia forbseii (Fallopia elliptica) Fallopia sachalinensis Fallopia × bohemica (F. japonica × F. sachalinensis) Wyspy Amami- Oshima, Tokumo-shima Chiny Korea Szeroko rozprzestrzeniony w obu krajach Japonia Hokkaido i północno–zachodnia Honshu USSR Wyspa Sakhalin Korea Wyspa Ullung Japonia Północno–zachodnia część wyspy Honshu 15 Rys. 1. Pierwotny i wtórny zasięg rdestowca japońskiego (według Jegra, 1995) Rys. 2. Pierwotny i wtórny zasięg rdestowca sachalińskiego (według Jegra, 1995) Pierwotny zasięg Wtórny zasięg 16 Rys. 3. Rozmieczenie rdestowca pośredniego na terenie Europy (według Baileya i Wisskirchena, 2006) 17 4.3. PRZYKŁADY INWAZJI RDESTOWCÓW POZA NATURALNYM ZASIĘGIEM WYSTĘPOWANIA Europejska historia migracji gatunków z rodzaju Fallopia rozpoczęła się w XIX wieku. Pierwsze okazy Fallopia japonica zostały sprowadzone z Chin w 1825 roku [Conolly 1977] i posadzone w jednym z okręgów Londynu – Chiswick, gdzie nie przetrwały [Bailey i Conolly 2000]. Nowy klon rdestowca japońskiego sprowadził w 1840 roku Philippe von Siebold, rozpoczynając jego hodowlę w założonej przez siebie szkółce w Leiden (zachodnia Holandia). W roku 1847 gatunek ten został nagrodzony złotym medalem przez Towarzystwo Rolnicze i Ogrodnicze (Society of Agriculture i Horticulture) w Utrechcie – jako najbardziej interesująca roślina ozdobna, a od roku 1848 dostępny był w sprzedaży [Bailey i Conolly 2000]. Rdestowiec japoński, zachwalany w fachowych czasopismach, szybko zyskał popularność. Podkreślano nie tylko jego walory dekoracyjne, ale i przydatność do celów medycznych [Bailey i Conolly 2000]. W Europie Środkowej rdestowiec ostrokończysty wykorzystywany był jako roślina paszowa, a podczas II Wojny Światowej jego liści używano do wyrobu papierosów [Beerling i in. 1994]. Do Ameryki Północnej rdestowiec japoński został sprowadzony w 1902 roku [Higgins 1977 cyt. za: Beerling i in. 1994], a do Nowej Zelandii trafił w roku 1935 [Webb i in. 1988 cyt. za: Beerling i in. 1994], gdzie używany był często do umacniania skarp, wydm i hałd pokopalnianych [Child i Wade 2000]. W Europie najwcześniejsze doniesienia o ucieczkach tego gatunku z hodowli pochodzą z Niemiec (Rhur) i Wielkiej Brytanii (Walia) [Conolly 1977]. Pierwsze wzmianki o pojawieniu się dzikich stanowisk rdestowca japońskiego na ziemiach polskich sięgają drugiej połowy XIX. W roku 1882 rdestowiec ostrokończysty notowany był na terenie Gniezna, a w 1893 we Wrocławiu, rok później na Pobrzeżu Bałtyku, a następnie na Górnym Śląsku [TokarskaGuzik 2005]. Drugi z rdestowców – Fallopia sachalinensis był kilkukrotnie sprowadzany do Europy [Mandák i in. 2004]. Najważniejszą rolę w rozprzestrzenieniu się tego gatunku odegrały ogrody botaniczne, zwłaszcza Ogród Botaniczny w Petersburgu i londyński „Kew Garden” [Sukopp i Starfniger 1995; Bailey i Conolly 2000]. Fallopia sachalinensis chętnie sadzony był w parkach i ogrodach [Mandák i in. 2004]. Polecano go na paszę dla bydła [Andre 1893 cyt. za: Bailey i Conolly 2000] oraz na cele opałowe [Marigo i Pautou 1998]. Używany był też do produkcji środka przeciwko chorobom 18 grzybowym roślin [Sukopp i Starfniger 1995; Bailey i Conolly 2000], a pokaźnych rozmiarów liście służyły do ochrony owoców sprzedawanych na targowiskach w krajach klimatu gorącego [Marigo i Pautou 1998]. Pierwsze wzmianki o zdziczałych stanowiskach rdestowca sachalińskiego pochodzą z roku 1869 z terenu Niemiec, Czech i Wielkiej Brytanii [Pashley i in. 2007]. W Polsce omawiany gatunek odnotowano po raz pierwszy na początku XX – w zachodniej i północnej części kraju, natomiast masowa ekspansja Fallopia sachalinensis rozpoczęła się w 1980 roku [Tokarska-Guzik 2003]. Informacje o obecności na terenie Europy nowego taksonu z rodzaju Fallopia – międzygatunkowego mieszańca gatunków Fallopia japonica i Fallopia sachalinensis pojawiły się stosunkowo niedawno. Rdestowiec pośredni (Fallopia × bohemica) pierwszy raz został opisany w roku 1983 na terenie Czech [Mandák i in. 2004; Sukopp i Starfinger 1995]. Jednak Bailey i Conolly [2000] podają, że Fallopia × bohemica rósł w angielskich ogrodach już od roku 1872. Natomiast według Mandáka i in. [2004], rdestowiec pośredni uprawiany był w Ogrodzie Botanicznym Uniwersytetu Karola w Pradze, a pierwsze okazy zielnikowe tego gatunku pochodzą z 1905 roku. 19 Fot. 1. Rdestowce na obszarze naturalnego występowania – na górze Fidżi [Kurose i in. 2006] Fot. 2. Rdestowce na obszarze wtórnego występowania – na jednym z wrocławskich osiedli 20 4.4. WYBRANE WŁAŚCIWOŚCI MORFOLOGICZNE RDESTOWCÓW Najważniejsze cechy morfologiczne rdestowców zestawiono w tabeli numer 2. Podstawowymi cechami umożliwiającymi identyfikację poszczególnych taksonów są kształt i wielkość liści [Bailey i Wisskirsen 2006; Bailey i in. 2008]. W przypadku wątpliwości, jako dodatkową cechę przyjmuje się sposób owłosienia spodniej strony blaszki liściowej [Bailey i in. 2008]. Liście rdestowca japońskiego są wyraźnie ucięte u nasady i ostro zakończone (rys. 4), a włoski na spodzie liścia są prawie niewidoczne, zredukowane do krótkich papili [Fojcik i Tokarska-Guzik 2000]. Rdestowiec sachaliński jest najłatwiej rozpoznawalnym gatunkiem ze względu na pokaźne liście z sercowatą nasadą i dużą ilość gęstych włosków [Bailey i Stace 1992; Tiébré i in. 2007a]. Fallopia × bohemica (podobnie jak większość form mieszańcowych) wykazuje pośrednie cechy pomiędzy gatunkami rodzicielskimi [Fojcik i Tokarska-Guzik 2000]. Wszystkie rdestowce są klonalnymi, polikarpicznymi geofitami, o pokaźnych rozmiarach części nadziemnych i podziemnych [Bailey i in. 2007]. Brock [1994] oszacował, że biomasa nadziemnej części rdestowców z 1 ha porośniętego przez nie obszaru, na głębokości 25 cm, wynosi 14 000 kg. W systemie podziemnych kłączy rdestowców magazynowane są składniki pokarmowe, co zapewnia roślinie żywotność w okresie ich niedoboru. Podejrzewa się, iż zawarte w kłączach związki fenolowe mogą redukować liczebność lokalnych gatunków roślin – poprzez oddziaływanie allelopatyczne [Simens i Blossey 2007]. Znamienną cechą rdestowców jest ich duża zdolność do regeneracji – przede wszystkim z części podziemnych [Bimová i in. 2003]. Udowodniono eksperymentalnie, że nowa roślina może powstać z fragmentu kłącza o masie zaledwie 0,7g [Brock i in. 1995]. Możliwa jest także regeneracja z części łodygowych [Bimová i in. 2003]. Siła reprodukcji wegetatywnej pędów nadziemnych rdestowców potwierdzona została przez Fabiszewskiego i Brej [2005]. Pędy rdestowca japońskiego umieszczone na różnej głębokości w glebie wykazywały po 3 miesiącach średni przyrost segmentów wynoszący 13,2 cm. W granicach wtórnego zasięgu występowania gatunki z rodzaju Fallopia rozmnażają się głównie drogą wegetatywną. Ze względu na małą różnorodność genetyczną możliwości generatywnej propagacji rdestowców są ograniczone. Dotyczy to zwłaszcza Fallopia japonica, który na terenie całej Europy występuje prawdopodobnie w postaci jednolitego pod względem genetycznym, oktoploidalnego 21 klonu żeńskiego [Hollingsworth i in. 1990; Hollingsworth i Bailey 2000; Mandák i in. 2005; Pashley i in. 2007]. Nieco większe zróżnicowanie genetyczne wykazuje rdestowiec sachaliński. Na obszarze kontynentu europejskiego zanotowano tetra i heksaploidalne okazy [Hollingsworth i in. 1998; Hollingsworth i Bailey 2000]. Najczęściej spotykane są hermafrodytyczne tetraploidalne klony Fallopia sachalinensis [Bailey i in. 2007]. Rdestowce wykazują zdolności do międzygatunkowego krzyżowania się. Hybrydyzacja w obrębie rodzaju Fallopia odgrywa prawdopodobnie znaczącą rolę w ewoluowaniu omawianych gatunków. Mandák i in. [2004] podają, że mieszańce wykazują w porównani z osobnikami rodzicielskimi wyższą zdolność do inwazji i są trudniejsze do zwalczania. Ponadto, powstałe hybrydy mogą krzyżować się z osobnikami rodzicielskimi [Bailey i in. 2008], a nowe formy mieszańców zwiększają różnorodność genetyczną w obrębie rodzaju Fallopia i tym samym – szanse na poszerzenie zasięgu geograficznego [Bailey i in. 2007]. Przedstawiciele rodzaju Fallopia należą do roślin stwarzających poważne problemy ekologiczne i ekonomiczne. Przede wszystkim redukują różnorodność biologiczną [Bimová i in. 2004]. W europejskiej i światowej bazie danych na temat gatunków inwazyjnych rdestowiec japoński zaliczany jest do 100 najgroźniejszych inwazyjnych gatunków obcych [Delivering alien invasive species in Europe 2011; The global invasive species database 2011]. Stanowiska rdestowców tworzą zwarte fitocenozy, zacieniające teren i uniemożliwiające wzrost innym gatunkom [Sukopp i Sukopp 1988; Bauer 1994]. Ponadto, rozwój gatunków sąsiednich ogranicza gruba warstwa słabo rozkładającej się ściółki [Bauer 1994]. Aczkolwiek, istnieje niewielka grupa gatunków współtowarzyszących zwartym kępom rdestowców, należą do nich wczesnowiosenne geofity np. Ficaria bulbifera, a także gatunki ruderalne, jak Urtica dioica czy Geranium robertianum [Bimová i in. 2004] Rdestowce, a zwłaszcza Fallopia × bohemica zmieniają właściwości fizyczne i chemiczne siedliska [Simens i Blossey 2007]. Modyfikują lokalne układy hydrologiczne i powodują erozję gleby [Alberternst i Böhmer 2006]. W celu usunięcia rdestowców stosuje się metody kombinowane (usuwanie mechaniczne i zwalczanie na drodze chemicznej), a likwidacja zarośli tych uciążliwych chwastów nawet przy regularnym ich zwalczaniu zajmuje kilka lat. Ze wszystkich gatunków, najbardziej odporny na likwidację jest rdestowiec pośredni [Bailey i in. 2008]. 22 Obecnie badane są możliwości wykorzystania metod biologicznych do zwalczania tych uciążliwych chwastów, z wykorzystaniem owadów, np. Aphalaria itadori oraz patogenów grzybowych [Kurose i in. 2006; Bailey 2010]. 23 A. B. 5 cm C. C. B. A. Rys. 4. Kształt i wielkość liści rdestowców oraz typy owłosienia blaszek liściowych: A. Fallopia japonica (var. japonica), B. Fallopia sachalinensis, C. Fallopia × bohemica (według Fojcik i Tokarskej-Guzik, 2000 oraz Baileya i in. , 2008) 24 Tab. 2. Charakterystyczne cechy morfologiczne i genetyczne trzech gatunków z rodzaju Fallopia (według Fojcik i Tokarskiej-Guzik, 2000 oraz Bailey, 2003) Fallopia japonica łodyga liście kwiatostany kwiaty owoce liczba chromosomów Fallopia x bohemica Fallopia sachalinensis 2–3 m wysokości 2,5 – 4 m wysokości dochodząca do 4 m wysokości Kształt liści: szeroko – jajowato trójkątne szczyt zwężony w długi kończyk nasada ucięta lub tępo– klinowato zwężona Kształt liści: szeroko – jajowate szczyt zaostrzony lub wybiegający w długi, ostry kończyk nasada tępo klinowata (górne liście) lub lekko sercowata (dolne liście) Kształt liści: szeroko – podłużnie jajowate szczyt tępo zaostrzony nasada sercowata Wymiary: 5–15 (–18) cm długie 4–10 (–13) cm szerokie Wymiary: 10–23 (–27) cm długie 9–20 (–22) cm szerokie Wymiary: 15–35 (–43) cm długie 10–20 (–27) cm szerokie Współczynnik długości do szerokości: 1–1,5 Współczynnik długości do szerokości: 1–1,6 Współczynnik długości do szerokości: 1,5–1,7 Owłosienie: włoski na spodniej stronie liścia niewidoczne i zredukowane do krótkich jednokomórkowych papli o silnie nabrzmiałej postawie Owłosienie: włoski na spodzie, blaszki wyraźnie widoczne, krótkie 1–4 komórkowe, o silnie zgrubiałej podstawie Owłosienie: Spód liścia wyraźnie długo owłosiony, włoski 4–12 komórkowe, o nie zgrubiałej podstawie wiecha 4–12 cm długa najdalsze gałązki kwiatostanu sięgają ¾ blaszki (o 5–7 cm dłuższe od ogonka liściowego) wiecha 5–10 cm długa najdalsze gałązki kwiatostanu sięgają ½– ¼ blaszki (o 2–4 cm dłuższe od ogonka liściowego wiecha 8–9 cm długa najdalsze gałązki kwiatostanu sięgają ¼ blaszki (o 1–2 cm dłuższe od ogonka liściowego pęczki 2–4 kwiatowe, pręciki nie wystają z okwiatu skrzydełka okwiatu w nasadzie nagie, nie zbiegają po szypułce kwiatowej, 3–4 mm szerokie pęczki 3–5 (–6) kwiatowe, pręciki wystają z okwiatu skrzydełka zbiegające po szypułce kwiatowej, 2–3 mm szerokie pęczki 4–7 kwiatowe, pręciki wystają z okwiatu skrzydełka okwiatu stopniowo zwężające się, wyraźnie zbiegają po szypułce kwiatowej, 1,5–2 mm szerokie orzeszek czarny, błyszczący orzeszek brązowy, błyszczący orzeszek ciemnopurpurowy, błyszczący 2n=88 2n = 44 2n = 66 2n = 44 2n = 66 2n = 88 25 5. WROCŁAW JAKO TEREN PROWADZONYCH BADAŃ Wrocław, podobnie jak inne aglomeracje jest miejscem bytowania i rozprzestrzeniania gatunków inwazyjnych z rodzaju Fallopia. Miasto leży w południowo–zachodniej Polsce w województwie dolnośląskim. Jest czwartym pod względem liczby ludności miastem w Polsce i piątym pod względem powierzchni – 293 km2. Wrocław usytuowany jest w obrębie makroregionu Nizina Śląska, w rozciągającej się Pradolinie Wrocławsko-Magdeburskiej. Główną oś hydrauliczną miasta stanowi Odra, której długość wraz z kanałami i odnogami wynosi 54,4 km. Kolejne 53 km stanowią jej cztery dopływy: Widawa, Oława, Ślęza i Bystrzyca [Szymanowski 2004]. Wrocław położony jest w strefie umiarkowanych szerokości geograficznych, w typie klimatu przejściowego, z przewagą wpływów oceanicznych. Ze względu na swoje usytuowanie (przedpole Sudetów) miasto uważane jest za „wrocławsko-opolski obszar ciepła”. Docierające w ten rejon masy powietrza ulegają dynamicznemu ogrzewaniu osiadając po zewnętrznej stronie masywów górskich [Szymanowski 2004]. Konsekwencją położenia miasta w Dolinie Odry jest jego słabsze przewietrzanie oraz wzrost udziału mgieł i zamgleń [Drzeniecka-Osiadacz i in. 2010]. Dodatkowymi elementami modyfikującymi klimat miasta są charakter pokrycia i sposób użytkowania terenu. Zmiany te są szczególnie widoczne w obrębie silnie zurbanizowanych rejonów miasta. Najcieplejszymi jego częściami są obszary o zwartej i luźnej zabudowie, tereny komunikacyjne, przemysłowe i handlowe, najchłodniejszymi zaś lasy, obszary nadrzeczne oraz pastwiska i łąki [Drzeniecka-Osiadacz i in. 2010]. We Wrocławiu najczęściej w roku (przez 250 dni) występuje tzw. pogoda ciepła, podczas której przeważają dni ze średnią temperaturą dobową w zakresie od 5,1 do 15˚C. Sporadycznie pojawia się typ pogody gorącej, gdy średnia dobowa temperatura przekracza 25˚C. Pogoda chłodna (o średniej temperaturze dobowej w przedziale 1,0– 5,0˚C) występuje przez około 32 dni w roku, natomiast tak zwana pogoda przymrozkowa z temperaturą od 0,1 do 0,5˚C (średnia dobowa) ma miejsce w ciągu 86 dni w roku [Dubicki i in. 2002]. Przymrozki pojawiają się późną wiosną i wczesną jesienią. W ostatnich latach przymrozki wiosenne zdarzają się w maju, a pierwsze przymrozki jesienne przypadają już na II dekadę września [Dubicki i in. 2002]. 26 Średnia roczna temperatura powietrza we Wrocławiu wynosi 9,0˚C. Najzimniejszym miesiącem jest styczeń z temperaturą –0,4˚C (średnia miesięczna), najcieplejszym zaś lipiec, w czasie którego średnia temperatura wynosi 18,8˚C [Dubicki i in. 2002]. Miarą stopnia kontynentalizmu klimatu jest amplituda roczna temperatury. We Wrocławiu wynosi ona 19,2˚C, co stawia miasto wśród obszarów nizinnej części Polski, odznaczających się najniższymi wielkościami tego wskaźnika [Dubicki i in. 2002]. W ostatnich latach zaobserwowano wzrost średniej rocznej temperatury. Bardzo ciepłe były dwie ostatnie dekady XX wieku oraz początek XXI [Drzeniecka-Osiadacz i in. 2010]. Zmniejszyła się też liczba dni o niskiej temperaturze, zwłaszcza w przejściowych porach roku [Drzeniecka-Osiadacz i in. 2010]. Wrocław należy do miast o niskiej sumie opadów atmosferycznych (około 589 mm), które występują zazwyczaj w ciągu 167 dni w roku [Dubicki i in. 2002]. Maksimum opadów (66% ich sumy rocznej) przypada na okres letni. W ostatnich latach XX wieku wzrosła liczba dni bez opadów, co znalazło swe odbicie w malejącym trendzie opadów atmosferycznych na obszarze miasta. Zmienił się także charakter opadów – obecnie w rejonie Wrocławia występują często burze i opady ulewne, będące przyczyną lokalnych podtopień i powodzi [Dubicki i in. 2002]. Roczna amplituda ciśnienia atmosferycznego w mieście wynosi około 4,0 hPa, co świadczy również o przejściowym charakterze klimatu – pomiędzy morskim, a kontynentalnym [Drzeniecka-Osiadacz i in. 2010 cyt. za: Dębicka 1994]. We Wrocławiu dominują wiatry zachodnie. Średnia roczna prędkości wiatru z przekracza 3,0 m·s-1. Maksymalne prędkości wiatru (4,2 m·s-1) występują w okresie zimowym [Drzeniecka-Osiadacz i in. 2010]. Jednym ze skutków uprzemysłowienia miasta jest zanieczyszczenie środowiska. Wrocław jest przykładem aglomeracji, gdzie na stosunkowo niedużej powierzchni zlokalizowana jest duża liczba obiektów przemysłowych. Szymanowski [2004] za Bernhardem [1990] podaje, że w latach 80 i na początku lat 90 XX wieku na terenie Wrocławia funkcjonowało aż 7000 zakładów, z których 121 emitowało zanieczyszczenia gazowe i pyłowe. Współcześnie, pod względem wielkości emisji zanieczyszczeń gazowych i pyłowych Wrocław zajmuje czołowe miejsce w województwie dolnośląskim – po powiecie zgorzeleckim [Kwiatkowska-Szykulska i in. 2002]. Zakładem mającym największy udział w emisji zanieczyszczeń jest Elektrociepłownia Wrocław [Kwiatkowska-Szykulska i in. 2002]. 27 Znaczny udział w zanieczyszczeniu powietrza atmosferycznego w mieście ma transport drogowy, który wpływa na stężenie tlenków azotu, lotnych związków organicznych i pyłów [Raport o stanie środowiska województwa dolnośląskiego 2010]. Wrocław położony jest na przecięciu ważnych szlaków komunikacyjnych, przez miasto przebiegają drogi międzynarodowe oraz europejskie korytarze transportowe. Ponadto, na terenie miasta zlokalizowane są dwa dworce kolejowe i międzynarodowy port lotniczy. Mogą to być potencjalne szlaki migracji obcych gatunków roślin Głównymi zanieczyszczeniami powietrza, których pomiary prowadzone są w ramach monitoringu jakości powietrza są: dwutlenek siarki, dwutlenek azotu, tlenki węgla, pył zawieszony PM10, benzen i ołów. Jak wynika z porównań z innymi aglomeracjami miejskimi, Wrocław jest miastem o lepszej jakości powietrza, z wyjątkiem stwierdzonych dość dużych stężeń dwutlenku azotu, co lokuje miasto na wysokim miejscu w kraju pod względem zanieczyszczeń atmosferycznych Zanieczyszczenia powietrza migrują do wód i gleb. Stan jakości wód w mieście uległ ostatnio poprawie, pomimo to wśród wód podziemnych nadal przeważają wody zaliczane do III i V klasy czystości [Pieroński i in. 2010]. Według danych Wojewódzkiego Inspektoratu Ochrony Środowiska [2010], na niektórych obszarach Wrocławia stwierdzono przekroczenia dopuszczalnych standardów co do jakości gleb. Dotyczy to przede wszystkim metali ciężkich, między innymi Zn, Cd, Cu i Pb [Korabiewski i in. 2010]. Na terenach wodonośnych został także przekroczony dopuszczalny poziom zawartości Cr [Raport o stanie środowiska województwa dolnośląskiego 2010]. Oceniając stopień zanieczyszczenia gleb metalami ciężkimi w sześciostopniowej skali IUNG nie stwierdzono w obszarze Wrocławia występowania gleb silnie zanieczyszczonych i bardzo silnie zanieczyszczonych [Raport o stanie środowiska województwa dolnośląskiego 2010]. 28 6. METODYKA BADAŃ 6.1. BADANIA TERENOWE Badania terenowe prowadzono w latach 2009–2011 w granicach administracyjnych Wrocławia. Pierwszym etapem prac była analiza rozmieszczenia trzech gatunków rdestowców (Fallopia japonica, Fallopia sachalinensis, Fallopia × bohemica) na terenie miasta oraz charakterystyka zajmowanych przez te gatunki siedlisk. Przedstawicieli z rodzaju Fallopia na terenie Wrocławia zinwentaryzowano na siedliskach półnaturalnych i antropogenicznych. Identyfikacji gatunku dokonywano w oparciu o cechy morfologiczne liści (głównie kształt i rozmiary), które pobierano z środkowej części pędu. Ze względu na ścisłe powiązania klonalne rdestowców, jako odrębne skupiska przyjęto kępy oddalone od siebie o co najmniej 2 metry. Lokalizację skupisk określono odbiornikiem globalnego systemu pozycjonowania (GPS), a ich powierzchnie zmierzono za pomocą taśm mierniczych. W przypadku zarośli o znacznych powierzchniach pomiaru dokonano za pomocą odbiornika GPS. W badaniach dotyczących rozmieszczenia rdestowców na terenie Wrocławia wykorzystano metodę kartowania. Na podkłady mapowe naniesiono siatkę o podstawowym polu badawczym w wymiarach 1000 m x 1000 m. W każdym z kwadratów obliczono oddzielnie liczbę skupień Fallopia japonica, Fallopia sachalinensis i Fallopia × bohemica. W związku z tym wyznaczono cztery klasy zagęszczenia (liczba skupisk /1 km2): I – 1 skupisko, II – 4 skupiska, III – 10 skupisk oraz IV – powyżej 10 skupisk. Ponadto w poszczególnych kwadratach określono powierzchnię skupisk rdestowców. W tym celu wyróżniono następujące przedziały: I – 1–10 m2, II – 10–40 m2, III – 40–200 m2 oraz IV – powyżej 200 m2. Określono również zależność pomiędzy rozmieszczeniem stanowisk rdestowców, a wybranymi warunkami ekologicznymi Wrocławia (termika miasta i topografia zabudowy miejskiej). W tym celu stanowiska rdestowców naniesiono na mapy ilustrujące rozkład miejskiej wyspy ciepła oraz stopień zabudowy miasta. Ze względu na sposób użytkowania terenu, siedliska gatunków z rodzaju Fallopia sklasyfikowano według następujących typów: I – obszary o zabudowie mieszkaniowej jedno lub wielokondygnacyjnej II – tereny zieleni miejskiej – trawniki, parki, zieleńce i skwery miejskie 29 III – obszary niezagospodarowane – zaliczono tu także dzikie wyspiska śmieci, zwałowiska i guzowiska IV – tereny usługowe i przemysłowe – w tym obiekty użyteczności publicznej (np. cmentarze) wraz z parkingami V – pobocza dróg i torów kolejowych VI – tereny nadwodne – położone w bezpośrednim sąsiedztwie rzek, stawów oraz rowów melioracyjnych W każdym z wyróżnionych typów obliczono procentowy udział klonalnych kęp rdestowców oraz zajmowaną przez nie powierzchnię. Do dalszych badań wybrano po 10 stanowisk rdestowca japońskiego i pośredniego. Przy wyborze stanowisk badawczych kierowano się przede wszystkim topografią zabudowy i sposobem użytkowania terenu oraz odległością obiektu od sieci szlaków komunikacyjnych. Ponadto, stanowiska ulokowane były w centralnej i południowej części Wrocławia, ze względu na częste występowanie rdestowców, a zwłaszcza rdestowca pośredniego w tym rejonie miasta (rys.5). Badania dotyczące rdestowca sachalińskiego ograniczono do 3 obiektów ze względu na rzadkie występowanie tego gatunku na terenie miasta. Początkowo prowadzono je na jednym stanowisku (przy ul. Tatarakowej). W drugim roku badań odnaleziono dwa kolejne stanowiska Fallopia sachalinensis (przy ul. Karmelkowej i Żernickiej), które uwzględniono w dalszej części badań. Charakterystykę badanych obiektów zamieszczono poniżej. Przypisana im numeracja stosowana jest w dalszej części pracy. 30 ▲23 ●8 ■11 ●4 ■16 ●3 ■17 ●5 ●2 ▲21 ●6 ●10 ■15■19 ■18 ●7 ■20■12 ■14 ●9 ●1 ■13 ●1 ▲22 Rys. 5. Rozmieszczenie stanowisk badawczych na terenie Wrocławia ● – stanowiska Fallopia japonica ■ – stanowiska Fallopia × bohemica ▲– stanowiska Fallopia sachalinensis Charakterystyka stanowisk badawczych Stanowiska Fallopia japonica Stanowisko 1. (51°04.588' N 17°02.997' E) – znajduje się w południowej części miasta, przy ul. Morwowej. Kępy rdestowca japońskiego porastają niezabudowany teren, tworząc skupienie o powierzchni 83,0 m2. Potencjalnymi ośrodkami rozprzestrzeniania się Fallopia japonica są znajdujące się w pobliżu ogródki działkowe oraz ruchliwa droga. Stanowisko 2. (51°06.945' N 17°06.787' E) – położone jest w południowo–wschodniej części Wrocławia, na skrzyżowaniu ul. Mydlanej z ul. Swojczycką, niedaleko Odry. Zarośla rdestowców ciągną się wzdłuż drogi, tworząc zwarte skupisko o powierzchni 40,4 m2. Stanowisko 3. (51°07.460' N 17°03.043' E) – zlokalizowane w centrum miasta w jednym z ogródków, przy bloku wielokondygnacyjnym (ul. Elizy Orzeszkowej). 31 Rdestowiec japoński nasadzony tu jako roślina ozdobna ma doskonałe warunki do rozwoju. Fallopia japonica zajmuje powierzchnię 32,0 m2. Stanowisko 4. (51°06.734' N 16°59.862' E) – położone w przemysłowej części Wrocławia, przy ul. Robotniczej, na niezagospodarowanym terenie przy ruchliwej drodze i nasypie kolejowym. Kępy rdestowca japońskiego rosną w cieniu, pod wiaduktem kolejowym, tworzą skupienie o powierzchni 17,2 m2. Stanowisko 5. (51°07.404' N 17°04.146' E) – usytuowane we wschodniej części terenu badań, nad Starą Odrą. Do obserwacji wybrano jedno z wielu występujących tu zarośli Fallopia japonica. Pędy rdestowca japońskiego rosły w pełnym słońcu, na powierzchni 54,0 m2. Stanowisko 6. (51°06.168' N 17°04.311' E) – punkt badawczy znajduje się na wale przeciwpowodziowym Odry. Występujące tu okazy rdestowca japońskiego tworzą kępy o powierzchni 12,9 m2. Stanowisko 7. (51°05.568' N 17°01.992' E) – zlokalizowane na południu Wrocławia, na skwerze miejskim przy ulicy Sieradzkiej, niedaleko ruchliwej drogi i parkingu. Stanowisko jest dobrze nasłonecznione, rdestowiec japoński porasta powierzchnię 15,7 m2. Stanowisko 8. (51°06.853' N 16°58.274' E) – znajduje się na ulicy Strzegomskiej, tuż przy nasypie kolejowym i ruchliwej drodze. Rośliny wystawione są na intensywne oddziaływanie promieni słonecznych. Stanowisko zajmuje powierzchnię1,3 m2. Stanowisko 9. (51°05.075' N 17°01.443' E) – położone jest przy alei Wiśniowej na niezagospodarowanym terenie, przylegającym bezpośrednio do ogródków działkowych. W pobliżu skupień rdestowców znajduje się droga i linia tramwajowa. Zauważono, że opisywane stanowisko było miejscem składowania resztek organicznych pochodzących z ogródków działkowych, które mogły wzbogacać glebę w składniki odżywcze. Stanowisko 10. (51°06.233' N 17°04.957' E) –obiekt badawczy usytuowany przy ul. Zygmunta Wróblewskiego, na niezagospodarowanym obszarze. Kępy rdestowca japońskiego są tu rozproszone. Łącznie zajmują powierzchnię 25,2 m2. W pobliżu stanowiska znajduje się betonowe ogrodzenie, zacieniające część terenu. Zwrócono także uwagę na obecność studzienki kanalizacyjnej, z której korzenie roślin mogły być dodatkowo zasilane prez makro i mikroelementy. 32 Stanowiska Fallopia × bohemica Stanowisko 11. (51°07.304' N 17°00.455' E) – zlokalizowane w północno–zachodniej części miasta, przy ul. Gnieźnieńskiej. Fallopia × bohemica rośnie w towarzystwie zwartych kęp rdestowca japońskiego. Oba gatunki tworzą zarośla ciągnące się wzdłuż nasypu kolejowego. Na uwagę zasługuje fakt bliskiego sąsiedztwa ogródków działkowych oraz ruchliwej drogi. Do badań wybrano skupienie rdestowca pośredniego o powierzchni 24,1 m2. Stanowisko 12. (51°05.153' N 17°02.681' E) – niewielkie skupisko rdestowca pośredniego (6,9 m2), zlokalizowane tuż przy ogródku, przy bloku na ul. Kamiennej. Niedaleko znajduje się droga i duży parking. Obserwowane kępy rosły w cieniu budynku na piaszczystym podłożu. Stanowisko 13. (51°04.671' N 17°02.390' E) – największe ze wszystkich odnalezionych skupień Fallopia × bohemica, o łącznej powierzchni 1223,0 m2. Rośliny porastały tu niezagospodarowany fragment terenu, znajdujący się w centrum wysokiej zabudowy mieszkaniowej, przy ulicy Orzechowej. W roku 2010 w wyniku budowy lini tramwajowej część płatów została zlikwidowana. Rok później rośliny odrosły znacznie zwiększając zajmowaną powierzchnię. Stanowisko 14. (51°05.383' N 17°02.932' E) – znajduje się przy ulicy Paczkowskiej. Obserwowane skupisko zajmowało 3,0 m2. Kępy rosły na kamienistej glebie, pokrytej warstwą składowanych w tym miejscu popiołów, powstałych prawdopodobnie po spalaniu węgla. Stanowisko 15. (51°05.739' N 17°01.295' E) – rozległe stanowisko ulokowane na niezagospodarowanym terenie, w centrum miasta przy ruchliwej ulicy Powstańców Śląskich, niedaleko lini tramwajowej. Do badań spośród 7 odnotowanych tam skupisk rdestowca pośredniego wybrano kępy zajmujące powierzchnie 40 m2. Stanowisko 16. (51°06.710' N 16°59.999' E) – położone przy ul. Robotniczej, na parkingu tuż przy budynkach gospodarczych. Fallopia × bohemica porastała tu wąski niewybetonowany pas o powierzchni 8,1 m 2. Niedaleko obiektu znajduje się ruchliwa droga i linia tramwajowa. Stanowisko 17. (51°06.035' N 17°04.643' E) – zlokalizowane przy samym brzegu koryta Odry. Badania prowadzono na skupisku o powierzchni 38,0 m2. Stanowisko 18. (51°05.666' N 17°01.746' E) – znajduje się w środkowej części miasta, na nieużytkowanym terenie, tuż przy centrum handlowym na skrzyżowaniu ulicy Sanockiej i Ślężnej. Rdestowiec pośredni tworzy tu kilka rozległych płatów. W wyniku 33 zabiegów pielęgnacyjnych kępy rdestowców są wycinane i wypalane. Prace te nie przynoszą oczekiwanych efektów; co roku na stanowisku pojawiają się nowe pędy Fallopia × bohemica. Do badań wybrano skupisko o powierzchni 125,8 m2 rosnące w pełnym słońcu. Stanowisko 19. (51°05.911' N 17°01.840' E) – zlokalizowane na terenie parkingu przy ul. Swobodnej. Mieszaniec zajmuje tu powierzchnię 37,5 m2. Występuje na silnie przekształconym podłożu, zajmując wolne, niezabetonowane przestrzenie. W pobliżu stanowiska znajduje się droga i linia tramwajowa. Stanowisko 20. (51°05.080' N 17°02.378' E) – położone jest na parkingu, pomiędzy blokami przy ul. Ślicznej. Kępy rdestowca pośredniego zajmują tu niewielką powierzchnię – 0,8 m2. Podczas prowadzenia badań stanowisko było kilkukrotnie koszone. Stanowiska Fallopia sachalinensis Stanowisko 21. (51°06.190' N 17°08.635' E) – znajduje się w południowo – wschodniej części miasta przy ul. Tatarakowej, w bliskim sąsiedztwie Odry. Rdestowiec sachaliński rośnie tu w półcieniu, który tworzy korona Ulmus dioica. Zajmuje powierzchnię 108,2 m2. Satnowisko 22. (51°04.617' N 16°57.792' E) – położone przy ruchliwym skrzyżowaniu ulicy Wiejskiej z ulicą Karmelkową. Kępy Fallopia sachalinensis tworzą tu płat o powierzchni 42,0 m2. Stanowisko jest regularnie koszone, a pędy rdestowca sachalińskiego wypalane. Stanowisko 23. (51°07.342' N i 16°56.085' E) – usytułowane przy ul. Żernickiej, niedaleko ogródków działkowych i zabudowy mieszkaniowej. Stanowisko zajmuje powierzchnię 97,5 m2. Na stanowisku panują dogodne dla wzrostu i rozwoju roślin warunki, kłącza rdestowca są zasilane w wodę z pobliskiego rowu melioracyjnego. W okresie prowadzenia badań stanowisko było często wypalane. 34 Z każdego stanowiska w bezpośrednim sąsiedztwie sytemu części podziemnych roślin pobrano materiał glebowy (z głębokości 0–15 cm), który poddano analizom chemicznym określając: kwasowość czynną, kwasowość wymienną, zawartość Corg i Nog, zawartość przyswajalnych form potasu, fosforu i magnezu oraz koncentracje wybranych metali ciężkich (Cd, Cr, Cu, Pb, Zn). Następnie przeprowadzono analizę morfologiczną liści i kwiatów rdestowców. W analizie liści wykorzystano metodę opisaną przez Tiébré i in. [2007a] Badaniami objęto sześć cech morfologicznych liści (rys. 6). Ze środkowej części pędów pobrano losowo po 10 liści, które wysuszono i zmierzono przy pomocy kalki milimetrowej, z dokładnością do 1,0 mm. Rys. 6. Schemat pomiaru sześciu cech morfologicznych liści rdestowców (według Tiébré i in., 2007a) 1. szerokość podstawy liścia [cm] 2. szerokość środkowej części liścia [cm] 3. długość liścia [cm] 4. wcięcie blaszki liściowej [cm] 5. długość wierzchołka liścia [cm], 6. szerokość wierzchołka liścia [cm] 35 Badania kwiatów rdestowców dotyczyły ich płci. Przeprowadzono je na 10 okazach Fallopia japonica występujących na opisanych wcześniej stanowiskach (od 1 do 10), 20 klonach Fallopia × bohemica oraz jednym okazie Fallopia sachalinensis. Liczbę analizowanych prób rdestowca pośredniego zwiększono ze względu na duże zróżnicowanie morfologiczne tego gatunku. Materiał do badań pobrano ze stanowisk od 11 do 20 oraz dodatkowo z obiektów zlokalizowanych przy ul. Grunwaldzkiej, Nasypowej i pl. Św. Macieja. W przypadku rdestowca sachalińskiego analizy ograniczono do jednej próby, bowiem w okresie badań stanowiska tego gatunku były kilkukrotnie niszczone, między innymi poprzez regularne wypalanie jego kęp. Na 10 stanowiskach rdestowca japońskiego i pośredniego oraz jedym stanowisku rdestowca sachalińskiego (nr 21) przeprowadzono także obserwacje przebiegu faz rozwojowych. Badania wykonano podczas dwóch sezonów wegetacyjnych, w latach 2009–2010. Obejmowały on okres od pojawienia się na powierzchni gleby pierwszych pąków pędowych (marzec/kwiecień) – do opadania liści rdestowców (listopad/grudzień). Ponadto, na każdym ze stanowisk w okresie od kwietnia do maja określono średni przyrost pędów rdestowców [cm]. Pomiary prowadzono na 10 losowo wybranych pędach, które zostały odpowiednio oznakowane, aby zawsze dokonać pomiaru tych samych łodyg. Wykonano je w regularnych cotygodniowych odstępach. 36 6.2. DOŚWIADCZENIA WAZONOWE Doświadczenia wazonowe wykonano w hali wegetacyjnej Rolniczego Zakładu Doświadczalnego w Pawłowicach. Eksperymenty przeprowadzono w trakcie dwóch sezonów wegetacyjnych, (1) w okresie od lipca do października 2009 roku oraz (2) od czewca do września 2010 roku. Pierwszy etap badań dotyczył rdestowca japońskiego – najczęstszego reprezentanta rodzaju Fallopia na terenie Wrocławia. Testowano jego reakcje na toksyczne działanie Cd, Cr, Cu, Pb oraz Zn. Uzyskane wyniki badań pozwoliły na zaprojektowanie drugiej serii doświadczeń, w których obserwowano wpływ metali na wzrost i rozwój trzech gatunków rdestowców (Fallopia japonica, Fallopia × bohemica i Fallopia sachalinensis). Spośród pięciu testowanych wcześniej metali do dalszych badań wybrano Cd – metal, który akumulowany był przez Fallopia japonica w największych ilościach oraz Cr – pierwiastek, którego nawet duży dodatek do gleby nie ograniczał rozwoju rdestowca japońskiego. Przy wyborze metali ciężkich kierowano się także wcześniejszymi badaniami, których wyniki sugerowały zdolność rdestowców do kumulacji niektórych metali ciężkich (zwłaszcza chromu) [Sołtysiak i in. 2011]. W doświadczeniach wykorzystano glebę średnią o znanych właściwościach chemicznych (tab.3), do której zaaplikowano w postaci roztworów odpowiednie dawki metali ciężkich. Zastosowane dawki metali ciężkich zamieszczono w tab. 4 i 5. Wazony z glebą bez dodatku metali stanowiły próbę kontrolną. Każdy wariant testowano w czterech powtórzeniach. Ze względu na ograniczone możliwości propagacji rdestowców drogą generatywną (na terenie Europy występują wyłącznie żeńskie okazy rdestowca japońskiego) materiałem użytym do doświadczenia były części podziemne. Do doświadczeń zastosowano fragmenty kłączy wraz z nielicznymi i bardzo drobnymi korzeniami. Oczyszczone uprzednio z gleby kłącza o takiej samej liczbie pączków oraz zbliżonej masie – 14,5 g w przypadku rdestowca japońskiego i pośredniego oraz 20,5 g w przypadku rdestowca sachalińskiego umieszczono w wazonach. Materiał roślinny do pierwszego doświadczenia pobrano ze stanowiska nr 8 przy ul. Strzegomskiej. W drugiej cześci badań wykorzystano kłącza pochodzące ze stanowiska położonego nad rzeką Odra (Fallopia japonica – stanowisko nr 5 i Fallopia × bohemica – stanowisko nr 17) oraz przy ul. Tatarakowej (Fallopia sachalinensis – stanowisko nr 21). Kłącza umieszczono na głębokości 5 cm i przysypano 1,5 cm warstwą piasku. Zgodnie z metodyką stosowaną w tego rodzaju eksperymentach [Żurbicki 1974] w pierwszych 37 tygodniach rośliny podlewano 300 ml wody destylowanej, a w późniejszym okresie (po wytworzeniu przez roślinę pędów nadziemnych) ilość wody dostosowywano do ciężaru wazonu. Raz w tygodniu przestawiano wazony według ustalonego schematu, aby zapewnić roślinom jednakowe warunki. Obserwacje wzrostu i rozwoju rdestowców wykonywano cotygodniowo przez okres 14 tygodni. Określono zdolność roślin do regeneracji w poszczególnych wariantach doświadczalnych, prześledzono ich dynamikę wzrostu prowadząc regularne pomiary przyrostu pędów [cm]. Zwracano także uwagę na ogólny rozwój roślin i ewentualne uszkodzenia morfologiczne pędów. Doświadczenie trwało trzy miesiące. Uzyskany materiał roślinny poddano dalszym analizom i pomiarom biometrycznym. Określono następujące parametry: świeżą masę pędów nadziemnych [g], suchą masę pędów nadziemnych [g], długość pędów [cm], liczbę liści na pędzie [szt.] oraz długość i szerokość blaszki liściowej [cm]. W podziemnych i nadziemnych częściach rdestowców zbadano zawartość metali ciężkich [mg·kg-1]. Tab. 3. Właściwości chemiczne gleby użytej w doświadczeniach wazonowych Gleba I doświadczenie II doświadczenie pH N og C org % % KCl H2O 5,9 6,3 0,092 5,3 5,9 0,112 Zawartość form przyswajalnych [mg·100g-1] Zawartość metali ciężkich [mg·kg-1] K2O P2O5 Mg Cd Cr Cu Pb Zn 1,4 32,6 13,5 4,7 0,1 6,7 8,4 10,2 27,1 1,2 26,7 11,6 4,0 0,2 7,2 8,4 11,0 40,0 Tab. 4. Zastosowane dawki wybranych metali ciężkich w I doświadczeniu wazonowym z udziałem Fallopia japonica Metal Dawka [mg·kg-1] Cd – zaaplikowano w postaci roztworu CdCl2 20, 100, 200 Cr – zaaplikowano w postaci roztworu CrO3 10, 20, 100 Cu – zaaplikowano w postaci roztworu CuSO4 x 5H2O 100, 200, 300 Pb – zaaplikowano w postaci roztworu Pb(NO3)2 50, 100, 200 Zn – zaaplikowano w postaci roztworu ZnSO4 x 7H2O 100, 200, 300 Gatunek Fallopia japonica Tab. 5. Zastosowane dawki wybranych metali ciężkich w I doświadczeniu wazonowym z udziałem trzech gatunków rdestowców Metal Dawka [mg·kg-1] Cd – zaaplikowano w postaci roztworu CdCl2 200 Cr – zaaplikowano w postaci roztworu CrO3 100 Gatunek Fallopia japonica, Fallopia sachalinensis Fallopia × bohemica 38 6.3. PRACE LABORATORYJNE 6.3.1. ANALIZY CHEMICZNE Próbki gleby pobrane ze stanowisk, na których wystepują rdestowce wysuszono w temperaturze pokojowej w warunkach zapewniających ochronę przed ich zanieczyszczeniem. Następnie materiał glebowy utarto w moździerzach, przesiano przez sita o średnicy oczek 2 mm i zmielono w młynku agatowym. Analizy chemiczne gleb wykonano zgodnie z metodyką stosowaną w laboratoriach Stacji Chemiczno– Rolniczych: • Kwasowość czynną (pH w H2O) i wymienną (pH w KCl) określono metodą potencjometryczną. • Zawartość węgla organicznego [%] oznaczono metodą Tiurina. • Udział azotu ogólnego [%] określono metodą Kjeldahla. • Zawartość przyswajalnego fosforu oznaczono metodą potencjometryczną. • Zawartość przyswajalnego potasu oznaczono metodą fotometrii płomieniowej. • Zawartość magnezu określono metodą spektrometrii absorpcyjnej. • Zawartość w materiale glebowym wybranych metali ciężkich: kadmu, chromu, miedzi, ołowiu i cynku [mg·kg-1] oznaczono za pomocą spektrometru absorpcji atomowej (AAS – wersja płomieniowa). Mineralizację przeprowadzono w bloku elektrycznym z użyciem mieszaniny stężonego HCl i HNO3 w stosunku objętościowym 3:1. W materiale roślinnym pochodzącym z doświadczenia wazonowego określono zawartość następującyh metali ciężkich: Cd, Cr, Cu, Zn i Pb. Analizie poddano części nadziemne roślin (liście). Kłącza i korzenie analizowano wspólnie – jako podziemne części rdestowców z uwagi na znikomy udział korzeni. Części podziemne oczyszczono z gleby poprzez trzykrotne płukanie w wodzie wodociągowej oraz sześciokrotnie w wodzie dejonizowanej. Liście płukano dwukrotnie w wodzie wodociągowej i dejonizowanej. Tak przygotowany materiał wysuszono w suszarce z wymuszonym obiegiem powietrza w temperaturze 85˚C. Następnie materiał roślinny zmielono w młynku elektrycznym. Próbki zmineralizowano na mokro w mieszaninie stężonego HCl i HNO3 w stosunku 3:1. Zawartość metali ciężkich oznaczono przy użyciu spektrometru plazmowego (ICP– AES). 39 6.3.2. OKREŚLENIE PLOIDALNOŚCI RDESTOWCÓW Badania dotyczące liczby chromosomów przeprowadzono na 20 okazach rdestowca pośredniego i jednym okazie rdestowca sachalińskiego. W analizie ploidalności nie uwzględniono klonów rdestowca japońskiego, gdyż porównując uzyskane wynik dotyczące morfologii liści oraz kwiatów wrocławskich klonów Fallopia japonica z danymi literaturowymi [Bailey i Stace 1992; Kim i Park 2000; Tiébré i in. 2007a; Zica i Jacobson 2003; Bailey i in. 2008] przyjęto założenie, iż odpowiadają one klonowi o oktoploidalnej liczbie chromosomów. Badania liczby chromosomów wykonano w trakcie pobytu na stażu w laboratorium na Uniwersytecie w Leicester. Posłużono się tu metodyką Baileya [1989]. Materiał badawczy stanowiły młode korzenie rdestowców pobrane, z roślin wyhodowanych w warunkach szklarniowych. Materiał roślinny umieszczono w 0,002 molowym roztworze 8–hydroksychinoliny na 24 godziny. Następnie zalano go roztworem alkoholu etylowego i kwasu octowego w stosunku objętościowym 3:1. Po upływie 30 minut korzenie zalano 5 – molowym HCl, a na końcu 70% alkoholem etylowym. Następnie sporządzono preparaty, które po utrwaleniu analizowano pod mikroskopem. Wykonano także dokumentację fotograficzną. 6.3.3. STATYSTYCZNA ANALIZA DANYCH Analizy statystyczne uzyskanych danych przeprowadzono za pomocą pakietu Statistica v. 9.1 (StatSoft Inc. 2010). W celu stwierdzenia istotnych statystycznie zależności pomiędzy zastosowanymi dawkami metali ciężkich, a ich kumulacją w nadziemnych i podziemnych częściach roślin wyznaczono współczynniki korelacji. Zgodność danych z rozkładem normalnym analizowano testem W Shapiro-Wilka. Dla danych o rozkładzie normalnym stosowano współczynnik korelacji liniowej Pearsona (r). Dane o rozkładzie odbiegającym od normalnego badano metodą nieparametryczną wyznaczając współczynnik korelacji Spearmana (Rs). W analizie cech morfologicznych rdestowców występujących na danych stanowiskach zastosowano jednoczynnikową analizę wariancji ANOVA. Grupy jednorodne wyznaczono testem HSD Tukeya. Tą samą metodą posłużono się w odniesieniu do zawartości metali ciężkich w nadziemnych i podziemnych częściach roślin hodowanych w doświadczeniach wazonowych. Wykresy do pracy sporządzono w programie Statistica oraz Excel. 40 7. WYNIKI BADAŃ 7.1. BADANIA TERENOWE W OBSZARZE WROCŁAWIA 7.1.1. ROZMIESZCZENIE SKUPISK RDESTOWCÓW Na obszarze Wrocławia w latach 2009–2011 zlokalizowano 310 skupisk rdestowców o łącznej powierzchni 1,1343 ha. Na rys. 7 przedstawiono procentowy udział poszczególnych gatunków rdestowców w ogólnej liczbie odnalezionych skupień. Najczęściej notowanym we Wrocławiu taksonem był rdestowiec japoński (Fallopia japonica), który stanowił 73,2% ogólnej liczby skupisk. Drugi z rdestowców – rdestowiec sachaliński (Fallopia sachalinensis) występował sporadycznie, uzyskując zaledwie 5,2% ogółu. Udział rdestowca pośredniego (Fallopia × bohemica) w całkowitej liczbie skupisk wyniósł 21,6%. Rys. 8 ilustruje procentowy udział poszczególnych gatunków rdestowców pod względem zajmowanej przez nie powierzchni. Kępy rdestowca japońskiego porastały 54,8% całkowitej powierzchni, podczas gdy rdestowiec sachaliński zajmował zaledwie 4,6% ogółu. Na szczególną uwagę zasługuje stosunkowo duży udział powierzchni zajmowanej przez Fallopia × bohemica. Liczba stanowisk rdestowca pośredniego była ponad trzykrotnie niższa od dominującego na terenie Wrocławia rdestowca japońskiego, pomimo to kępy Fallopia × bohemica stanowiły aż 40,6% powierzchni wszystkich zlokalizowanych skupisk. 41 21,6% Fallopia japonica 5,2% Fallopia x bohemica Fallopia sachalinensis 73,2% Rys. 7. Udział trzech gatunków rdestowców w ogólnej liczbie odnotowanych skupisk 4,6% Fallopia japonica 40,6% Fallopia x b ohemica 54,8% Fallopia sachalinensis Rys. 8. Udział trzech gatunków rdestowców pod względem zajmowanej powierzchni 42 Rozmieszczenie gatunków z rodzaju Fallopia w granicach administracyjnych Wrocławia przedstawiono na rys. 9–11. Jak wspomniano wcześniej, posłużono się tu metodą kartogramu, przyjmując za podstawowe pole badawcze kwadrat o boku 1000 m. Na obszarze badań wyznaczono łącznie 340 kwadratów. Obecność przedstawicieli z rodzaju Fallopia stwierdzono w 79 polach badawczych, które stanowią ponad 23% powierzchni miasta. Fallopia japonica zlokalizowany został w 53 kwadratach, czyli na około 15,6% powierzchni badanego terenu. Skupiska tego gatunku rozproszone były niemal we wszystkich częściach Wrocławia, z wyjątkiem północnych i skrajnie zachodnich terenów. Fallopia sachalinensis występował w trzech z 340 kwadratów, czyli na niespełna 1% powierzchni miasta. Omawiany takson odnotowany został w południowej, zachodniej oraz wschodniej części terenu badań. Kępy Fallopia × bohemica występowały natomiast w 23 polach badawczych, czyli na około 6,8% powierzchni miasta. Gatunek ten najczęściej spotykany był w centralnej i zachodniej części Wrocławia, gdzie często towarzyszył agregacjom rdestowca japońskiego. Analizując liczbę skupisk poszczególnych gatunków rdestowców w każdym z kwadratów, wydzielono cztery klasy zagęszczenia (liczba skupisk poszczególnych gatunków rdestowców/1 km2– pole badawcze): I – 1 skupisko; II – 4 skupiska; III – 10 skupisk; IV – powyżej 10 skupisk. Rys. 12–14 przedstawiają zagęszczenie skupień Fallopia japonica, Fallopia × bohemica i Fallopia sachalinensis i na terenie Wrocławia. W 53 kwadratach zajmowanych przez rdestowca japońskiego dominowały skupiska o zagęszczeniu w zakresie od 2 do 4. Omawiana klasa zagęszczenia obejmowała 24 pola badawcze. Pojedyncze kępy Fallopia japonica (I klasa zagęszczenia) odnotowano w 13 kwadratach. Skupiska z najwyższej klasy (ponad 10 skupień/1 km2) wystąpiły w zaledwie 3 polach badawczych. W przypadku Fallopia sachalinensis, obecność skupisk stwierdzono w dwóch klasach: od 2 do 4 (2 polach badawcze) oraz od 5 do 10 ( 1 pole badawcze). Kępy rdestowca pośredniego podobnie, jak japońskiego występowały najczęściej w zagęszczeniu od 2 do 4 na 1 km2. Odnotowano je w ponad połowie kwadratów, w których stwierdzono obecność Fallopia × bohemica. W siedmiu polach występowały pojedyncze skupiska tego gatunku, natomiast największe zagęszczenie kęp rdestowca pośredniego (10 skupisk/ 1 km2) wystąpiło w jednym polu badawczym. 43 Na rys. 15–17 zilustrowano powierzchnie skupisk rdestowców w podstawowym polu badawczym (1 km2). W tym celu wyróżniono następujące grupy: I – 1–10 m2, II – 10–40 m2, III – 40–200 m2, IV – powyżej 200 m2. W przypadku rdestowca japońskiego dominowały skupiska w przedziale 10–40 2 m , które zajmowały prawie połowę pól badawczych (23 kwadraty z 53). Najmniejsze pod względem powierzchniowym kępy (1–10 m2) mieściły się w 12 kwadratach, zaś skupiska w grupie 40–200 występowały w 11 polach badawczych. Kępy Fallopia japonica przekraczające 200 m2 występowały w 7 kwadratach. Odnotowano je przede wszystkim na obrzeżach centrum i zachodniej części Wrocławia. W dwóch kwadratach, w zachodniej i południowej części miasta występowały skupiska rdestowca sachalińskiego, których powierzchnia mieściła się w przedziale 40– 200 m2. We wschodniej części Wrocławia (w jednym polu badawczym) znaleziono zaś skupiska o powierzchni przekraczającej 200 m2. Skupiska Fallopia × bohemica wykazywały niewielkie zróżnicowanie pod względem udziału w poszczególnych klasach powierzchni. Najwięcej – 7 pól badawczych zajmowały najmniejsze płaty, których powierzchnia nie przekraczyła 10 m2. Skupiska w grupie 10–40 m2 oraz 40–200 m2 odnotowano w 5 polach badawczych. Największe kępy, te o powierzchni powyżej 200 m2 wystąpiły w 6 kwadratach. Zlokalizowano je w zachodniej, centralnej i południowej części Wrocławia. 44 Rys. 9. Rozmieszczenie Fallopia japonica na obszarze Wrocławia, na tle sieci kwadratów o powierzchni 1 km 2 45 Rys. 10. Rozmieszczenie Fallopia × bohemica na obszarze Wrocławia, na tle sieci kwadratów o powierzchni 1 km 2 46 Rys. 11. Rozmieszczenia Fallopia sachalinensis na terenie Wrocławia, na tle sieci kwadratów o powierzchni 1 km 2 47 Rys. 12. Zagęszczenie skupisk Fallopia japonica na terenie Wrocławia (liczba skupisk/1 km2) 48 Rys. 13. Zagęszczenie skupisk Fallopia × bohemica na terenie Wrocławia (liczba skupisk/1 km2) 49 Rys. 14. Zagęszczenie skupisk Fallopia sachalinensis na terenie Wrocławia (liczba skupisk/1 km2) 50 Rys. 15. Powierzchnia skupisk Fallopia japonica na terenie Wrocławia z podziałem na grupy wielkości (m2/1 km2) 51 Rys. 16. Powierzchnia skupisk Fallopia × bohemica na terenie Wrocławia z podziałem na grupy wielkości (m2/1 km2) 52 Rys. 17. Powierzchnia skupisk Fallopia sachalinensis na terenie Wrocławia z podziałem na grupy wielkości (m2/1 km2) 53 Uzyskane dane pozwoliły na przeanalizowanie wpływu lokalnych warunków klimatycznych – w postaci zjawiska tzw. miejskiej wyspy ciepła na rozmieszczenie rdestowców w granicach administracyjnych Wrocławia (rys. 18). Miejska wyspa ciepła we Wrocławiu odznacza się skomplikowaną strukturą [Szymanowski 2004]. Strefy o podwyższonej temperaturze (tzn. 6 do 10) obejmują głównie obszary o zwartej zabudowie np. osiedla: Szczepin, Popowice i Pilczyce (w północno–zachodniej część miasta), Krzyki, Partnice i Ołtaszyn (na południu), czy Biskupin, Sępolno i Bartoszowice (we wschodniej części Wrocławia). Najwyższe temperatury (10 strefa) odnotowuje się w centralnej części miasta, między innymi w dzielnicy Śródmieście [Szymanowski 2004]. Dzielnice peryferyjne, takie jak Psary, Oporów, Maślice Wielkie czy Wojnów tworzą własne „ogniska ciepła”. Występujące tam lokalne spadki temperatury, które generują tereny rekreacyjno–parkowe (strefa nr 3). Najchłodniejszymi częściami Wrocławia (strefy nr 1 i 2) są pola irygacyjne i tereny wodonośne, obszary lotniska Starachowice, tereny rolnicze pomiędzy Ołtaszynem a Jagodnem oraz obszary położone na północny zachód od Psiego Pola i Leśnicy [Szymanowski 2004]. Interpretując otrzymane wyniki można stwierdzić, że w ekosystemie miejskim czynnik termiczny może oddziaływać na rozprzestrzenianie się gatunków z rodzaju Fallopia. We Wrocławiu najwięcej stanowisk rdestowca japońskiego i pośredniego odnotowano w strefach o podwyższonej temperaturze (strefa 6, 7, 8), a także w najcieplejszych częściach miasta (strefa 9 i 10). Rdestowiec sachaliński występował w nieco chłodniejszych rejonach miasta – (strefa 3 i 4). W najchłodniejszych częściach Wrocławia (strefy nr 1 i 2) skupiska rdestowców występowały bardzo rzadko. W drugiej strefie ciepła zlokalizowano jedno skupienie rdestowca pośredniego (zachodnia część miasta) oraz dwa stanowiska rdestowca japońskiego (południe Wrocławia). Najchłodniejszą częścią miasta (na granicy 1 i 2 strefy), w obrębie którego potwierdzono obecność rdestowców były okolice lotniska Starachowice. Odnaleziono tam dwa niewielkie skupiska Fallopia × bohemica. Struktura miejskiej wyspa ciepła, jak wspomniano wcześniej, nawiązuje ściśle do układu urbanistycznego miasta. O przebiegu miejskiej wyspy ciepła na danym obszarze decyduje m.in. ocieplający wpływ zabudowy, obecność dodatkowych źródeł emitujących ciepło [Studnik-Wójcikowska 2002], gęstość 54 zaludnienia oraz natężenie ruchu komunikacyjnego [Szymanowski 2004]. Na przykład, najcieplejsze rejony Wrocławia (10 strefa) w wyniku braku zwartej zabudowy wzdłuż południowego koryta Odry dzielą się na dwa obszary ciepła. Nie wykazano natomiast istotnego wpływu ochładzającego rzeki w terenie zabudowanym [Szymanowski 2004]. Rys. 19 pokazuje rozmieszczenie gatunków z rodzaju Fallopia we Wrocławiu z uwzględnieniem stopnia jego zabudowy. Widać tu tendencje rdestowców, zwłaszcza japońskiego i pośredniego do rozprzestrzeniania w się w centralnych, zabudowanych częściach miasta. Obszary zabudowane zaznaczono na mapie kolorami od czerwonego do szarego. Współcześnie zajmują one 31,4% powierzchni miasta. Pozostałe 68,8% stanowią tereny niezabudowane, do których należą tereny zielone (np. parki i ogrody działkowe) oraz zbiorniki wodne. Wśród nich najliczniej przez rdestowce zasiedlane są tereny nadwodne. Na pozostałych terenach niezabudowanych występują pojedyncze stanowiska rdestowców. 55 1,2 – Strefa zimna 3,4,5 – Strefa umiarkowana 6,7,8 – Strefa ciepła 9,10 – Strefa najcieplejsza Fallopia japonica Fallopia sachalinensis Fallopia x bohemica Rys. 18. Rozmieszczenie trzech gatunków rdestowców na tle miejskiej wyspy ciepła we Wrocławiu (na podstawie mapy Szymanowskiego, 2004) 56 Tereny zabudowane Tereny przemysłowe Tereny zieleni miejskiej i ogródki dzialkowe Zbiorniki wodne Fallopia japonica Fallopia sachalinensis Fallopia x bohemica Rys. 19. Rozmieszczenie trzech gatunków rdestowców we Wrocławiu z uwzględnieniem zabudowy terenu (na podstawie mapy Szymanowskiego, 2004) 57 Ze względu na sposób użytkowania terenu we Wrocławiu wyróżniono cztery typy siedlisk rdestowców: I – obszary zabudowy mieszkaniowej jedno lub wielokondygnacyjnej, II – tereny zieleni miejskiej (trawniki, parki, ogródki działkowe, zieleńce i skwery miejskie), III – obszary niezagospodarowane (w tym dzikie śmietniska, zwałowiska i gruzowiska), IV – tereny usługowe i przemysłowe (w tym obiekty użyteczności publicznej wraz z parkingami), V – pobocza dróg i torów kolejowych, VI – tereny nadwodne (brzegi rzek, stawów i rowów melioracyjnych). Procentowy udział rdestowców w poszczególnych typach siedlisk przedstawiono na rys. 20 i 21, na których uwzględniono liczbę skupień oraz ich powierzchnię. Najwięcej kęp rdestowca japońskiego odnotowano na obszarach zabudowy mieszkaniowej (26,0% ogółu) i na terenach niezagospodarowanych (20,7% ogółu). Na obszarach zabudowy mieszkaniowej występowały niewielkie i silnie rozproszone skupiska, których łączna powierzchnia stanowiła 3,1% całkowitej powierzchni tego gatunku. Natomiast na terenach niezagospodarowanych kępy rdestowca japońskiego zajmowały 22,6% powierzchni ogólnej. Prawie 20% zarośli Fallopia japonica zlokalizowano na terenach nadwodnych, głównie wzdłuż Odry. Rdestowiec japoński tworzył tam duże zwarte skupiska, których powierzchnia stanowiła 51,4% ogółu. Najmniej skupisk Fallopia japonica zlokalizowano na obszarach zieleni miejskiej. Wśród siedlisk najczęściej zajmowanych przez rdestowca pośredniego dominowały tereny niezagospodarowane (41,8% ogółu). Występujące tutaj kępy stanowiły 46,7% ogólnej powierzchni tego gatunku. Na terenach nadwodnych Fallopia × bohemica spotykany był rzadziej, a skupiska rdestowca pośredniego tworzyły tam duże płaty, stanowiąc tym samym 45,4% powierzchni ogólnej. Najmniej stanowisk Fallopia × bohemica odnotowano na terenach zieleni miejskiej. Obecność rdestowca sachalińskiego stwierdzono na zaledwie trzech z sześciu wyróżnionych typów siedlisk: na terenach niezagospodarowanych (75%), na poboczach dróg i torów kolejowych (18,8%) oraz na terenach nadwodnych (6,2%). Największą powierzchnię, stanowiącą 43,6% powierzchni wszystkich skupisk Fallopia sachalinensis, zajmowały kępy występujące na poboczach dróg i torów kolejowych. Najmniejsze pod względem powierzchniowym stanowiska (zajmujące 17,5% ogółu) zlokalizowano na obszarach zabudowy mieszkaniowej. 58 I – obszary zabudowy mieszkaniowej jedno lub wielokondygnacyjnej II – tereny zieleni miejskiej III –obszary niezagospodarowane IV – tereny usługowe i przemysłowe V – pobocza dróg i torów kolejowych VI – tereny nadwodne Rys. 20. Procentowy udział kęp rdestowców (a – Fallopia japonica, b – Fallopia × bohemica, c – Fallopia sachalinensis) w poszczególnych typach siedlisk z uwzględnieniem liczby skupień 59 I – obszary zabudowy mieszkaniowej jedno lub wielokondygnacyjnej II – tereny zieleni miejskiej III –obszary niezagospodarowane IV – tereny usługowe i przemysłowe V – pobocza dróg i torów kolejowych VI – tereny nadwodne Rys. 21. Procentowy udział kęp rdestowców (a – Fallopia japonica, b – Fallopia × bohemica, c – Fallopia sachalinensis) w poszczególnych typach siedlisk z uwzględnieniem powierzchni skupień 60 7.1.2. WŁAŚCIWOŚCI CHEMICZNE GLEB Niektóre właściwości chemiczne gleb pobranych z 23 stanowisk rdestowców przedstawiono w tab. 6 i 7. Rdestowiec japoński występował na glebach, których pH mierzone w KCl mieściło się w zakresie od 6,1 do 7,3, zaś w H2O w przedziale od 6,7 do 7,5. Wśród nich dominowały gleby o odczynie obojętnym, czyli takie, których pH w KCl mieściło się w zakresie od 6,6 do 7,2, zaś w H2O w przedziale od 6,9 do 7,4. Rdestowiec pośredni zajmował gleby o nieco szerszym zakresie pH, tzn. od 5,4 do 7,9 – pH w KCl, a w H2O od 6,0 do 8,0. Natomiast Fallopia sachalinensis porastał gleby obojętne, których pH mierzone w KCl wyniosło od 7,0, a w H2O – 7,3 i 7,4 i gleby słabo zasadowe – pH w KCl 7,7, a w H2O 7,8. Większość analizowanych prób glebowych odznaczała się bardzo wysoką zawartością przyswajalnych form P, K i Mg. Za takie gleby uznaje się te, w których zawartość przekracza 20 mg P2O5/100 g gleby, 25 mg K2O/100g gleby oraz 7,0 mg Mg/100g gleby (mg·100g-1) [Karczewska i Kabała 2008]. Najwyższe zawartości P2O5 (129,5 mg·100g-1) i K2O (127,0 mg·100g-1) miała gleba ze stanowiska Fallopia japonica (nr 3) zlokalizowanego w ogrodzie przydomowym przy ul. Elizy Orzeszkowej. Najmniej fosforu (poniżej 13,0 mg·100g-1) zawierał materiał ze stanowisk Fallopia × bohemica przy ul. Paczkowskiej (nr 14) oraz Swobodnej (nr 19). Najmniejsze zawartości potasu (11,5 mg·100g-1) stwierdzono w glebie ze stanowiska nr 6 (Fallopia japonica – Odra). W próbie pochodzącej ze stanowiska nr. 14 stwierdzono wysokie zawartości magnezu (35,0 mg·100g-1), natomiast najmniej Mg (zaledwie 3,60 mg·100g-1) zawierał materiał glebowy ze stanowiska nr 20. Gleby pobrane ze stanowisk Fallopia japonica zawierały od 2,10% (stanowisko 2) do 11,32% C organicznego (stanowisko 6) oraz od 0,15% (stanowisko 8) do 0,40% N ogólnego (stanowisko 6). Zawartość Corg i Nog w glebach pokrytych przez Fallopia × bohemica zawierała się w szerokich przedziałach. W przypadku węgla od 1,20% (stanowisko 19) aż do 14,48% (stanowisko 14), a w przypadku N od 0,03% (stanowisko 12) do 0,42% (stanowisko 16). Fallopia sachalinensis występował na glebach, w których zawartości C organicznego kształtowała się w zakresie od 3,23% do 1,15 %, a N ogólnego w przedziale od 0,23% do 0,05%. Znamienną cechą środowiska miejskiego jest zanieczyszczenie gleb metalami ciężkimi. Pierwiastkami śladowymi, których poziom w warunkach miejskich często 61 przekracza progowe normy są Cd, Cr, Cu, Zn oraz Pb. Zawartości dopuszczalnych stężeń metali ciężkich w glebach Polski określone zostały w Rozporządzeniu Ministra Środowiska dnia 9 września 2002 r. w sprawie w standardów jakości gleby oraz standardów jakości ziemi (Dz.U.02.165.1359). Analizując uzyskane wyniki stwierdzono, że w wybranych próbach glebowych poziom metali ciężkich przekraczał zawartości naturalne. Natomiast dopuszczalny poziom metali ciężkich został przekroczony w przypadku Zn i Pb. Zawartość Cd w materiale glebowym pochodzącym ze stanowisk rdestowców kształtowała się w granicach od 0,21 do 1,91 mg·Pkg-1 – stanowiska Fallopia japonica, od 0,04–2,99 mg·Pkg-1 – stanowiska Fallopia × bohemica oraz od 0,01 do 0,97 mg ·kg-1 – stanowiska Fallopia sachalinensis. Naturalna zawartość kadmu w glebach mieści się w przedziale od 0,03 do 0,3 µg·g-1 (mg·kg-1) [Allen 1989]. Wartość ta została przekroczona w próbach pochodzących ze stanowisk nr 3 (1,91 mg·kg-1) oraz nr 14 (2,21 mg·kg-1). Zgodnie z Rozporządzeniem Ministra Środowiska [2002] dopuszczalna zawartość Cd w gruntach zabudowanych i zurbanizowanych (z wyjątkiem terenów komunikacyjnych i przemysłowych) wynosi 4,0 mg·Pkg-1. W żadnej z badanych prób nie stwierdzono przekroczenia tej wartości. Chrom w glebach, na których rosły kępy rdestowca japońskiego występował w granicach od 14,60 do 61,50 mg·kg-1 (w przypadku rdestowca pośredniego od 7,90 do 47,30 mg·kg-1, a rdestowca sachalińskiego od 10,10 do 18,0 mg·kg-1). Jak podaje Allen [1989], naturalna zawartość Cr w glebach waha się w zakresie od 10 do 200 µg ·g-1 (mg·kg-1), a dopuszczalna zawartość tego pierwiastka w glebach wynosi 150 mg·kg-1 [Rozporządzenie Ministra Środowiska 2002]. W analizowanych glebach naturalna zawartość Cr został przekroczona w próbie pochodzącej ze stanowiska nr 6 (61,50 mg·kg-1), natomiast jego dopuszczalne zawartości nie zostało przekroczone. Gleby pochodzące ze stanowisk badawczych zawierały znaczne ilości miedzi, tzn. od 15,0 do 171,7 mg·kg-1 w przypadku Fallopia japonica, od 11,6 do 116,0 mg·kg-1 – Fallopia × bohemica oraz 7,20 – 39,60 mg·kg-1 – Fallopia sachalinensis. We wszystkich próbach została przekroczona naturalna zawartość Cu, która według Allena [1989] waha się w granicach od 0,1 do 1,0 µg·g-1 (mg·kg-1). Zgodnie z rozporządzeniem, dopuszczalna zawartość miedzi w glebach to 150,0 mg·kg-1, a więc wartość ta w analizowanym materiale glebowym nie została przekroczona. We wszystkich badanych glebach stwierdzono wysokie zawartości Zn. Allen [1989] podaje, że normalna zawartość tego pierwiastka w glebach wynosi od 20–300 62 µg·g-1 (mg·kg-1), natomiast według Knoxa i in. [1999] wynosi ona od 40 do 70 mg·kg-1. Zgodnie z rozporządzeniem, dopuszczalna zawartość cynku w glebie nie może przekraczać 300 mg Zn ·kg-1 sm gleby. W 13 z 23 analizowanych prób glebowych zanotowano przekroczenie wskazanych w rozporządzeniu norm. Najwyższą zawartość Zn (1721,0 mg·kg-1) miała gleba ze stanowiska nr 14 (Fallopia × bohemica – ul.Paczkowska). Materiał glebowy zawierał od 2,6 mg·kg-1 (stanowisko rdestowca japońskiego) do 1135,0 mg·kg-1 (rdestowiec pośredni) ołowiu. Naturalna zawartość tego pierwiastka w glebach wynosi od 2 do 29 µg·g-1 (mg·kg-1) [Allen 1989], natomiast według Gorlacha i Gambusia [2000] kształtuje się w zakresie od 1 do 25 mg·kg-1. Dopuszczalna zawartość Pb zgodnie z rozporządzeniem wynosi 100 mg·kg-1. Została ona przekroczona w siedmiu z 23 analizowanych prób glebowych. 63 Tab. 6. Właściwości chemiczne gleb na terenie Wrocławia (stanowiska Fallopia japonica, Fallopia × bohemica i Fallopia sachalinensis) pH Stanowisko N ogólny C organiczny Formy przyswajalne [mg·100g -1] K2O P2O5 Mg KCl H2O % % 1 2 3 4 5 7,2 7,3 7,1 6,7 6,6 7,4 7,5 7,1 6,9 6,9 0,17 0,21 0,20 0,31 0,21 5,19 3,24 3,55 2,10 3,50 38,5 36,3 127,0 42,4 21,7 47,0 26,6 129,5 64,0 30,9 6,2 9,1 16,6 15,5 19,2 6 7 8 9 10 6,1 7,2 7,3 6,9 7,2 6,7 7,4 7,5 7,2 7,4 0,40 0,34 0,15 0,25 0,18 11,32 3,76 2,50 3,49 5,06 11,5 54,8 28,9 58,0 20,5 22,1 72,5 24,7 65,5 29,7 17,5 8,2 8,0 12,2 6,2 Średnia Minimum Maksimum Odchylenie stand. Współczynnik zmienności [%] 6,9 6,1 7,3 0,4 7,2 6,9 7,5 0,4 0,2 0,1 0,4 0,1 4,4 2,1 11,3 2,6 44,0 11,5 127,0 32,7 51,3 22,1 129,5 33,3 11,9 6,2 19,2 5,0 5,6 4,0 33,9 60,0 74,4 65,0 41,8 6,6 7,9 7,4 7,6 7,1 6,9 6,0 6,8 8,0 7,5 7,6 7,3 7,1 6,5 0,33 0,03 0,14 0,27 0,29 0,42 0,40 4,06 1,20 1,50 14,48 5,97 7,09 8,61 47,7 21,4 23,4 24,4 34,0 59,7 37,8 48,5 17,7 32,7 12,4 58,5 49,5 22,5 19,3 6,5 11,1 35,0 5,4 10,2 4,1 5,4 7,5 7,1 6,9 6,0 7,6 7,3 7,1 0,10 0,04 0,12 0,16 1,80 1,10 2,40 4,80 27,8 38,8 30,5 34,5 34,9 12,8 44,0 33,4 18,4 16,5 3,6 13,0 5,4 7,9 0,8 6,0 8,0 0,6 0,03 0,42 0,1 1,10 14,48 4,3 21,4 59,7 12,0 12,4 58,5 16,5 3,6 35,0 9,7 11,0 8,3 68,0 89,5 34,7 49,6 74,4 7,7 7,0 7,0 7,2 7,0 7,7 0,4 7,8 7,3 7,4 7,5 7,3 7,8 0,3 0,05 0,24 0,22 0,14 0,05 0,24 0,10 1,15 3,23 3,23 2,5 1,2 3,2 1,2 32,6 57,7 35,0 41,8 32,6 57,7 13,9 15,7 39,5 22,9 26,0 15,7 39,5 12,2 5,3 14,1 12,3 10,6 5,3 14,1 4,6 5,6 3,5 63,3 47,3 33,2 46,9 44,0 Fallopia japonica Fallopia × bohemica 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Średnia Minimum Maksimum Odchylenie stand. Współczynnik zmienności [%] Fallopia sachalinensis 21 22 23 Średnia Minimum Maksimum Odchylenie stan. Współczynnik zmienności [%] 64 Tab. 7. Zawartość metali ciężkich [mgּkg-1] w materiale glebowym pobranym ze stanowisk Fallopia japonica, Fallopia × bohemica i Fallopia sachalinensis Zawartość metali ciężkich (mgּkg-1) Numer stanowiska Cd Cr Cu Pb Zn Fallopia japonica 1 2 0,80 0,21 14,6 16,1 117,7 42,2 321,9 84,6 406,4 174,8 3 4 5 6 7 8 9 10 1,91 0,57 0,79 3,28 0,31 0,65 0,60 0,23 16,3 21,0 16,9 61,5 16,8 30,9 13,8 13,1 101,5 106,7 15,0 81,3 27,9 171,7 31,8 30,8 151,2 151,5 20,6 83,9 48,1 99,8 55,9 41,6 1007,0 368,3 302,7 900,6 173,7 345,8 317,6 139,7 Średnia Minimum Maksimum Odchylenie stand. 0,93 0,23 3,28 1,0 22,1 13,1 61,5 14,8 72,2 15,0 171,7 51,2 105,9 20,6 321,9 87,6 413,7 139,7 1007,0 299,5 Współczynnik zmienności [%] 102,3 66,8 70,4 82,7 72,4 Fallopia × bohemica 11 12 0,37 0,11 21,1 7,9 40,9 12,0 62,1 34,1 216,7 112,6 13 14 15 16 17 18 19 20 0,28 2,21 0,75 0,70 2,99 0,26 0,04 0,97 11,7 21,3 14,0 28,9 47,3 8,6 14,3 25,0 51,9 116,0 105,9 59,2 70,9 17,9 11,6 29,6 38,2 1336,0 110,0 364,1 107,1 32,7 11,5 67,1 183,6 1721,0 622,5 544,4 862,0 137,1 65,0 223,3 Średnia Minimum Maksimum Odchylenie stand. 0,86 0,04 2,99 0,98 20,0 7,9 47,3 11,9 51,6 11,6 116,0 37,2 216,3 11,5 1336,0 406,3 448,8 65,0 1721,0 511,8 Współczynnik zmienności [%] 112,5 59,3 72,0 187,8 109,2 Fallopia sachalinensis 21 22 23 0,01 0,62 0,53 10,1 17,7 18,0 7,2 35,0 39,6 10,6 62,6 62,1 55,6 500,0 157,4 0,38 0,01 0,62 0,3 15,3 10,1 18,0 4,5 27,3 7,2 39,6 17,5 45,1 10,6 62,6 29,9 237,7 55,6 500,0 232,8 86,5 29,3 64,3 66,3 98,0 Średnia Minimum Maksimum Odchylenie stand. Współczynnik zmienności [%] 65 7.1.3. CHARAKTERYSTYKA WYBRANYCH KLONÓW RDESTOWCÓW W celu prawidłowego określenia gatunków z rodzaju Fallopia występujących na terenie Wrocławia przeprowadzono analizę morfologiczną liści i kwiatów. Ponadto, u rdestowca sachalińskiego i pośredniego wykonano badania cytologiczne określając ich liczbę chromosomów. Umożliwiło to prawidłową identyfikację oraz porównanie występujących we Wrocławiu przedstawicieli rodzaju Fallopia z rdestowcami z innych obszarów – w dyskusji wyników. I – Charakterystyka liści rdestowców Pierwsze analizowane cechy dotyczyły liści rdestowców. Jak podkreślają Bailey i Wisskirchen [2006], Bailey i in. [2007] oraz Tiébré i in. [2007a] morfologia liści, a w szczególności kształt i wielkość blaszek liściowych – to podstawowe elementy ułatwiające identyfikcję i charakterystykę poszczególnych taksonów. Analizę morfologiczną liści przeprowadzono w oparciu o metodykę Tiébré i in. [2007a]. Uwzględniono tu następujące cechy: I– szerokość podstawy liścia [cm], II – szerokość środkowej części liścia [cm], III– długość liścia [cm], IV– wcięcie blaszki liściowej [mm], V– długość wierzchołka liścia [cm] oraz VI– szerokość wierzchołka liścia [cm]. Pomiary przeprowadzono na 10 klonach Fallopia japonica (stanowiska badawcze od 1 do 10) i Fallopia x bohemica (stanowiska od 11 do 20) oraz trzech klonach Fallopia sachalinensis (stanowiska od 21 do 23). Charakterystykę liści rdestowców przedstawiono w tab. 8. W przypadku rdestowca japońskiego dla I i VI cechy liści (szerokość podstawy liścia i szerokość wierzchołka liścia) wyznaczono 5 grup jednorodnych. Najmniejszą średnią szerokość podstawy miały liście pobrane ze stanowiska nr 1 (6,4 cm), najwyższe średnie wartości badanej cechy wykazał materiał ze stanowiska nr 3 (8,4 cm) i 10 (8,5 cm). Największą szerokość miały wierzchołki roślin występujących na stanowisku nr 6 (1,1 cm), najmniejszą zaś na stanowisku nr 3 (1,5 cm). Wśród średnich wartości II i III cechy (szerokość środkowej części liścia i długość liścia) wyróżniono 4 grupy jednorodne. Najmniejsze średnie wartości II cechy miały liście ze stanowisk nr 1 i 4 (9,6 cm) oraz 9 (9,8 cm), najwyższe ze stanowiska nr 3 (11,5 cm). Liście Fallopia japonica na stanowiskach nr 4 i 9 były najkrótsze (1,8 cm i 12,4 cm), najdłuższe liście miały pędy na stanowisku nr 3 (14,6 cm), 7 (14,0 cm) oraz 10 (14,3 cm). Dla cech V (długość wierzchołka liścia) wyznaczono 3 grupy jednorodne. Średnia długość wierzchołka liści kształtowała się w granicach 1,2 cm (stanowisko 7) do 1,6 cm 66 (stanowisko 4 i 8). Wszystkie liście Fallopia japonica charakteryzowały się „uciętą” nasadą i niepowcinaną blaszką liściową. Pobrane z trzech stanowisk liście Fallopia sachalinensis wykazały niewielki stopień zróżnicowania. Dla I cechy wyznaczono 3 grupy jednorodne. Średnia szerokość podstawy liści rdestowca sachalińskiego wahała się w przedziale od 18,4 cm do 20,2 cm. Cechy II, III, IV i V zaliczono do tej samej grupy. Szerokość środkowej części liścia (II cecha) kształtowała się w zakresie od 19,4 cm do 20,2 cm. Najdłuższe liście (25,4 cm) miały rośliny ze stanowiska nr 21, najkrótsze zaś (23,8 cm) ze stanowiska nr 23. Wcięcie blaszki liściowej kształtowało się od 27 mm do 34 mm. Dla VI cechy – szerokość wierzchołka liścia (VI cecha) wyznaczono 2 grupy jednorodne. Średnia szerokości wierzchołka liściki rdestowca sachalińskiego zawierała się w przedziale od 0,9 cm do 1,4 cm. Liście Fallopia × bohemica ze względu na pośredni charakter pomiędzy osobnikami rodzicielskimi wykazywały wyższe – w porównaniu z gatunkami rodzicielskimi – zróżnicowanie badanych cech. W przypadku IV cechy liści rdestowca pośredniego wyznaczono sześć grup jednorodnych, dla I i V siedem grup jednorodnych, zaś dla cechy II dziewięć grup. Najmniejszym wcięciem blaszki liściowej (wartość średnia) charakteryzowały się liście pochodzące ze stanowisk nr 12 i 14 (4,0 mm i 3,0 mm), natomiast największym ze stanowiska 16 (22 mm). Największą średnią szerokość podstawy oraz środkowej części liścia miał materiał pobrany ze stanowiska nr 16 (14,3 cm – I cecha i 16,0 cm – II cecha), najmniejszą zaś liście pochodzące ze stanowiska nr 18 (7,4cm – I cecha i 9,9 cm – II cecha). Średnia długość wierzchołka liści ze stanowisk 16 i 18 była najmniejsza (1,2 cm), najdłuższa zaś u liści ze stanowiska 14 (2,0 cm). W przypadku III i IV cech wyróżniono sześć grup jednorodnych. Analiza wykazała, że najdłuższe liście Fallopia × bohemica pochodziły ze stanowisk 14 i 19 (18,5 cm – wartości średnie), a najkrótsze ze stanowiska 18 (13,3 cm). Ostatnią badaną cechą była szerokość wierzchołka liściowego, tu wyznaczono 5 grup jednorodnych. Do grupy o największej średniej szerokości wierzchołka zaliczono liście ze stanowisk 11 (1,5 cm), 14 (1,7 cm) oraz 17 i 18 (1,6 cm), najmniejsza średnią szerokość posiadały wierzchołki liści ze stanowiska 19 (0,9 cm). Przedstawione wyniki pomiarów sześciu cech liści rdestowców występujących we Wrocławiu okazów rdestowców są zbieżne z danymi literaturowymi. Podobne cechy morfologiczne liści wykazują okazy notowane na terenie Europy [Bailey i Wisskirchen 67 2006; Tiébré i in. 2007a; Bailey i in. 2008] i Ameryki Północnej [Zica i Jacobson 2003; Barney i in. 2006]. Tab. 8. Średnie wartości badanych cech liści trzech gatunków rdestowców z poszczególnych stanowisk. Grupy jednorodne wyznaczone za pomocą testu HSD Tukeya po jednoczynnikowej analizie wariancji Liczby oznaczone tą samą literą nie różnią się istotnie przy poziomie p≤ 0,05 Szerokość podstawy liścia [cm] (I) Szerokość środkowej części liścia [cm] (II) Długość liścia [cm] (III) Wcięcie blaszki [mm] (IV) Długość wierzchołka [cm] (V) Szerokość wierzchołka [cm] (VI) 1 6,4 a 9,6 a 12,8 ab brak 1,3 ab 1,2 ab 2 7,1 ab 10,4 ab 12,7 ab brak 1,3 ab 1,2 ab 3 8,4 c 11,5 c 14,6 c brak 1,5 ab 1,5 c 4 7,1 ab 9,5 a 11,8 a brak 1,6 ab 1,4 abc 5 7,1 ab 10,3 ab 12,8 ab brak 1,5 ab 1,3 abc 6 7,4 abc 10,4 ab 12,7 ab brak 1,3 ab 1,1 a 7 7,7 bc 10,4 ab 14,0 c brak 1,2 a 1,3 abc 8 7,1 ab 10,4 ab 13,6 bc brak 1,6 c 1,3 abc 9 7,4 abc 9,8 a 12,4 a brak 1,4 ab 1,4 bc 10 8,5 c 11,0 bc 14,3 c brak 1,5 ab 1,3 abc 11 9,3 bc 12,8 de 18,3 ab 9,0 abc 1,6 abcd 1,5 a 12 8,0 ab 12,5 bcd 17,2 ab 4,0 c 1,9 cd 1,4 ab 13 7,8 a 10,9 abc 16,6 bc 7,0 bc 1,8 bcd 1,0 bc 14 7,8 ab 10,8 ab 18,5 a 3,0 c 2,0 d 1,7 a 15 10,6 cd 12,7 cde 17,3 ab 11,0 ab 1,7 bcd 1,1 bc 16 14,3 f 16,0 f 17,5 ab 22,0 d 1,2 a 1,4 ab 17 12,7 ef 14,5 ef 18,3 ab 13,0 a 1,4 abc 1,6 a 18 7,4 a 9,9 a 13,3 d 14,0 a 1,2 a 1,6 a 19 12,0 de 15,4 f 18,5 a 12,0 ab 1,3 ab 0,90 c 20 8,4 ab 11,5 abcd 15,2 c 12,0 ab 1,6 abc 1,1 bc Numer stanowiska Fallopia japonica Fallopia × bohemica Fallopia sachalinensis 21 18,4 a 19,9 a 25,4 a 34,0 a 1,0 a 0,9 b 22 19,2 ab 19,4 a 24,2 a 28,0 a 0,8 a 1,4 a 23 20,2 b 20,2 a 23,8 a 27,0 a 0,9 a 1,1 a 68 II – Charakterystyka kwiatów rdestowców Analizowane kwiaty 10 okazów rdestowca japońskiego nie różniły się pod względem morfologicznym. We wszystkich stwierdzono obecność dużego słupka z trzema wyraźnymi znamionami. Pręcikowie było silnie zredukowane. W naturalnym zasięgu geograficznym (Chiny, Japonia, Korea) spotykane są męskie, żeńskie oraz hermafrodytyczne osobniki rdestowca japońskiego [Bailey 2003]. Natomiast do Europy zostały introdukowane wyłącznie żeńskie okazy tego gatunku [Bailey i in. 2008]. Stwarza to możliwość rozprzestrzeniania się rdestowca japońskiego poza naturalnym obszarem jedynie drogą wegetatywną. Co więcej, występujące na kontynencie europejskim okazy Fallopia japonica nie wykazują zróżnicowania genetycznego, wszystkie zawierają oktoploidalną liczbę chromosomów i reprezentują prawdopodobnie ten sam genotyp. Fakt ten potwierdzają badania naukowców brytyjskich [Bailey i in. 1996; Hollingsworth i Bailey 2000] i czeskich [Mandák i in. 2005]. Na terenie Wrocławia, podobnie jak w innych częściach Europy (Wielka Brytania, Francja, Niemcy, Czechy, Holandia, Belgia) potwierdzono obecność wyłącznie żeńskich klonów Fallopia japonica. Na obszarze Wrocławia zidentyfikowano męskosterylne (żeńskie) i obupłciowe okazy Fallopia × bohemica (tab. 9). Kwiaty żeńskie wytwarzały rośliny występujące na stanowiskach przy ul. Grunwaldzkiej, Kamiennej, Orzechowej, Paczkowskiej, Sanockiej i Ślicznej. Obupłciowe kwiaty rdestowca pośredniego zlokalizowano na ul. Gnieźnieńskiej, Nasypowej, Robotniczej, Powstańców Śląskich, Swobodnej i pl. Św. Macieja oraz nad Odrą. Żeńskie i obupłciowe okazy Fallopia × bohemica notowane są też w innych częściach Europy i świata. Ich obecność potwierdzono w Wielkiej Brytanii [Bailey 1989; Hart i in. 1997], Francji [Schnitzler i in. 2007], Belgii [Tiébré i in. 2007b], a także w Ameryce Północnej, Australii i Nowej Zelandii [Bailey 2003]. Kwiaty u badanego Fallopia sachalinensis były obupłciowe. Charakteryzowała je obecność niewielkich słupków i dużych wystających z okwiatu pręcików. W Europie notowane się głównie żeńskie osobniki tego gatunku [Bailey 1989; Bailey i Stace 1992; Bailey 1994; Hart i in. 1997; Mandák i in. 2003], natomiast hermafrodyczne okazy rdestowca sachalińskiego spotykane są rzadziej [Bailey 1994; Tiébré i in. 2007b]. Fakt ten zasługuje na uwagę, gdyż współwystępowaniem na danym terenie żeńskich okazów Fallopia japonica i obupłciowych klonów Fallopia sachalinensis zwiększa szanse na powstanie nowych form międzygatunkowego mieszańca – Fallopia × bohemica. 69 III – Liczba chromosomów rdestowców Rdestowce występują z natury na różnych poziomach ploidalności. Największe zróżnicowanie liczby chromosomów wykazuje Fallopia × bohemica. Cecha ta, ze względu na podobieństwo mieszańca do taksonów rodzicielskich umożliwia jego ostateczną identyfikację [Hart i in. 1997]. Wyniki analiz dotyczących liczby chromosomów rdestowców zamieszczono w tab. 10. Wszystkie badane klony Fallopia × bohemica były heksaploidalne (2n=66). W Europie stwierdzono – jak dotąd, okto, heksa i tetraploidalne osobniki tego gatunku [Bailey 2003]. Ploidalność klonów rdestowca pośredniego ma wpływ na jego propagację drogą generatywną. Bailey i Stace [1992] podkreślają, że zdolne do dalszego rozwoju nasiona produkują przede wszystkim tetra i oktoploidalne klony. Natomiast u osobników heksaploidalnych proces wytwarzania nasion jest zaburzony ze względu na nieregularne podziały mejotyczne. Można, więc przypuszczać, że rdestowiec pośredni rozmnaża się w obszarze Wrocławia wyłącznie drogą wegetatywną. Analizowany klon rdestowca sachalińskiego był tetraploidalny (2n=44), tak jak większość przebadanych w Europie osobników tego gatunku [Hart i in. 1997; Mandák i in. 2005; Schnitzler i in. 2007; Tiébré i in. 2007b]. 70 Tab. 9. Charakterystyka kwiatów Fallopia × bohemica i Fallopia sachalinensis występujących na terenie Wrocławia. Ulica N Lokalizacja E Kwiaty Fallopia × bohemica Gnieźnieńska 51°07.308' 17°00.584' obupłciowe Gnieźnieńska 51°07.304' 17°00.455' obupłciowe Grunwaldzka 51°06.930' 17°04.261' męskosterylne (żeńskie) Kamienna 51°05.153' 17°02.681' męskosterylne (żeńskie) Nasypowa 51°06.012' 17°01.665' obupłciowe Odra 51°06.035' 17°04.643' obupłciowe Odra 51°06.030' 17°04.677' obupłciowe Orzechowa 51°04.676' 17°02.390' męskosterylne (żeńskie) Orzechowa 51°04.660' 17°02.361' męskosterylne (żeńskie) Paczkowska 51°05.385' 17°02.928' męskosterylne (żeńskie) Paczkowska 51°05.383' 17°02.932' męskosterylne (żeńskie) Powstańców Śląskich 51°05.739' 17°01.295' obupłciowe Powstańców Śląskich 51°05.774' 17°01.249' obupłciowe Robotnicza 51°06.710' 16°59.999' obupłciowe Robotnicza 51°06.699' 16°59.977' obupłciowe Sanocka 51°05.658' 17°01.780' męskosterylne (żeńskie) Sanocka 51°05.770' 17°01.874' męskosterylne (żeńskie) Swobodna 51°05.911' 17°01.840' męskosterylne (żeńskie) Św. Macieja Plac 51°07.180' 17°02.079' obupłciowe Śliczna 51°05.080' 17°02.378' męskosterylne (żeńskie) 51°06.190' 17°08.635' obupłciowe Fallopia sachalinensis Tatarakowa Tab. 10. Liczba chromosomów u Fallopia × bohemica i Fallopia sachalinensis Fallopia × bohemica 2n=66 Fallopia sachalinensis 2n=44 71 7.1.4. DYNAMIKA WZROSTU ORAZ PRZEBIEG FAZ ROZWOJOWYCH RDESTOWCÓW W WARUNKACH MIEJSKICH Badania nad przebiegiem faz fenologicznych rdestowców przeprowadzono w ciągu dwóch sezonów wegetacyjnych (w latach 2009 i 2010). Na rys. 22 i 23 przedstawiono rozkład średnich miesięcznych temperatur powietrza oraz miesięcznych sum opadów atmosferycznych w 2009 i 2010 roku. W roku 2009 średnia roczna temperatura powietrza wyniosła 9,4˚C, a w 2010 roku 8,2˚C. Rok 2010 w porównaniu, z rokiem poprzednim charakteryzował się niższą temperaturą powietrza w miesiącach zimowych (styczeń, luty, grudzień) oraz wyższą w okresie letnim (czerwiec, lipiec, sierpień). W roku 2010 średnia temperatura w miesiącach zimowych wyniosła –4,0˚C, a w roku 2009 –0,8˚C. Średnia temperatura powietrza w okresie letnim w 2010 roku kształtowała się w granicy 19,4˚C, rok wcześniej – na poziomie 13,7˚C. Rok 2010 charakteryzował się większą sumą opadów, w porównaniu z rokiem poprzednim. W 2010 roku suma opadów wyniosła 772,6 mm. Szczególnie intensywne opady wystąpiły w kwietniu (140,7 mm – miesięczna suma opadów), w lipcu (109,0 mm) i we wrześniu (134,1 mm). Najmniejszy średni opad odnotowano w październiku – 5,7 mm. Dla porównana, w 2009 roku średnie opady wyniosły 730,0 mm. Największy opad wystąpił w miesiącach letnich, w czerwcu (141,4 mm) i lipcu (134,2 mm). W 2009 roku jednym z najbardziej suchych miesięcy był wrzesień ze średnim opadem na poziomie 12 mm, czyli ponad 11 razy mniejszym niż w roku 2010. 72 25,0 20,0 Temperatura [C] 15,0 10,0 5,0 0,0 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII -5,0 Miesiące -10,0 2009 rok 2010 rok Rys. 22. Rozkład średnich miesięcznych temperatur powietrza we Wrocławiu w latach 2009 i 2010 (dane Katedry Agrometeorologii Uniwersytetu Przyrodniczego we Wrocławiu) 160 140 Opady [mm] 120 100 80 60 40 20 0 I II III IV V VI VII Miesiące VIII IX X XI XII 2009 rok 2010 rok Rys. 23. Rozkład średnich sum opadów atmosferycznych we Wrocławiu w latach 2009 i 2010 (dane Katedry Agrometeorologii Uniwersytetu Przyrodniczego we Wrocławiu) 73 W wyniku przeprowadzonych obserwacji stwierdzono 5 faz rozwojowych rdestowców, a wśród nich 14 faz, które można skojarzyć z fenologią I – Wzrost pędów P1 – pojawianie się pąków pędowych (na około 50% powierzchni zajmowanej przez dane skupisko rdestowców pojawiają się pąki pędowe) P2 – pojawianie się i początek wzrostu elongacyjnego pędów (na około 50% powierzchni zajmowanej przez dane skupisko pojawiają się pędy, które rozpoczynają wzrost elongacyjny) P3 – koniec wzrostu pędów (obserwacje wskazują, iż pędy zakończyły wzrost i osiągnęły wysokość maksymalną) II – Rozwój liści L1 – początek rozchylania się pąków liściowych (około 50% pędów rozchyliło pąki liściowe) L2 – pojawianie się liści (około 50% pędów wytworzyło blaszki liściowe) L3 – pierwsze liście normalnej wielkości (około 50% pędów ma liście o rozmiarze typowy dla gatunku) III – Przebarwianie i zrzucanie liści L4 – przebarwianie się liści (około 50% liści jest przebarwionych) L5 – zrzucanie liści (około 50% liści na danym skupisku opadło) IV – Rozwój kwiatów K1 – pojawianie się kwiatostanów (około 50% pędów wytworzyło kwiatostany) K2 – kwitnienie (około 50% kwiatów zakwitło) K3 – opadanie kwiatów (około 50% kwiatów opadło) V – Rozwój owoców O1 – formowanie się pierwszych trójgraniastych orzeszków O2 – pełnia owocowania – około 50 % pędów owocuje O3 – opadanie owoców (około 50% owoców występujących na pędach opadło) 74 Przebieg poszczególnych faz rozwojowych rdestowców na terenie Wrocławia w latach 2009 i 2010 przedstawiono w tab. 11 i 12. Na wszystkich stanowiskach rdestowca japońskiego i sachalińskiego, podczas dwóch lat obserwacji wystąpiło 14 faz związanych z fenologią. Wśród skupisk rdestowca japońskiego najdłuższy okres wegetacji miały rośliny na stanowisku numer 10 zlokalizowanym przy ul. Tramwajowej. W roku 2009 wyniósł on 236 dni, rok później 223 dni. Spośród wszystkich rdestowców najkrótszą wegetacją charakteryzował się Fallopia sachalinensis. Na stanowisku przy ul. Tatarakowej wegetacja w roku 2009 trwała 212 dni, a w 2010 roku 207 dni. W przypadku rdestowca pośredniego na wszystkich stanowiskach zanotowano fazy od P1 do K3. Natomiast nie wszystkie klony wytwarzały owoce. W 2009 roku owoce obserwowano na stanowiskach numer: 12, 13, 15, 16, 17 i 18. Rok później jedynie na stanowisku numer 16. W roku 2009 najdłuższą wegetację miały rośliny ze stanowiska numer 16 – 256 dni. W roku 2010 najdłuższy okres wegetacji, wyniósł 224 dni ( stanowisko nr 17). I – Wzrost pędów Gatunki z rodzaju Fallopia są geofitami, w związku z tym ich pąki odnawiające zimują pod powierzchnią gleby. Rozwój rdestowców rozpoczyna się od pojawienia się na powierzchni gleby pąków pędowych (faza P1). We Wrocławiu faza ta przypadła na okres pomiędzy marcem a kwietniem. W 2009 roku pąki pędowe pojawiły się najwcześniej 14.III na stanowisku nr 3 (Fallopia japonica) oraz 15.III na stanowisku nr 18 (Fallopia × bohemica). Na stanowisku Fallopia sachalinensis omawiana faza wystąpiła 17.III. W roku 2010 zaobserwowano opóźnienie fazy P1 (nawet o 14 dni), w stosunku do roku poprzedniego. Najprawdopodobniej wpłynęły na to warunki pogodowe. W styczniu 2010 zanotowano 29 dni z temperaturą poniżej 0˚C (średnia dobowa temperatura wyniosła –5,9˚C), w lutym wystąpiło 18 dni z temperaturą poniżej 0˚C (średnia dobowa temperatura wyniosła -1,1˚C), w marcu odnotowano 10 dni z ujemną temperaturą (średnia dobowa temperatura wyniosła 4,2˚ C). Dla porównania, w styczniu 2009 roku wystąpiło 18 dni z ujemną temperaturą (średnia dobowa temperatura wyniosła -2,3˚C), w lutym odnotowano 13 dni z temperaturą poniżej 0˚C (średnia dobowa temperatura wyniosła 0,2˚C), w marcu ujemna temperatura wystąpiła tylko raz (średnia dobowa temperatura wyniosła 4,6˚C). W 2010 roku fazę P1 najwcześniej odnotowano 26.III na stanowiskach: 3, 10 (Fallopia japonica) i 18 (Fallopia × bohemica). Na stanowisku rdestowca sachalińskiego faza ta wystąpiła 27.III. 75 Kolej etapem rozwoju rdestowców jest pojawianie się pędów oraz początek ich wzrostu elongacyjnego (faza P2). We Wrocławiu faza P2 notowana jest około 5–10 dni po pojawieniu pąków pędowych. W 2009 roku najwcześniej odnotowano ją 20.III na stanowisku 10 (stanowisko rdestowca japońskiego), najpóźniej zaś 06.IV na stanowisku 16 (stanowisko rdestowaca pośredniego). W kolejnym roku pędy rdestowców najwcześniej pojawiły się 01.IV (stanowiska 3 i 10 – Fallopia japonica), zaś ostatnie pędy w fazie P2 odnotowano 10.IV (stanowisko 19 – Fallopia × bohemica). Koniec wzrostu pędów rdestowców, czyli fazę P3 wyznaczono na podstawie obserwacji. Zaobserwowano, że w obydwu latch obserwacji badane gatunki przestały przyrastać w drugiej połowie czerwca. II – Rozwój liści W ciągu około siedmiu dni od pojawieniu się pędów notowana jest faza L1, podczas której około 50% pędów na stanowisku rozchyliło pąki liściowe. W 2009 roku faza L1 najwcześniej pojawiła się na stanowisku 18 (stanowisko rdestowca pośredniego – 27.III). W następnym roku fazę L1 po raz pierwszy zanotowano 01.IV, także na stanowisku 18. Najpóźniej w 2009 i 2010 roku omawiana faza wystąpiła na stanowisku 9 (stanowisko rdestowca japońskiego). W drugiej połowie kwietnia 2009 i 2010 roku około 50% roślin wytworzyło blaszki liściowe (faza L2). W pierwszym roku obserwacji faza L2 najwcześniej wystąpiła 13.IV na stanowisku nr 3 (Fallopia japonica), najpóźniej zaś 30.IV na stanowisku nr 15 (Fallopia × bohemica). W kolejnym roku po raz pierwszy omawianą fazę odnotowano 18.IV na stanowisku 17 (Fallopia × bohemica). Najpóźniej natomiast 30.IV, na stanowisku rdestowca pośredniego, nr – 19. W 2009 i 2010 roku liście rdestowca japońskiego i sachalińskiego osiągnęły wielkości typową dla gatunku w pierwszej połowie maja (faza L3). U rdestowca pośredniego faza L3 pojawiła się później, tzn. w drugiej połowie miesiąca. W 2009 roku typowe liście rdestowca pośredniego pierwszy raz obserwowano 22.V (stanowiska nr 13, 14, 15, 18, 19 i 20), w roku następnym 23.V (stanowiska nr 13 i 14 ). III – Przebarwianie i zrzucanie liści Podczas obserwacji fazy L4 (przebarwianie liści) i fazy L5 (zrzucanie liści) zauważono różnice pomiędzy poszczególnymi gatunkami. Najwcześniej obie fazy wystąpiły na stanowiskach Fallopia sachalinensis i Fallopia japonica. W 2009 i 2010 roku fazę L4 po raz pierwszy odnotowano wśród kęp rdestowca sachalińskiego 30.IX, rok później 08.X. W 2009 pierwsze przebarwione liście rdestowca japońskiego 76 zaobserwowano 14.X (stanowisko nr 5), a w 2010 roku – 17.X. (stanowisko nr 1, 2 i 6). W 2009 roku u rdestowca pośredniego najwcześniej omawiana faza wystąpiła 21.X (stanowisko nr 17), a w 2010 roku 27.X (stanowisko nr 11 i 13). Najpóźniej, tzn. w pierwszej dekadzie listopada 2009 i 2010 roku fazę L4 osiągnęły pędy Fallopia × bohemica (stanowiskach nr 15 – 2009 rok, i 16 –lata 2009, 2010). Opadanie liści obserwowano najwcześniej u Fallopia sachalinensis. W pierwszym roku badań fazę L5 dnotowano 15.X. Natomiast, wśród skupień rdestowca japońskiego omawiana faza wystąpiła najwcześniej 28.X (stanowiskach nr 4). W kolejnym roku badań fazę L5 zanotowano 20.X na stanowisku rdestowca sachalińskiego oraz 27.X na stanowisku rdestowca japońskiego (nr 2). Liście Fallopia × bohemica utrzymywały się najdłużej. W roku 2009 na stanowiskach 15, 16 i 19 faza L5 wystąpiła dopiero w ostatniej dekadzie listopada. W 2010 roku jesienne przymrozki oraz ujemne temperatury powietrza notowane pod koniec listopada (od – 0,6 do – 7,6˚C) spowodowały przemarznięcie liści na sześciu stanowiskach rdestowca pośredniego (numer: 12, 13, 14, 16, 18 i 19). IV – Rozwój kwiatów We Wrocławiu pierwsze w pełni wykształcone kwiatostany rdestowców w postaci wiechy zawiązywały się w połowie sierpnia. Ogólnie, faza kwitnienia trwała od sierpnia (ostatnia dekada miesiąca) do października (ostatnia dekada miesiąca). W 2009 roku fazę K1 po raz pierwszy zanotowano 13.VIII (stanowiska rdestowca japońskiego – nr 5 i 10 oraz sachalińskiego – nr 21). W 2010 roku – 20.VIII (stanowisko Fallopia japonica – nr 10), a w przypadku Fallopia sachalinensis 30.VIII. U rdestowca pośredniego w 2009 roku faza K1 pojawiła się pierwszy raz 14.VIII (stanowisko nr 15), rok pózniej 16.VIII (także stanowisko nr 15). Po 11 – 21 dniach od fazy K1 na stanowiskach rdestowców zaobserwowano około 50% kwitnących kwiatów (faza K2). W pierwszym roku obserwacji na większości stanowisk rdestowca japońskiego fazę K2 obserwowano od 26. do 29.VIII. U rdestowca sachalińskiego omawiana faza pojawiła się 26.VIII. Natomiast u rdestowca pośredniego wystąpiła w okresie od 27. do 29.VIII (stanowiska nr 11, 13, 14, 15, 17,19) oraz od 06. do 09.IX (stanowiska nr: 12,16,18). W roku kolejnym fazę K2 obserwowano od 09.IX do 19. IX u Fallopia japonica, a w przypadku Fallopia sachalinensis 08.IX. Natomiast, u rdestowca pośredniego omawiana faza wystąpiła w okresie od 29.VIII do 19.IX. 77 Ostatnią fazą w rozwoju kwiatów było ich opadanie (faza K3). Najwcześniej faza K3 pojawiała się u rdestowców: sachalińskiego (20.IX – rok 2009 i 04.X – rok 2010) oraz japońskiego (19.IX – rok 2009, stanowisko 2, 8 i 9 i 13.X – 2010 rok, stanowisko 8 i 9). Najdłużej kwiaty utrzymywały się na pędach rdestowca pośredniego. W roku 2009 najpóźniej faza K3 wystąpiła 28.X – stanowisko Fallopia × bohemica, nr 16, a w roku 2010 02.XI (stanowisko nr 19). V – Rozwój owoców Rozwój owoców rdestowców obejmuje okres od formowanie się trójgraniastych orzeszków (O1), poprzez pełnię owocowania (O2), aż do ich opadania (O3) i trwa od października do listopada. We Wrocławiu wszystkie obserwowane kępy rdestowca japońskiego produkowały dużą liczbę owoców. W roku 2009 pierwsze owoce Fallopia japonica pojawiły się 05.IX (stanowisko nr 3 i 10) i utrzymywały się do końca października (28.X – stanowisko 9). Roku później u rdestowca japońskiego fazę O1 odnotowano po raz pierwszy 12.IX (stanowisko nr: 3, 4, 7, 8), a owoce weszły w fazę O2 pomiędzy 10–14.X. W 2009 roku na stanowisku Fallopia sachalinensis fazę O1 odnotowano 14.IX, a w roku 2010 19.IX. Pełnia owocowania rdestowca sachalińskiego (faza O2) wystąpiła w terminie 07.X (rok 2009 i 2010). Opadanie owoców rdestowca sachalińskiego (faza O3) odnotowano 15.X (rok 2009) i 18.X (2010 rok). Jak wspomniano wcześniej, nie wszystkie klony rdestowca pośredniego zawiązywały owoce. W pierwszym roku badań orzeszki pojawiły się na stanowiskach numer: 12, 13, 15, 16, 17 i 18, w okresie od września (druga połowa miesiąca – stanowiska: 12, 13, 15, 16 i 17) do października (druga dekada miesiąca – stanowisko 18). Kolony rdestowca pośredniego (z wyjątkiem pędów na stanowisku 13 – ul.Orzechowa i 18 – ul. Ślęża) wytwarzały niewielką liczbę owoców, co utrudniało dokładne określenie fazy O2, w której to około 50% pędów owocuje. Ostatecznie przyjęto, że w 2009 faza ta wystąpiła na stanowiskach w terminie od 24.IX do 28.X. Na stanowisku 12 i 13 owoce weszły najwcześniej w fazę O3 (11.X), najpóżniej zaś 15.XI (stanowisko 16). Rok później skąpo owocujące pędy rdestowca pośredniego odnotowano jedynie na stanowisku nr 16 (8.X). Pełnia owocowania na stanowisku 16 przypadła na 30.X, natomiast faza O3 wystąpiła 06.XI. 78 Tab. 11. Fazy fenologiczne Fallopia japonica (1–10), Fallopia × bohemica (11–20) i Fallopia sachalinensis (21) obserwowane w 2009 roku Objaśnienia: ~ faza nie wystąpiła; − fazy nie zanotowano z powodu uszkodzenia pędów na stanowisku Przebarwianie Rozwój kwiatów Wzrost pędów Rozwój liści Numer i opadanie liści stanowiska P1 P2 P3 L1 L2 L3 L4 L5 K1 K2 K3 79 Rozwój owoców 1 18.III 27.III 15.VI 05.IV 17.IV 01.V 16.X 30.X 14.VIII 26.VIII 11.X O1 09.IX 2 22.III 02.IV 17.VI 11.IV 23.IV 03.V 18.X 30.X 14.VIII 26.VIII 19.IX 10.IX 19.IX 24.X 3 14.III 22.III 17.VI 01.IV 13.IV 04.V 18.X 01.XI 14.VIII 27.VIII 12.X 05.IX 12.X 27.X 4 23.III 02.IV 15.VI 08.IV 22.IV 03.V 21.X 28.X 02.X 24.IX 02.X 23.X 5 22.III 03.IV 17.VI 07.IV 22.IV 03.V 14.X 30.X 13.VIII 27.VIII 21.IX 10.IX 21.IX 22.X 6 22.III 03.IV 17.VI 09.IV 22.IV 03.V 16.X 29.X 16.VIII 29.VIII 24.IX 12.IX 24.IX 23.X 7 18.III 28.III 17.VI 08.IV 22.IV 03.V 15.X 29.X 15.VII 27.VIII 28.IX 19.IX 28.IX 22.X 8 18.III 02.IV 15.VI 10.IV 22.IV 03.V 15.X 29.X 16.VIII 26.VIII 19.IX 10.IX 19.IX 22.X 9 23.III 01.IV 17.VI 11.IV 23.IV 05.V 18.X 29.X 16.VIII 25.VIII 19.IX 10.IX 16.IX 28.X 10 15.III 20.III 18.VI 02.IV 14.IV 05.V 22.X 07.XI 13.VIII 27.VIII 12.X 05.IX 12.X 27.X 11 19.III 01.IV 12.VI 05.IV 19.IV 28.V 26.X 12.XI 15.VIII 29.VIII 26.X ~ ~ ~ 12 17.III 27.III 10.VI 05.IV 19.IV 28.V 25.X 10.XI 27.VIII 27.X 20.IX 27.IX 11.X 13 19.III 26.III 17.VI 29.III 14.IV 22.V 22.X 10.XI 16.VIII 28.VIII 23.X 19.IX 26.IX 11.X 14 19.III 26.III 18.VI 29.III 14.IV 22.V 27.X 09.XI 16.VIII 28.VIII 25.X − − − 15 16.III 22.III 18.VI 14.IV 30.IV 22.V 03.XI 27.XI 14.VIII 29.VIII 26.X 17.IX 27.IX 18.X 16 18.III 06.IV 17.VI 08.IV 22.IV 28.V 03.XI 27.XI 28.VIII 28.X 21.IX 28.X 15.XI 17 22.III 01.IV 19.VI 08.IV 22.IV 28.V 21.X 12.XI 15.VIII 27.VIII 21.X 17.IX 24.IX 27.X 18 15.III 26.III 19.VI 27.III 15.IV 22.V 22.X 10.XI 25.VIII 27.X 20.X 28.IX 27.X 19 19.III 26.III 17.VI 29.III 15.IV 22.V 29.X 22.XI 16.VIII 28.VIII 23.X − − − 20 19.III 28.III 06.VI 29.III 15.IV 22.V − − − − − − 21 17.III 27.III 17.VI 31.III 14.IV 03.V 30.IX 15.X 14.IX 07.X 15.X 08.IX − 23.IX 06.IX 10.IX 08.IX − 13.VIII 26.VIII 20.IX O2 27.IX O3 24.X Tab. 12. Fazy fenologiczne Fallopia japonica (1–10), Fallopia × bohemica (11–20) i Fallopia sachalinensis (21) obserwowane w roku 2010 roku Objaśnienia: ~ faza nie wystąpiła,* zaobserwowano przemarzniecie pędów, − fazy nie zanotowano z powodu uszkodzenia pędów na stanowisku Numer stanowiska 80 Wzrost pędów Przebarwianie Rozwój liści Rozwój kwiatów i opadanie liści L4 L5 K1 K2 K3 17.X 28.X 21.VIII 11.IX 15.X 1 P1 28.III P2 07.IV P3 19.VI L1 14.IV L2 28.IV L3 14.V 2 29.III 07.IV 19.VI 14.IV 28.IV 14.V 20.X 27.X 21.VIII 11.IX 3 26.III 01.IV 22.VI 08.IV 22.IV 15.V 18.X 03.XI 21.VIII 4 01.IV 09.IV 19.VI 16.IV 23.IV 15.V 30.X 10.XI 5 30.III 07.IV 21.VI 15.IV 29.IV 10.V 18.X 6 29.III 08.IV 21.VI 15.IV 29.IV 10.V 7 30.III 08.IV 20.VI 16.IV 23.IV 8 30.III 09.IV 21.VI 17.IV 9 01.IV 10.IV 21.VI 10 26.III 01.IV 11 29.III 12 Rozwój owoców O1 13.IX O2 10.X O3 28.X 15.X 13.IX 10.X 23.X 12.IX 18.X 12.IX 14.X 30.X 02.IX 19.IX 18.X 12.IX 14.X 30.X 03.XI 29.VIII 12.IX 18.X 15.IX 14.X 30.X 17.X 03.XI 29.VIII 12.IX 18.X 15.IX 14.X 30.X 14.V 18.X 31.X 29.VIII 12.IX 18.X 12.IX 14.X 25.X 24.IV 13.V 18.X 31.X 29.VIII 12.IX 13.X 12.IX 13.X 23.X 18.IV 24.IV 13.V 18.X 31.X 29.VIII 12.IX 13.X 15.IX 13.X 23.X 24.VI 13.IV 27.IV 15.V 19.X 03.XI 20.VIII 09.IX 16.X 15.IX 14.X 30.X 05.IV 18.VI 09.IV 28.IV 24.V 27.X 10.XI 22.VIII 04.IX 03.X 29.III 08.IV 19.VI 14.IV 28.IV 24.V 28.X 30.VIII 13.IX 10.X 13 01.IV 06.IV 19.VI 10.IV 23.IV 23.V 27.X 14 01.IV 06.IV 20.VI 08.IV 23.IV 23.V 03.XI ~* ~* ~* ~ ~ ~ ~ ~ ~* ~* ~* 15 27.III 03.IV 21.VI 08.IV 25.IV 27.V − − − 16 01.IV 07.IV 21.VI 09.IV 23.IV 27.V 10.XI ~* 17 01.IV 07.IV 19.VI 10.IV 18.IV 24.V 30.X 18 26.III 02.IV 01.IV 25.IV 24.V 30.X 19 06.IV 10.IV 15.VI 21.VI 15.IV 30.IV 24.V 20 29.III 08.IV 22.VI 09.IV 28.IV 21 27.III 04.IV 20.VI 10.IV 27.IV 17.VIII 31.VIII 26.X 17.VIII 31.VIII 26.X ~ ~ ~ ~ − − − − − 06.IX 19.IX 01.XI 8.X 30.X 06.XI 10.XI 19.VIII 01.IX 26.X 30.VIII 13.IX 10.X 08.XI ~* ~* 06.IX 18.IX 02.XI ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~* ~* 26.V − − − − − − − − 10.V 08.X 20.X 30.VIII 08.IX 04.X 19.IX 07.X 18.X W pierwszych tygodniach wegetacji rdestowców następuje ich gwałtowny wzrost. W tab. 13–18 zestawiono średnie przyrosty pędów (łodyg) [cm] trzech gatunków rdestowców odnotowane na terenie Wrocławia w latch 2009 i 2010. Obserwacje wykonano w pierwszych czterech tygodniach rozwoju roślin. W roku 2009 tygodniowy przyrosty pędów rdestowca japońskiego kształtowały się w przedziałach od 2,0 do 9,5 cm (I tydzień), od 6,7 do 44,8 cm (II tydzień), od 20 do 57,2 cm (III tydzień) oraz od 16,2 do 50,9 cm (IV tydzień). Rok później w trzech pierwszych tygodniach wegetacji zanotowano nieco mniejsze wartości przyrostów tzn. od 2,3 do 4,9 cm (I tydzień), od 6,5 do 15,3 cm (II tydzień) oraz od 19,0 do 46,7 cm (III tydzień). Natomiast, w ostatnim tygodniu obserwacji średni wzrost łodyg wahał się w zakresie od 36,4 do 86,5 cm. W 2009 roku przyrosty nadziemnych pędów Fallopia × bohemica wyniosły odpowiednio: od 2,2 do 6,0 cm (I tydzień), od 8,0 do 25,0 cm (tydzień II), od 22,0 do 49,0 cm (III tydzień) oraz od 41,0 do 82,3 cm (IV tydzień). W roku 2010 wystąpiły podobne średnie przyrosty długości segmentów pędowych: od 2,1 do 6,7 cm (I tydzień), od 4,3 do 24,6 cm (II tydzień) od 8,6 do 49,4 cm (III tydzień) oraz od 9,0 do 71,2 cm (IV tydzień). Wzrost kęp rdestowca sachalińskiego w pierwszym roku obserwacji kształtował się na poziomie 3,0 cm (I tydzień), 25,0 cm (II tydzień), 28,0 cm (III tydzień ) i 41 cm (IV). W roku kolejnym zanotowano następujące przyrosty pędów Fallopia sachalinensis: 6,7 cm (I tydzień), 24,6 cm (II tydzień) 32,7 cm (III tydzień) oraz 38,4 cm (IV tydzień). Najmniejszy miesięczny przyrost pędów Fallopia japonica w 2009 roku odnotowano na stanowiskach 9 (56,7 cm), 1 (62,7 cm) oraz 4 (63,1 cm), natomiast największy (131,6 cm) na stanowisku nr 10. W następnym roku obserwacji uzyskano podobne wyniki. Najmniejsze miesięczne wartość przyrostów zanotowano na stanowiskach 4 (70,0 cm), 2 (64,7 cm), 9 (73,8 cm) oraz 1 (79,5 cm), najszybciej zaś przyrastały pędy na stanowisku nr 10 (142,1 cm) oraz 3 (126,1 cm). W 2009 i 2010 roku u Fallopia × bohemica najmniejszy miesięczny wzrost łodyg wystąpił na stanowisku nr 20 (77,6 cm i 24,9 cm). Największe przyrosty pędów w roku 2009 odnotowano na stanowiskach 15 (144,5 cm) oraz 16 (154,6 cm). W roku 2010 największe przyrosty wystąpiły na stanowisku 15 (139,7 cm). Stwierdzone różnice we wzroście pędów rdestowców na poszczególnych stanowiskach prawdopodobnie wynikają ze swoistych cech siedlisk oraz ze sposobu użytkowania terenu. Duże znaczenie odgrywają tutaj warunki świetlne. Zauważono, że gatunki z rodzaju Fallopia – zwłaszcza Fallopia japonica i Fallopia × bohemica 81 preferują obszary silnie nasłonecznione. Do takich należy m.in. stanowisko rdestowca pośredniego przy ul. Powstańców Śląskich (nr 15), na którym w 2009 i 2010 roku odnotowano wysokie średnie miesięczne przyrosty segmentów pędowych. Wzrost w miejscach zacienionych przebiegał wolniej. Przykładem może być zacienione stanowisko rdestowca japońskiego (nr 4), zlokalizowane przy ul. Robotniczej, na którym w ciągu dwóch lat obserwacji wystąpiły jedne z najniższych średnich miesięcznych przyrostów łodyg. Szybkiemu wzrostowi pędów rdestowców w pierwszych tygodniach wegetacji sprzyja także regularne usuwanie zalegającej ściółki. Nowe, rozwijające się rośliny pośród gęstwiny zeszłorocznych pędów mają gorszy dostęp do światła oraz ograniczone możliwości szybkiego wykiełkowania spod opadłych jesienią liści. Takie warunki panują m.in. na stanowiskach Fallopia japonica – nr 1 (ul. Morwowa) oraz nr 9 (al. Wiśniowa). Natomiast w ogrodach przydomowych (np. stanowisko przy ul. Orzeszkowej) wzrost kęp rdestowców przebiega szybciej. Zarośla rdestowców zlokalizowane na terenach zieleni miejskiej lub przy obiektach użyteczności publicznej były często koszone. Regularne zabiegi pielęgnacyjne ograniczają wzrost rdestowców, co zaobserwowano na stanowisku rdestowca pośredniego (nr 20) znajdującego się na parkingu przy ul. Ślicznej, na którym w latach 2009 i 2010 odnotowano najniższe średnie miesięczne przyrosty długości segmentów pędowych. 82 Tab. 13. Przyrosty pędów [cm] Fallopia japonica mierzone w pierwszych czterech tygodniach wegetacji w roku 2009 Stanowisko I tydzień II tydzień III tydzień IV tydzień średnia min. max. średnia min. max. średnia min. max. średnia min. max. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 5,2 2,0 10,0 10,8 1,0 13,0 19,3 10,0 33,0 27,4 10,0 48,0 5,7 2,9 9,0 33,1 21,0 60,0 36,5 9,0 62,0 20,5 1,0 41,0 4,2 2,0 7,5 22,9 4,5 51,0 26,7 15,0 41,0 48,7 12,0 125,0 3,0 1,0 6,0 15,0 4,0 57,0 20,0 9,0 82,0 25,1 10,0 72,0 4,7 2,0 10,0 44,8 13,5 67,0 30,3 10,0 61,0 37,2 10,0 88,0 3,8 1,5 9,0 14,8 6,5 31,0 20,6 6,0 50,0 44,3 28,0 125,0 2,6 1,0 5,0 16,0 6,5 46,0 23,8 12,0 39,0 30,0 12,2 62,0 2,0 1,0 4,0 6,7 2,0 13,0 44,7 5,0 118,0 50,9 20,0 86,0 2,6 1,0 5,5 14,1 6,0 36,0 23,8 9,0 52,0 16,2 5,0 32,0 9,5 2,8 20,0 15,3 6,9 36,0 57,2 27,0 108,0 49,7 24,0 98,0 Tab. 14. Przyrosty pędów [cm] Fallopia japonica mierzone w pierwszych czterech tygodniach wegetacji w roku 2010 Stanowisko I tydzień II tydzień III tydzień IV tydzień średnia min. max. średnia min. max. średnia min. max. średnia min. max. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 2,8 2,0 4,0 11,3 8,0 15,0 27,2 10,5 45,0 38,2 19,6 58,0 2,8 1,0 5,3 6,5 1,5 15 19,0 9,5 42,5 36,4 11,5 61,0 4,7 1,5 7,0 10,9 4,0 14,0 46,7 11,0 77,8 63,8 60,0 97,0 2,4 1,0 4,0 11,9 5,0 18,0 18,2 8,0 37,9 37,5 9,5 66,3 2,6 1,5 3,5 15,3 8,5 27,0 31,9 10,6 46,0 46,5 8,5 72,0 4,9 3,0 7,0 9,8 1,4 22,2 19,0 1,5 33,0 65,6 32,0 93,0 3,0 1,0 5,5 7,6 1,0 12,7 27,0 10,2 40,8 52,2 10,2 89,0 2,3 0,5 3,5 8,1 3,0 13 22,5 11,3 45,5 60,3 47,0 79,0 1,8 0,5 4,0 11,1 4,3 24,0 23,0 7,5 46,0 37,9 10,5 59,0 3,9 2,5 11,2 11,8 8,1 14,5 39,9 27,0 49,9 86,5 70,5 93,7 Tab. 15. Całkowity przyrost pędów [cm] Fallopia japonica w latach 2009 i 2010 Grupy jednorodne wyznaczono za pomocą testu HSD Tukeya po jednoczynnikowej analizie wariancji, liczby oznaczone tą samą literą nie różnią się istotnie na poziomie p ≤ 0,05 Stanowisko 2009 2010 1 62,7 a 79,5 a 2 95,8 abc 64,7 a 3 102,5 abc 126,1 bc 4 63,1 a 70,0 a 5 117,0 bc 96,1 ab 6 83,5 ab 99,3 ab 7 72,4 ab 89,8 ab 8 104,3 abc 93,2 ab 9 56,7 a 73,8 a 10 131,6 c 142,1 c 83 Tab. 16. Przyrosty pędów [cm] Fallopia × bohemica (stanowiska 11–20) i Fallopia sachalinensis (stanowisko 21) mierzone w pierwszych czterech tygodniach wegetacji w roku 2009 Stanowisko I tydzień II tydzień III tydzień IV tydzień średnia min. max. średnia min. max. średnia min. max. średnia min. max. 11 2,2 1,2 3,0 8,0 0,4 18,0 31,5 13,5 45,0 72,0 39,0 98,9 12 3,4 1,5 7,4 11,3 7,4 16,0 29,2 5,0 63,0 44,5 5,0 85,0 13 5,5 3,9 8,6 15,5 5,5 30,0 34,0 10,4 61,5 57,7 39,9 99,0 14 6,0 1,1 10,0 12,1 2,2 21,5 23,9 15,8 40,2 41,2 24,3 58,2 15 2,2 1,5 4,0 15,5 8,2 23,7 44,3 22,1 70,3 82,3 60,7 117,0 16 5,5 2,0 10,0 17,2 7,0 28,4 49,0 12,8 71,1 82,9 30,0 115,0 17 2,7 2,0 3,6 13,3 5,5 20,1 42,2 10,5 70,1 68,8 32,5 105,0 18 2,2 1,0 3,0 13,1 4,7 20,9 29,6 10,9 46,0 57,8 42,9 79,7 19 5,1 1,5 10,0 17,9 6,5 40,0 44,5 15,8 61,5 53,2 33,6 88,2 20 2,0 1,5 3,5 11,9 8,0 18,3 22,0 6,5 45,0 41,7 10,0 67,0 21 3,0 1,5 7,0 25,0 13,1 38,0 28,0 17,0 43,0 41,0 28,0 67,0 Tab. 17. Przyrosty pędów [cm] Fallopia × bohemica (stanowiska 11–20) i Fallopia sachalinensis (stanowisko 21) mierzone w pierwszych czterech tygodniach wegetacji w roku 2010 Stanowisko 11 2,7 1,0 4,0 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 3,0 2,0 5,0 6,2 4,0 10,0 3,7 1,5 8,3 6,4 2,5 10,4 4,0 1,1 6,7 2,1 2,0 4,5 5,2 1,5 9,0 3,2 2,0 5,0 3,0 1,8 3,7 6,7 1,2 14,1 I tydzień średnia min. max. II tydzień średnia min. max. 7,1 17,9 3,2 9,8 14,1 27,0 17,0 6,5 30,0 6,0 3,9 20,0 19,2 6,4 33,0 10,9 1,0 20,6 9,8 0,6 14,0 11,5 8,0 15,0 9,7 5,9 14,9 4,3 1,6 9,1 24,6 10,5 33,6 III tydzień średnia min. max. 40,5 28,8 22,8 17,2 59,1 38,0 49,4 16,0 71,2 17,0 6,5 30,0 42,9 25,2 55,3 34,0 0,5 48,4 36,2 5,0 70,0 24,0 9,8 45,0 24,3 9,8 49,0 8,6 0,5 11,9 32,7 19,9 41,0 IV tydzień średnia min. max. 59,4 40,7 31,4 18,8 90,5 48,5 50,2 34,0 82,4 49,3 15,9 71,2 71,2 44,2 99,0 43,5 10,3 73,3 54,5 5,0 103,0 45,5 10,0 78,0 50,3 20,0 88,5 9,0 2,7 13,8 38,4 27,2 44,6 Tab. 18. Całkowity przyrost pędów [cm] Fallopia × bohemica (stanowiska 11–20) i Fallopia sachalinensis (stanowiska 21) w latach 2009 i 2010 Grupy jednorodne wyznaczono za pomocą testu HSD Tukeya po jednoczynnikowej analizie wariancji, liczby oznaczone tą samą literą nie różnią się istotnie na poziomie p ≤ 0,05 Stanowisko 2009 2010 11 113,7 abcde 109,7 abc 12 88,4 abc 90,4 ab 13 112,7 abcde 122,8 bc 14 83,2 ab 76,0 a 15 144,5 e 139,7 c 16 154,6 e 92,4 ab 17 127,0 cde 102,6 abc 18 102,6 abcd 86,2 ab 19 120,7 bcde 87,5 ab 20 77,6 a 24,9 d 21 97,0 102,4 84 7.2. WYNIKI DOŚWIADCZEŃ WAZONOWYCH 7.2.1. WPŁYW METALI CIĘŻKICH NA PRZEBIEG WZROSTU I ROZWOJU RDESTOWCÓW Przedstawione rezultaty badań z trzema gatunkami rdestowców hodowanymi w kulturach glebowych (z zastosowaniem różnych dawek Cd, Cr, Cu, Pb i Zn) dostarczają danych na temat wpływu metali ciężkich na możliwości regeneracyjne kłączy, wzrost i rozwój pędów oraz zmienność cech morfologicznych. Omówiono również zagadnienie różnic w kumulacji metali ciężkich u poszczególnych gatunków z rodzaju Fallopia. Doświadczenie wazonowe zostało przeprowadzone w dwóch etapach. W pierwszym, wcześniejszym testowano reakcję jednego gatunku – Fallopia japonica w odniesieniu do pięciu metali: Cd, Cr, Cu, Pb i Zn, które zaaplikowano do gleby w trzech dawkach: Cd – 20, 100, 200 mg·kg-1, Cr – 10, 20, 100 mg·kg-1, Cu – 100, 200, 300 mg·kg-1, Pb – 50, 100, 200 mg·kg-1 oraz Zn – 100, 200, 300 mg·kg-1. W drugim, późniejszym eksperymencie badano wpływ wyłącznie Cd – 200 mg·kg-1 i Cr – 100 mg·kg-1 na wzrost i rozwój trzech gatunków rdestowców: Fallopia japonica, Fallopia × bohemica i Fallopia sachalinensis. Wybór metali oraz dawek przyjętych w drugim doświadczeniu oparto na wynikach uzyskanych w doświadczeniu pierwszym oraz na wcześniejszych badaniach [Sołtysiak i in. 2011]. Badania potwierdziły dużą zdolność rdestowców do regeneracji – także w obecności nadmiaru metali ciężkich w podłożu (tab. 19 i 20). W pierwszym doświadczeniu z udziałem rdestowca japońskiego zregenerowało 90% posadzonych kłączy, a pędy nadziemne pojawiły się już w czwartym dniu eksperymentu. Największą zdolność do regeneracji (100%) miały kłącza umieszczone w glebie z dodatkiem Cd (20, 100, 200 mg·kg-1), Cr (10, 20, 100 mg·kg-1), Zn (100, 200 mg·kg-1) oraz Cu (100 mg·kg-1). Natomiast najmniej kłączy (75%) wykazało regenerację w wazonach z dodatkiem 300 mg Zn ·kg-1, 200 i 300 mg Cu ·kg-1 oraz 50, 100 i 200 mg Pb·kg-1. W późniejszym, drugim eksperymencie (z udziałem trzech gatunków: Fallopia japonica, Fallopia × bohemica i Fallopia sachalinensis) pędy nadziemne zaczęły pojawiać się także po czterech dniach od umieszczenia fragmentów kłączy w glebie. Szczególnie duże zdolności do regeneracji wykazał rdestowiec pośredni, którego pędy pojawiły się we wszystkich wazonach już siedem dni po posadzeniu. 85 Najniższą regenerację z fragmentów kłączy wykazał rdestowiec sachaliński. W wazonach kontrolnych oraz w glebie z dodatkiem 200 mg Cd ·kg-1 aktywnie rosło 25% pędów podziemnych. W wazonach z dodatkiem 100 mg Cr ·kg-1 zdolności regeneracyjne Fallopia sachalinensis wyniosły 100%. Na podstawie pomiarów wysokości pędów rdestowców sporządzono wykresy obrazujące dynamikę ich wzrostu w obecności metali ciężkich (rys. 24 i 25). Zaaplikowane dawki Cr – 10, 20, 100 mg·kg-1 i Pb – 50, 100, 200 mg·kg-1, które przyjęto w pierwszym eksperymencie nie działały hamująco na regenerację kłączy oraz wzrost i rozwój badanych roślin. Uzyskane w tym zakresie wyniki odpowiadają wariantowi kontrolnemu. Natomiast dawki Cd – 20, 100, 200 mg·kg-1, Cu –100, 200, 300 mg·kg-1 oraz Zn –100, 200, 300 mg·kg-1 wykazały inhibicyjne działanie na dynamikę wzrostu wszystkich testowanych gatunków. Szczególnie silne zahamowanie wzrostu pędów stwierdzono u rdestowca japońskiego pod wpływem 100 i 200 mg·kg-1 Cd. W drugim doświadczeniu wazonowym wzrost rdestowców japońskiego i pośredniego w wazonach z dodatkiem 100 mg Cr ·kg-1 nie różnił się znacząco od wariantu kontrolnego. Natomiast u rdestowca sachalińskiego nastąpiło spowolnienie wzrostu w porównaniu z kontrolą. Kadm w dawce 200 mg·kg-1 spowodował zahamowanie wzrostu u wszystkich badanych gatunków rdestowców. Najsilniejszą reakcję zaobserwowano u rdestowca sachalińskiego, u którego nastąpiło całkowite zahamowanie wzrostu i rozwoju po pięciu tygodniach. Nieco późniejsza reakcja wystąpiła u rdestowca japońskiego (brak przyrostu po siedmiu tygodniach). Największą odporność na obecność 200 mg·kg-1 Cd wykazał rdestowiec pośredni, gdyż całkowita inhibicja wzrostu pędów nastąpiła dopiero po dziewięciu tygodniach wegetacji. 86 Tab. 19. Regeneracja kłączy Fallopia japonica [%] w I doświadczeniu wazonowym Gatunek Metal Dawka [mg·kg-1] 20 100 4 50 0 25 7 75 25 50 10 100 50 50 13 100 75 100 16 100 75 100 19 100 100 100 200 0 25 50 75 75 100 10 50 75 100 100 100 100 20 50 75 100 100 100 100 100 50 100 100 100 100 100 100 50 75 100 100 100 100 Kontrola Cd Cr Fallopia japonica Cu Pb Zn Dzień 200 0 25 50 75 75 75 300 25 75 75 75 75 75 50 50 50 50 75 75 75 100 25 50 50 50 75 75 200 0 25 50 50 75 75 100 25 50 75 75 100 100 200 50 100 100 100 100 100 300 0 50 75 75 75 75 Tab. 20. Regeneracja kłączy Fallopia japonica, Fallopia × bohemica i Fallopia sachalinensis [%] w II doświadczeniu wazonowym Gatunek Fallopia japonica Fallopia × bohemica Fallopia sachalinensis Metal Dawka [mg·kg-1] Dzień Cd 200 4 25 50 Cr 100 50 100 100 100 100 100 200 50 50 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 50 100 100 100 100 100 Kontrola Kontrola Cd Cr 100 Kontrola 7 75 75 10 100 75 13 100 100 16 100 100 19 100 100 Cd 200 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 Cr 100 50 100 100 100 100 100 87 wysokość pędów roślin [cm] Cr 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 czas [tygodnie] K 10 20 100 Cu wysokosć pędów roślin [cm] 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 czas [tygodnie] K 100 200 300 88 Pb wysokość pędów roślin [cm] 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 9 10 11 12 13 14 czas [tygodnie] K 50 100 200 wysokość pędów roślin [cm] Zn 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 czas [tygodnie] K 100 200 300 Rys. 24. Przebieg wzrostu pędów nadziemnych Fallopia japonica hodowanego w kulturach glebowych z dodatkiem metali ciężkich; K – wariant kontrolny 89 wysokość pędów roślin [cm] a) 60 40 20 0 1 K 2 3 4 200 Cd 5 100 Cr 6 7 8 9 10 11 12 13 14 czas [tygodnie] wysokość pędów roślin [cm] b) 80 60 40 20 0 1 2 K 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 10 11 12 13 14 czas [tygodnie] 100 Cr 200 Cd wysokość pędów roślin [cm] c) 120 100 80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 14 czas [tygodnie] K 200 Cd 100 Cr Rys. 25. Przebieg wzrostu trzech gatunków rdestowców hodowanych w kulturach glebowych z dodatkiem Cd – 200 mg·kg-1 i Cr – 100 mg·kg-1; K – wariant kontrolny; a) Fallopia japonica, b) Fallopia × bohemica, c) Fallopia sachalinensis,) 90 W badaniach morfologicznych rdestowców hodowanych w kulturach glebowych uwzględniono następujące cechy: I – wysokość pędów [cm], II – liczba liści na pędzie [sz.], III – długość blaszki liściowej [cm], IV – szerokość blaszki liściowej [cm] oraz V– świeżą i VI – suchą masę pędów nadziemnych [g] . Na rys. 26 i 27 przedstawiono średnie arytmetyczne, przedziały błędów standardowych oraz zakres minimalnych i maksymalnych wartości badanych cech rdestowców hodowanych w wazonach z różnymi dawkami metali ciężkich. Średnie wyniki pomiarów cech Fallopia japonica z wazonów z dodatkiem trzech różnych dawek Cr i Pb (I doświadczenie) odpowiadały wariantowi kontrolnemu. Pierwszą analizowaną cechą była wysokość pędów (łodyg). Rdestowiec japoński z próby kontrolnej osiągnął 52,0 cm długości. Najbardziej zbliżoną do wariantu kontrolnego średnią długość miały rośliny hodowane na glebie z dodatkiem 20 mg Cr ·kg-1 (50,1 cm) i 50 mg Pb ·kg-1 (50,5 cm). Najmniejszą wysokość – niespełna 8 cm osiągnęły pędy hodowane na podłożu z dodatkiem 200 mg Cd ·kg-1. Kolejną badaną cechą była liczba liści na pędzie. Wartości tej cechy kształtowały się w podobnych zakresach, zarówno w kontroli, jak i w następujących wariantach: 20 mg Cd ·kg-1, 10 mg Cr ·kg-1 oraz 50, 100 i 200 mg Pb ·kg-1. Najwięcej liści wytworzyły pędy z wazonów z dodatkiem 200 mg Zn ·kg-1, najmniej zaś z wazonów, do których zaaplikowano 200 mg Cd ·kg-1 i 300 Cu ·kg-1. Liście roślin w próbie kontrolnej miały 10,7 cm długości i 7,1 cm szerokości (wartości średnie). Zbliżone wymiary miały liście rdestowca japońskiego z wazonów z dodatkiem Cr, Pb (wszystkie testowane dawki) i 100 mg Zn ·kg-1. Najmniejsze blaszki liściowe, o średnich wymiarach 2,3 cm (długość) i 2,0 cm (szerokości) wykształciły pędy hodowane na glebie z 200 mg Cd ·kg-1. Świeża i sucha masa nadziemnych części roślin z wariantu kontrolnego wyniosła odpowiednio 119,0 g i 37,7 g (wartości średnie). Podobną świeżą masę miały rośliny z wazonów, do których zaaplikowano 20 mg Cd ·kg-1, 10 mg Cr ·kg1 oraz 50, 100 mg Pb ·kg-1. Największy spadek świeżej i suchej masy pędów względem próby kontrolnej zanotowano w wariantach z Cd (200 mg·kg-1), Cu (300 mg·kg-1) oraz Zn (300 mg·kg-1). W drugim doświadczeniu wazonowym Fallopia japonica, Fallopia × bohemica i Fallopia sachalinensis hodowane w wazonach z dodatkiem Cr (100 mg·kg-1) pod względem morfologicznym były zbliżone do kontroli. Natomiast dawka 200 Cd mg·kg-1 znacząco wpłynęła na zmianę cech morfologicznych wszystkich gatunków. Łodygi rdestowca japońskiego osiągnęły w wariancie kontrolnym 54,0 cm (wartość średnia). 91 Natomiast w wazonach z dodatkiem 200 mg Cd były ponad 3 razy krótsze (średnia długość – 15,5 cm). W przypadku rdestowca sachalińskiego rośliny z próby kontrolnej miały 99,9 cm wysokości, a w wariancie z Cd zaledwie 10,7 cm. Pędy rdestowca pośredniego osiągnęły w warunkach kontrolnych 67,5 cm długość. Natomiast średnia długość łodyg roślin hodowanych w wazonach z 200 mg Cd ·kg-1 była prawie trzykrotnie mniejsza niż u roślin z próby kontrolnej (24,8 cm). U wszystkich gatunków zanotowano podobny (około półtorakrotny) spadek liczby liści w stosunku do próby kontrolnej. Długość i szerokości blaszek liściowych zmniejszyła się od 1,5 do 2,4 razy. W wazonach z dodatkiem Cd (200 mg·kg-1) odnotowano duży spadek świeżej i suchej masy nadziemnych części roślin. Największy ubytek świeżej i suchej masy wystąpił w przypadku rdestowca sachalińskiego. Masy pędów rdestowca sachalińskiego wyniosły 148 g (świeża masa) i 54,9 g (sucha masa), natomiast w wariancie testowym (200 mg Cd ·kg-1)13,0 g (świeża masa) i 3,4 g (sucha masa). 92 0 93 -1 Metal i dawka [mg kg ] Metal i dawka [mg kg -1 80 60 40 20 5 0 0 ] Rys. 26. Cechy morfologiczne pędów Fallopia japonica hodowanych z dodatkiem metali ciężkich (Cd, Cr, Cu, Pb i Zn) Metal i dawka [mg kg -1 ] Zn 300 100 Zn 200 35 Zn 100 120 -1 Pb 200 Metal i dawka [mg kg Pb 100 40 Pb 50 140 Cu 300 8 Cu 200 45 Cr 100 -1 Cu 100 Metal i dawka [mg kg ] Cr 20 Zn 300 Zn 200 Zn 100 Pb 200 Pb 100 Pb 50 Cu 300 Cu 200 Cu 100 0 Cr 100 0 Cr 20 2 Cr 10 20 Cr 10 40 Cd 200 60 Cd 200 80 Cd 100 12 Cd 100 140 Cd 20 100 Długość liści [cm] 120 Kontrola Zn 300 Zn 200 Zn 100 Pb 200 Pb 100 Pb 50 Cu 300 Cu 200 Cu 100 Cr 100 Cr 20 Cr 10 Cd 200 14 Cd 20 160 Sucha masa pędów [g] Cd 20 160 Kontrola Zn 300 Zn 200 Zn 100 Pb 200 Pb 100 1 Pb 50 2 Cu 300 3 Cu 200 4 Cu 100 5 Cr 100 -1 Cr 20 Metal i dawka [mg kg ] Cr 10 6 Cd 200 7 Cd 100 10 Cd 100 20 Kontrola 30 Liczba liści na pędzie [szt.] 40 Cd 20 9 Świeża masa pędów [g] Zn 300 Zn 200 Zn 100 Pb 200 Pb 100 Pb 50 Cu 300 Cu 200 Cu 100 Cr 100 Cr 20 Cr 10 Cd 200 Cd 100 Cd 20 Kontrola Wysokość pędów roślin [cm] 50 Kontrola Zn 300 Zn 200 Zn 100 Pb 200 Pb 100 Pb 50 Cu 300 Cu 200 Cu 100 Cr 100 Cr 20 Cr 10 Cd 200 Cd 100 Cd 20 0 Kontrola Szerokość liści [cm] 60 10 8 6 4 ] 30 25 20 15 10 94 0 Metal i dawka [mg kg ] -1 F.s. Cr 100 F.s. Cd 200 F.s. Kontrola F.x b. Cr 100 F.x b. Cd 200 F.x b. Kontrola F.j. Cr 100 F.j. Cd 200 F.j. Kontrola 0 Metal i dawka [mg kg ] 80 60 40 20 0 -1 . F.s. Cr 100 100 F.s. Cd 200 120 F.s. Kontrola 140 F.x b. Cr 100 70 F.x b. Cd 200 -1 F.x b. Kontrola Metal i dawka [mg kg ] F.j. Cr 100 160 F.j. Cd 200 80 Sucha masa pędów [g] 180 F.j. Kontrola F.s. Cr 100 2 F.s. Cd 200 4 F.s. Kontrola 6 F.x b. Cr 100 -1 F.x b. Cd 200 10 F.s. Cr 100 F.s. Cd 200 F.s. Kontrola F.x b. Cr 100 F.x b. Cd 200 F.x b. Kontrola F.j. Cr 100 F.j. Cd 200 F.j. Kontrola F.s. Cr 100 F.s. Cd 200 F.s. Kontrola F.x b. Cr 100 F.x b. Cd 200 F.x b. Kontrola Liczba liści na pędzie [szt.] 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 F.x b. Kontrola Metal i dawka [mg kg ] F.j. Cr 100 0 F.j. Cr 100 20 F.j. Cd 200 40 F.j. Kontrola 60 Długość liści [cm] 80 F.j. Cd 200 8 Świeża masa pędów [g] F.s. Cr 100 F.s. Cd 200 F.s. Kontrola F.x b. Cr 100 F.x b. Cd 200 F.x b. Kontrola F.j. Cr 100 F.j. Cd 200 F.j. Kontrola Wysokość pędów roślin [cm] 100 F.j. Kontrola Szerokość liści [cm] 120 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Metal i dawka [mg kg -1] 60 50 40 30 20 10 -1 Metal i dawka [mg kg ] Rys. 27. Cechy morfologiczne pędów Fallopia japonica (F. j.), Fallopia × bohemica (F. b.) i Fallopia sachalinensis (F. s.) hodowanych z dodatkiem Cd i Cr W trakcie doświadczeń szklarniowych notowano również objawy uszkodzeń i zmian morfologicznych liści i pędów badanych roślin. W przypadku rdestowców japońskiego i pośredniego hodowanych w wazonach z dodatkiem Cr (I i II doświadczenie wazonowe) nie odnotowano żadnych objawów zewnętrznych świadczących o toksycznym działaniu tego pierwiastka. Niewielkie zmiany w postaci purpurowo–czerwonych przebarwień liści wystąpiły u rdestowca sachalińskiego. Dodanie do gleby 50, 100 i 200 mg Pb ·kg-1 także nie spowodował żadnych widocznych objawów na pędach Fallopia japonica. Zmiany na blaszkach liściowych w postaci chloroz oraz czerwono– purpurowych przebarwień pojawiły się u roślin hodowanych w wazonach z dodatkiem Cd (20, 100, 200 mg·kg-1 – I i 200 mg·kg-1 – II doświadczenie wazonowe), Cu (200 i 300 mg·kg-1) oraz Zn (100, 200 i 300 mg·kg-1). Ponadto, we wszystkich wariantach z udziałem Cd oraz w wariantach, gdzie zastosowano 200 i 300 mg Zn ·kg-1stwierdzono deformacje blaszek liściowych, zasychanie i przedwczesne opadanie liści oraz karłowacenie pędów. W pierwszym doświadczeniu, w wazonach z najwyższymi dawkami Cd i Zn obserwowano zasychanie i obumieranie pędów Fallopia japonica. Jednak w drugim doświadczeniu przy tej samej dawce Cd, u rdestowca japońskiego nie zanotowano wyżej wymienionych objawów. Materiał roślinny (kłącza Fallopia japonica) w I i II doświadczeniu szklarniowym mógł się różnić, ponieważ pobrano go z dwóch odmiennych stanowisk. 95 7.2.2. AKUMULACJA METALI CIĘŻKICH W NADZIEMNYCH I PODZIEMNYCH CZĘŚCIACH RDESTOWCÓW Wyniki dotyczące kumulacji metali ciężkich w nadziemnych i podziemnych częściach rdestowców hodowanych w kulturach glebowych z dodatkiem wybranych metali ciężkich zawarto w tab. 21 i 23. Korelacje pomiędzy wzrastającymi dawkami metali w glebie, a zawartością metali ciężkich w tkankach roślin przedstawiono w tab. 22 i 24. W pierwszym doświadczeniu wazonowym średnia zawartość kadmu w nadziemnych i podziemnych częściach rdestowca japońskiego rosnącego w wariancie kontrolnym kształtowała się w zbliżonym zakresie (1,3 mg·kg-1 – cz. podziemne i 1,1 mg·kg-1 – cz. nadziemne). Wzrost stężenia Cd w glebie spowodował akumulację tego pierwiastka, przede wszystkim w liściach. W wariancie, gdzie zastosowano dawkę 100 mg Cd ·kg-1 rośliny zgromadziły w częściach nadziemnych średnio 700,3 mg Cd ·kg-1. Uzyskane wyniki są istotne statystycznie, a dodatnie wartości współczynnika korelacji linowej Persona wskazują na silną zależność pomiędzy wzrastającymi dawkami Cd w glebie, a jego koncentracją w materiale roślinnym. Do metali akumulowanych w liściach należał także Zn. Średnie zawartości tego pierwiastkach w roślinach kontrolnych wyniosły 25,5 mg·kg-1 (kłącza i korzenie ) oraz 52,4 mg·kg-1 (liście). W tkankach Fallopia japonica rosnącego na glebie z dodatkiem 200 mg Zn ·kg-1 stwierdzono średnio 194,5 mg·kg-1 (cz. podziemne) oraz 563,5 mg·kg-1 (cz. nadziemne). Prezentowane wyniki są istotne statystycznie, a dodatnie wartości współczynnika korelacji Spermana potwierdzają dużą zależność pomiędzy analizowanymi parametrami. U rdestowca japońskiego chrom, miedź oraz ołów były akumulowane głównie w kłączach i korzeniach. W wariancie kontrolnym średnia zawartość Cr w częściach podziemnych wyniosło 4,4 mg·kg-1, w nadziemnych zaś 2,1 mg·kg-1. Zaaplikowanie do gleby 100 mg Cr ·kg-1 spowodowało wzrost stężenia chromu w częściach podziemnych do 18,25 mg·kg-1 oraz do 9,3 mg·kg-1 w liściach. Analiza statystyczna potwierdza wysoką korelację pomiędzy zawartością Cr w glebie, a jego koncentracją w badanych częściach roślin. Nadziemne i podziemne organy rdestowca japońskiego z wariantów kontrolnych zawierały zbliżone ilości miedzi (średnio 7,9 mg Cu ·kg-1 – części podziemne i 7,2 mg Cu ·kg-1 – części nadziemne). W roślinach z wazonów z dodatkiem 300 mg Cu ·kg-1 stwierdzono średnio 48,5 mg Cu ·kg-1 (cz. nadziemne) i 112,8 mg Cu ·kg-1 (cz. podziemne). Uzyskane wyniki były 96 istotne statystycznie, a wartości współczynnika korelacji świadczą o wysokiej zależności pomiędzy dawką metali, a ich zawartością w liściach oraz kłączach i korzeniach Fallopia japonica. Ostatnim testowanym pierwiastkiem był ołów. Rdestowiec japoński z wazonów kontrolnych zawierał średnio 2,5 mg Pb ·kg-1 w kłączach i korzeniach oraz 1,0 mg Pb ·kg-1 w liściach. W roślinach z gleby zanieczyszczonej 200 mg Pb ·kg-1 stwierdzono odpowiednio 28,5 mg Pb ·kg-1 w częściach podziemnych i 8,6 mg Pb ·kg-1 w częściach nadziemnych. Analizy statystyczne wykazały wysoki poziom istotności oraz silną korelacje pomiędzy zawartością ołowiu w glebie i w tkankach rdestowca japońskiego. Wyniki drugiego eksperymentu (z zastosowaniem Cd i Cr) potwierdzają zdolności trzech badanych gatunków rdestowców do akumulacji kadmu, przede wszystkim w liściach. Najwyższe stężania tego pierwiastka (zarówno w roślinach kontrolnych, jak i hodowanych na glebie z dodatkiem 200 mg Cd ·kg-1) stwierdzono u Fallopia japonica. Podziemne pędy rdestowca japońskiego pobrane z wazonów kontrolnych zawierały średnio 1,3 mg Cd ·kg-1. W częściach nadziemnych stwierdzono średnio 0,6 mg Cd ·kg-1. Rdestowiec japoński hodowany w glebie z dodatkiem 200 mg Cd ·kg-1 zgromadził średnio 487,3 mg Cd ·kg-1 (części podziemne) oraz 1761,8 mg Cd ·kg-1 (części nadziemne). Nieco niższe stężenia kadmu odnotowano w tkankach Fallopia sachalinensis. Analizom poddano jednak tylko po jednej próbie z wazonów kontrolnych i zanieczyszczonych 200 mg Cd ·kg-1. Kłącza rdestowca sachalińskiego wykazały niską zdolność do regeneracji, ograniczając tym samym liczbę badanych prób. Podziemne pędy Fallopia sachalinensis rosnące w próbie kontrolnej zawierały średnio 0,7 mg Cd ·kg-1, części nadziemne zgromadziły 0,5 mg Cd ·kg-1. Rośliny z wazonów z dodatkiem 200 mg Cd ·kg-1 zgromadziły 697,0 mg Cd ·kg-1 (pędy podziemne) i 1068,0 mg·kg-1 (liście). Najniższą zawartość kadmu stwierdzono w organach Fallopia × bohemica. Średnia zawartość Cd w częściach podziemnych pochodzących z wazonów kontrolnych wyniosło 0,43 mg·kg-1, natomiast w częściach nadziemnych stwierdzono średnio 0,33 mg Cd ·kg-1. Rośliny z wazonów, do których zaaplikowano 200 mg Cd ·kg-1 zawierały 390,00 mg Cd ·kg-1 w częściach podziemnych oraz 547,8 mg Cd ·kg-1 w częściach nadziemnych (wartości średnie). Uzyskane wynik dotyczące kumulacji Cd u rdestowców japońskiego i pośredniego były istotne statystycznie. Ponadto, wykazano bardzo wysoką korelacjię pomiędzy zawartością kadmu w glebie, a jego kumulacją w tkankach roślin. 97 Badane gatunki rdestowców akumulowały chrom przede wszystkim w pędach podziemnych. Kłącza i korzenie u Fallopia japonica z wazonów kontrolnych zawierały średnio 5,61 mg Cr ·kg-1, a części nadziemne 3,34 mg Cr ·kg-1. W tkankach Fallopia sachalinensis odnotowano średnio 6,22 mg Cr ·kg-1 (części podziemne) oraz 3,58 mg ·kg-1 (części nadziemne). Rdestowiec pośredni zawierał 4,55 mg Cr ·kg-1 w liściach oraz 2,82 mg·kg-1 w organach podziemnych. Rośliny hodowane w wazonach z dodatkiem 100 mg Cr ·kg-1 zawierały w pędach podziemnych 39,65 mg·kg-1 (Fallopia sachalinensis), 13,23 mg·kg-1 (Fallopia × bohemica) i 10,78 mg·kg-1 (Fallopia japonica). Średnia zawartość chromu w liściach kształtowała się na poziomie 5,47 mg·kg-1 w przypadku rdestowca sachalińskiego, 5,92 mg·kg-1 u rdestowca pośredniego oraz 7,07 mg·kg-1 u rdestowca japońskiego. Wyniki uzyskane w tym zakresie dla Fallopia × bohemica i Fallopia japonica zostały potwierdzone statystycznie. 98 Tab. 21. Średnie zawartości metali ciężkich [mg·kg-1] w nadziemnych i podziemnych częściach Fallopia japonica Grupy jednorodne wyznaczone za pomocą testu HSD Tukeya po jednoczynnikowej analizie wariancji, liczby oznaczone tą samą literą nie różnią się istotnie przy p ≤ 0,05 Metal Dawka [mg·kg-1] Cd Kontrola 1,3 a 1,1 a 20 6,9 a 17,0 a 100 301,8 b 700,3 b 200 n.o n.o Kontrola 4,4 a 2,1 a 10 5,5 a 3,3 a 20 15,05 b 3,8 a 100 18,25 b 9,3 b Kontrola 7,9 a 7,2 a 100 19,0 a 12 a 200 37,9 b 36,3 b 300 112,8 c 48,5 b Kontrola 2,5 a 1,0 a 50 3,1 a 2,1 a 100 7,8 a 4,0 a 200 28,5 b 8,6 b Kontrola 25,5 a 52,4 a 100 115,4 b 360,5 ab 200 194,5 c 563,5 c 300 n.o n.o Cr Cu Pb Zn Części podziemne Części nadziemne Objaśnienie: n.o – nie oznaczono z powodu braku materiału badawczego, zastosowana dawka metalu spowodowała zamieranie pędów Tab. 22. Współczynniki korelacji Persona (r) i Spearmana (Rs) pomiędzy zastosowanymi dawkami metali, a zawartością metali ciężkich w podziemnych i nadziemnych częściach Fallopia japonica (I doświadczenie) Fallopia japonica Cd Cr Cu Pb Zn Części podziemne r = 0,8981 p = 0,000 Rs = 0,5400 p = 0,03 Rs = 0,7420 p = 0,001 r = 0,8843 p = 0,000 Rs = 0,8278 p = 0,000 Części nadziemne r = 0,8744 p = 0,000 r = 0,7601 p = 0,002 r = 0,9030 p = 0,000 r = 0,8101 p = 0,000 Rs = 0,9059 p = 0,000 99 Tab. 23. Średnie zawartości metali ciężkich [mg·kg-1] w nadziemnych i podziemnych częściach Fallopia japonica, Fallopia x bohemica i Fallopia sachalinensis. Grupy jednorodne wyznaczono za pomocą testu HSD Tukeya po jednoczynnikowej analizie wariancji, liczby oznaczone tą samą literą nie różnią się istotnie przy p ≤ 0,05 Metal Dawka [mg·kg-1] Części podziemne Części nadziemne Fallopia japonica Cd Cr Kontrola 1,3 a 0,6 a 200 487,3 b 1761,8 b Kontrola 5,6 a 3,3 a 100 10,8 a 7,1 b Kontrola 0,4 a 0,3 a 200 390 b 547,8 b Kontrola 4,5 a 2,8 a 100 13,2 b 5,9 b Kontrola 0,7 0,5 200 697 1068 Kontrola 6,2 3,6 100 39,6 5,5 Fallopia x bohemica Cd Cr Fallopia sachalinensis Cd Cr Tab. 24. Współczynniki korelacji Persona (r) i Spearmana (Rs) pomiędzy zastosowanymi dawkami metalu, a zawartością metali ciężkich w podziemnych i nadziemnych częściach Fallopia japonica, Fallopia x bohemica i Fallopia sachalinensis Fallopia japonica Cd Cr Części podziemne r = 0,8832 p = 0,04 Rs = 0,6301 p = 0,03 Części nadziemne r = 0,9760 p = 0,000 Rs = 0,9657 p = 0,000 Fallopia x bohemica Cd Cr Części podziemne r = 0,9214 p = 0,001 Rs = 0,8728 p = 0,004 Części nadziemne r = 0,8258 p = 0,012 Rs = 0,8728 p = 0,004 Fallopia sachalinensis Cd Cr Części podziemne n.o n.o Części nadziemne n.o n.o Objaśnienie: n.o – nie oznaczono 100 8. DYSKUSJA WYNIKÓW Rdestowce to jedne z najbardziej ekspansywnych roślin występujące obecnie na obszarze niemal całej Europy (Wielka Brytania, Czechy, Niemcy, Francja, Słowenia, Szwecja, Norwegia), a także w Ameryce Północnej, Australii oraz w Nowej Zelandii [Beerling 1993; Beerling i in. 1994; Weston i in. 2005; Alberternst i Bőhmer 2006; Bailey i Wisskirchen 2006; Bailey i in. 2007; Bailey i in. 2008]. Przedstawiciele z rodzaju Fallopia są częstym elementem fitocenoz w miastach, gdzie szybko zwiększają swój areał występowania, stając się nieodłącznym elementem lokalnej flory. Jak podają Fojcik i Tokarska-Guzik [2000] obecność rdestowców odnotowano między innymi na terenie Katowic, Poznania i Warszawy. Wrocław jako zurbanizowane, stale rozwijające się miasto stanowi dogodne miejsce do bytowania i rozprzestrzeniania się inwazyjnych gatunków roślin, również z rodzaju Fallopia. W latach 2009–2011 na terenie miasta odnotowano 310 skupień rdestowców, zajmujących powierzchnię 1,1343 ha. Dla porównania w 1960 roku na obszarze Dolnego Śląska odnotowano 342 stanowiska rdestowców [Tokarska-Guzik 2005]. Obecna liczba dolnośląskich stanowisk przedstawicieli z rodzaju Fallopia oraz ich aktualny zasięg nie są znane. Spośród wszystkich gatunków najliczniej na terenie Wrocławia reprezentowany jest rdestowiec japoński, który stanowi ponad 73,2% ich liczby ogólnej. Fallopia sachalinensis występuje sporadycznie obejmując zaledwie 5,2% ogółu skupisk rdestowców. Podobne tendencje dotyczące rozmieszczenia badanych gatunków zaznaczają się w innych częściach Europy (Wielka Brytania, Czechy, Niemcy), gdzie dominującym gatunkiem jest Fallopia japonica var. japonica [Jalas i Suominen 1988 cyt. za: Bailey i in. 2007]. Rdestowiec sachaliński spotykany jest znacznie rzadziej [Sukopp i Starfinger 1995]. Dla przykładu w Czechach na ogólną liczbę 1982 odnalezionych stanowisk rdestowców 68% ogółu stanowił Fallopia japonica, a 13% Fallopia sachalinensis [Mandák i in. 2004]. Rdestowiec japoński notowany jest obecnie na 41% terytorium Europy, a w Wielkiej Brytanii występuje aż na 99% niezurbanizowanego obszaru [Fabiszewski i Brej 2005]. We Wrocławiu odnaleziono także klony międzygatunkowego mieszańca – Fallopia × bohemica. Obecność rdestowca pośredniego na danym terenie stanowi poważne zagrożenie dla lokalnej flory. Gatunek ten posiada najwyższe ze wszystkich 101 rdestowców zdolności do regeneracji [Bimová i in. 2003; Pyšek i in. 2003], charakteryzuje się wyższą ekspansywnością niż gatunki rodzicielskie [Mandák i in. 2004], jest także najtrudniejszy do zwalczania [Bimová i in. 2001]. Udział rdestowca pośredniego w ogólnej liczbie zlokalizowanych we Wrocławiu skupień wynosi 21,6%. Z doniesień literaturowych wynika, że w innych częściach Europy hybryda ta występuje rzadziej niż przeważający rdestowiec ostrokończysty, lecz częściej, niż rdestowiec sachaliński [Bailey i in. 2007; Bailey i in 2008]. We wschodniej części Europy notuje się wzrastający udział Fallopia × bohemica w ogólnej liczbie stanowisk rdestowców [Bailey i Wisskirchen 2006]. Badania własne pozwoliły na określenie procentowego udziału powierzchni zajmowanej przez poszczególne gatunki. We Wrocławiu kępy rdestowca japońskiego zajmowały 54,8% ogółu, podczas gdy rdestowiec sachaliński pod względem powierzchni stanowił zaledwie 4,6%. Na uwagę zasługuje stosunkowo duży udział powierzchni Fallopia × bohemica. Liczba stanowisk rdestowca pośredniego była ponad trzykrotnie niższa od dominującego na terenie Wrocławia rdestowca japońskiego, pomimo to kępy Fallopia × bohemica zajmowały aż 40,6% powierzchni wszystkich zlokalizowanych skupisk. Obecne proporcje dotyczące występowania gatunków z rodzaju Fallopia na obszarze ich wtórnego zasięgu wynikają między innymi z różnic w zdolnościach do regeneracji, które zostały stwierdzone przez Bimovą i in. [2003]. Wszystkie trzy gatunki – o czym już wspominano wcześniej, rozmnażają się droga wegetatywną z fragmentów pędów podziemnych lub łodyg, przy czym kłącza wykazują największą zdolność do regeneracji [Brock i Wade 1992; cyt. za: Brock i in. 1995]. Wśród przedstawicieli z rodzaju Fallopia najmniejszą zdolność odrastania z pędów podziemnych ma Fallopia sachalinensis, co odpowiada niewielkiej liczebności tego gatunku na terenie Europy w porównaniu z pozostałymi taksonami [Mandák i in. 2004]. Analizę przestrzennego rozmieszczenie rdestowców na terenie Wrocławia przeprowadzono w oparciu o metodę kartowania, wyznaczając jako podstawowe pole badawcze kwadraty o boku 1 km. We Wrocławiu wyznaczono łącznie 340 kwadratów. Obecność wszystkich przedstawili z rodzaju Fallopia stwierdzono na 79 polach badawczych, które stanowią ponad 23% powierzchni miasta. Najwięcej skupisk rdestowców odnaleziono w silnie zurbanizowanych częściach miasta. Natomiast na terenach niezabudowanych, obszarach leśnych lub użytkowanych rolniczo rdestowce występowały zdecydowanie rzadziej. Podobny model rozmieszczenia rdestowców na obszarze Katowic podają Fojcik i Tokarska-Guzik [2000]. Również Żołnierz i Antczak 102 [2005] badając inwazję rdestowców w dolnym biegu Bystrzycy i Ślęzy (w granicach administracyjnych Wrocławia) stwierdzili, że najsilniej postępuje ona w rejonach zurbanizowanych, w pobliżu osiedli i ogródków działkowych. Natomiast wzdłuż brzegów rzeki ciągnących się pośród obszarów leśnych, pól uprawnych i łąk obserwowano zdecydowanie mniej stanowisk tego gatunku. We Wrocławiu Fallopia japonica zlokalizowany został w 53 kwadratach, czyli na ponad 15,5% powierzchni badanego terenu. Skupiska tego gatunku rozproszone były w niemal wszystkich częściach miasta, za wyjątkiem północnych i skrajnie zachodnich terenów. Najczęściej w polu badawczym występowało od 2 do 4 skupisk rdestowca japońskiego. Pod względem powierzchniowym dominowały kępy w przedziale od 10 do 40 m2. W Polsce najliczniejsze jak dotąd stanowiska rdestowca japońskiego opisano na terenie Katowic, gdzie zajmował on aż 106 pól badawczych [Fojcik i TokarskaGuzik 2000]. Obecność rdestowca japońskiego odnotowano także w Poznaniu w 12 kwadratach badawczych, w Jaworzynie w 62 polach badawczych oraz w Warszawie w 84 kwadratach, gdzie za podstawowe pole badawcze przyjęto kwadrat o boku 1,5 km [Fojcik i Tokarska-Guzik 2000]. Drugi z rdestowców – rdestowiec sachaliński (Fallopia sachalinensis) został odnotowany w zaledwie 3 z 340 kwadratów badawczych. W zachodniej i południowej części miasta w dwóch polach badawczych występowały kępy w zagęszczeniu od 2– 4 na 1 km2, o powierzchni w przedziale od 40 do 200 m2. Najwięcej kęp Fallopia sachalinensis (5–10 skupisk na 1 km2), których powierzchnia przekraczała 2000 m2 odnotowano w południowo– wschodniej części Wrocławia. Rdestowiec sachaliński spotykany był rzadko także w innych miastach Polski. Fojcik i Tokarska-Guzik [2000] podają, że w Katowicach odnotowano go w 11 kwadratach, w Poznaniu w 1 kwadracie, zaś w Warszawie w 3 polach badawczych, a w Jaworzynie nie występował. Współwystępowanie na danym obszarze rdestowców ostrokończystego i sachalińskiego ma istotny wpływa na liczbę stanowisk ich mieszańca. Z uwagi na pospolite występowanie rdestowca japońskiego czynnikiem ograniczającym rozprzestrzenianie się rdestowca pośredniego może być mniejsza częstotliwość występowania rdestowca sachalińskiego [Zając 1989; Jackowiak 1993; Urbisz 1996; Tokarska-Guzik i Rostański 1998; Studnik-Wójcikowska 1998; Tokarska-Guzik 1999 cyt. za: Fojcik i TokarskaGuzik 2000]. Z drugiej zaś strony znane są przypadki obecności na danym obszarze Fallopia × bohemica pomimo braku jego gatunków rodzicielskich. Taki stan rzeczy zanotowano m.in. na Węgrzech [Balogh 1999 cyt. za: Fojcik i Tokarska-Guzik 2000]. 103 Klony międzygatunkowego mieszańca stwierdzono także w śródziemnomorskiej części Francji, w której nie odnotowano rdestowca japońskiego [Bailey i Wisskirchen 2006]. We Wrocławiu kępy Fallopia × bohemica występowały stosunkowo często pomimo niewielkiej liczby stanowisk Fallopia sachalinensis. Skupiska rdestowca pośredniego odnotowano w 23 polach badawczych, czyli na około 6,8% powierzchni miasta. Przypuszczalnie fragmenty kłączy Fallopia × bohemica zostały przeniesione wraz z zanieczyszczoną glebą z jednej do drugiej części miasta. Świadczyć o tym może częste występowanie młodych pędów rdestowca pośredniego w pobliżu zwałowisk, gruzowisk i śmietnisk. Mieszaniec ten spotykany był głównie w centralnej i zachodniej części Wrocławia. Skupiska rdestowca pośredniego, podobnie jak japońskiego występowały najczęściej w zagęszczeniu od 2 do 4 na 1km2. Najmniejsze pod względem powierzchniowym skupiska (poniżej 10 m2 na 1 km2) stanowiły 30% ogółu skupisk rdestowców i występowały zwłaszcza w silnie zabudowanych częściach miasta. Na niezabudowanych obszarach rdestowiec pośredni szybko powiększał swój areał, w związku, z czym skupienia powyżej 200 m2 spotykane były równie często i stanowiły 26% wszystkich notowanych skupisk. Niestety brak jest danych literaturowych dotyczących występowania Fallopia × bohemica na terenie Polski. Informacje na ten temat pochodzą jedynie z Katowic, gdzie obecność rdestowca pośredniego potwierdzono w 35 kwadratach badawczych [Fojcik i Tokarska-Guzik 2000]. W trakcie badań terenowych zwrócono uwagę na sposób zagospodarowania terenu, na którym odnaleziono skupiska rdestowców. Zarówno w obrębie pierwotnego, jak i wtórnego zasięgu występowania rdestowce wykazują preferencje do siedlisk antropogenicznych [Mandák i in. 2004; Bailey i in. 2008] oraz do rozprzestrzeniania się na obszarach ruderalnych [Sukopp i Sukopp 1988]. Najczęściej występują wzdłuż dróg, autostrad, kompleksów kolejowych oraz porastają brzegi rzek. W warunkach miejskich Wrocławia najwięcej skupień Fallopia japonica odnotowano na obszarach zabudowy mieszkaniowej (jedno lub wielokondygnacyjnej), na terenach niezagospodarowanych (do których zaliczono także dzikie śmietniska, zwałowiska i gruzowiska) oraz na terenach nadwodnych, na których występowały największe pod względem powierzchni kępy. Najmniej skupisk Fallopia japonica zlokalizowano na terenach zieleni miejskiej. Agregacje rdestowca pośredniego notowano najczęściej na terenach niezagospodarowanych (głównie w sąsiedztwie dzikich śmietnisk, zwałowisk 104 i gruzowisk). Na terenach nadwodnych Fallopia × bohemica spotykany był rzadziej. Skupiska rdestowca pośredniego tworzyły tam duże płaty stanowiąc tym samym 45,4% jego powierzchni ogólnej. Podobnie, jak w przypadku rdestowca japońskiego najmniej stanowisk Fallopia × bohemica odnotowano na terenach zieleni miejskiej. Obecność rdestowca sachalińskiego stwierdzono w zaledwie trzech z sześciu wyróżnionych typów siedlisk: na terenach niezagospodarowanych, na poboczach dróg i torów kolejowych oraz na terenach nadwodnych. Największą powierzchnię, stanowiącą 43,6% powierzchni wszystkich skupisk Fallopia sachalinensis zajmowały kępy rosnące wzdłuż dróg i torów kolejowych. Najmniejsze pod względem powierzchniowym stanowiska zlokalizowano na obszarach zabudowy mieszkaniowej. Badane okazy Fallopia japonica były zbliżone pod względem morfologicznym do notowanych na terenie Europy i Ameryki Północnej oktoploidalnych okazów żeńskich. Analizowany klon rdestowca sachalińskiego był obupłciowy, o tetraploidalnej liczbie chromosomów. Fakt ten ma znaczenie, gdyż współwystępowanie na danym obszarze oktoploidalnych żeńskich klonów Fallopia japonica i tetraploidalnych obupłciowych okazów Fallopia sachalinensis zwiększa ryzyko powstawania międzygatunkowego mieszańca – Fallopia × bohemica na drodze hybrydyzacji (krzyżowania). Ponadto, jak podkreślają Bailey i Stace [1992] skuteczna hybrydyzacja pomiędzy spokrewnionymi taksonami prowadzi do formowania się nowych genotypów roślin, które wykazują wyższe zdolności do inwazji niż ich taksony rodzicielskie. Wśród występujących we Wrocławiu klonów Fallopia × bohemica odnotowano okazy żeńskie i obupłciowe, wszystkie były heksaploidalne (2n=66). Stopień poliploidalność klonów rdestowca pośredniego wpływa na sukces reprodukcyjny gatunku na drodze generatywnej. Bailey i Stace [1992] informują, że zdolne do dalszego rozwoju nasiona tworzą przede wszystkim tetra i oktoploidalne klony Fallopia × bohemica. Przy czym w warunkach laboratoryjnych największą liczbę płodnych nasion zawiązują tetraploidalne osobniki żeńskie [Bailey 1994]. Obecnie na terenie Europy tetra i oktoploidalne osobniki rdestowca pośredniego notowane są sporadycznie. O sukcesie roślin inwazyjnych decyduje szeroka skala tolerancji w odniesieniu do warunków życiowych oraz możliwości szybkiego dostosowania się do zachodzących w środowisku zmian [Kornaś 1990; Bradley i in. 2010]. Wymienione cechy posiadają gatunki z rodzaju Fallopia. W naturalnej ojczyźnie rdestowce, a zwłaszcza japoński mają dużą amplitudę ekologiczną [Sukopp i Sukopp 1988]. Na przykład Maruta [1994] oraz Adachi [1996] opisują Fallopia japonica (var. compacta) jako pionierski gatunek 105 porastający wulkaniczną glebę góry Fudżi. Podobnie, we wtórnym zasięgu występowania tolerancja ekologiczna rdestowców jest szeroka. Świadczyć o tym może choćby fakt odnalezienia skupień rdestowców na silnie zasolonych siedliskach [Richards i in. 2008]. Badania chemiczne gleby wykazały, że we Wrocławiu rdestowce występują na glebach o odczynie: od kwaśnego (pH w KCl – 5,4 oraz w H2O – 6,0) do zasadowego (pH w KCl 7,9 oraz 8,0 w H2O). Jeszcze szerszy zakres pod względem pH gleby, podaje [Beerling i in. 1994] z obszaru Anglii. Obecność rdestowca japońskiego stwierdzono na glebach o pH w zakresie od 3,0 do 8,5. Gleby pobrane z Wrocławia charakteryzowały się bardzo wysoką zawartością przyswajalnych form fosforu, potasu i magnezu (do 129,5 mg P2O5·100g-1, 127,0 mg K2O ·100g-1 oraz 35,0 mg Mg ·100 g-1). Badania nad składem chemicznym gleb w Japonii wykazały, że rdestowce mogą porastać także gleby ubogie w składniki pokarmowe oraz o niskiej pojemności wodnej [Beerling i in. 1994]. Najwieksze zawartość C organicznego i N ogólnego stwierdzono w glebach pochodzących ze stanowisk Fallopia × bohemica. Zawartość węgla organicznego kształtowała się tu na poziomie od 1,10% aż do 14,48%, a zawartości N ogólnego od 0,03% do 0,42%. Równie wysokie zawartości materii organicznej stwierdzono w Anglii, gdzie zawartość C organicznego w glebach porośniętych przez rdestowce sięgała 18,6% [Beerling i in. 1994]. Gatunki z rodzaju Fallopia dobrze znoszą obecność w środowisku zanieczyszczeń. Rozprzestrzenianie się w pobliżu wulkanów górskiej odmiany rdestowca japońskiego – Fallopia japonica var. compacta sugeruję tolerancje gatunku na podwyższone zawartości dwutlenku siarki. Ponadto, w obrębie naturalnego zasięgu występowania rdestowce zasiedlają tereny zanieczyszczone metalami ciężkimi. Na przykład, Nishizono i in. [1989] informują o stanowiskach rdestowca ostrokończystego na glebach o wysokich koncentracjach Cd, Cu oraz Zn. W materiale glebowym pobranym z obszaru Wrocławia stwierdzono wyższe w porównaniu z naturalnymi zawartości Cd, Cu, Pb oraz Zn. Na najwyższym poziomie koncentracji występował Pb i Zn, których koncentracja w glebach przekraczała dopuszczalną zawartość dla gruntów zabudowanych i zurbanizowanych określoną w Rozporządzeniu Ministra Środowiska w sprawie standardów jakości gleb oraz standardów jakości ziem [2002]. Ważnym dla roślin czynnikiem ekologicznym jest temperatura, której rozkład warunkuje rozmieszczenie i rozprzestrzenianie się gatunków na kuli ziemskiej 106 [Kacperska 2002]. Występujące powszechnie w ekosystemach miejskich zjawisko miejskiej wyspy ciepła dodatkowo proteguje rozprzestrzenianie się gatunków obcych [Kowarik 1995]. Zauważono, że w miastach przestrzenny wzór rozmieszczenia niektórych inwazyjnych gatunków roślin pokrywa się z rozkładem miejskiej wyspy ciepła. Na przykład, rozmieszczenie inwazyjnego Ailanthus altissima w Berlinie odpowiada strukturze miejskiej wyspy ciepła [Kowarik i Böcker 1984 cyt. za: Kowarik 1995]. Przedstawiciele z rodzaju Fallopia występują w różnych strefach klimatycznych (od chłodnej, poprzez umiarkowaną aż do pustynnej). Dobrze znoszą warunki związane z ostrym klimatem górskim [Fabiszewski i Brej 2007]. Dowiedziono, iż kłącza rdestowców są w stanie przetrwać temperatury sięgające nawet do –42˚C [Beerling 1993]. Badania prowadzone przez Mariko i in. [1993] oraz Yamaguchi i in. [2000] potwierdzają także wysoką żywotność i możliwość przetrwania siewek rdestowców w ekstremalnych warunkach klimatu górskiego. Natomiast przeprowadzone w warunkach miejskich Wrocławia badania wskazują na preferencje gatunków z rodzaju Fallopia, zwłaszcza Fallopia japonica i jego mieszańca do ciepłych rejonów miasta, gdzie odnotowano najwięcej skupisk tych gatunków. W najzimniejszych obszarach Wrocławia nie stwierdzono obecności przedstawicieli z rodzaju Fallopia. Podczas dwóch lat badań stanowisk rdestowca japońskiego i pośredniego obserwowano 5 faz rozwojowych oraz 14 faz, które można skojarzyć z fenologią. Okazy rdestowca japońskiego produkowały znaczną liczbę owoców. W przypadku rdestowca pośredniego na części stanowisk nie zanotowano faz rozwojowych owoców. W pierwszym roku obserwacji owoce zaobserwowano na 6 z 10 badanych stanowisk. Rok później skąpo owocujące kępy Fallopia × bohemica wystąpiły na zaledwie 1 stanowisku. Bailey i in. [2008] podaje, że w Wielkiej Brytanii rdestowce nie zawsze związywały owoce. Według Conolly [1977] owoce u Fallopia japonica pojawiały się sporadycznie, głównie po ciepłym i suchym lecie. Bailey i in. [2008] wskazał czynniki prawdopodobnie odpowiedzialne za ten stan. Należy do nich duża wrażliwość rdestowca japońskiego na wczesne przymrozki jesienne oraz mało atrakcyjne dla owadów zapylających (głównie pszczół) kwiaty. W ostatnich latach na terenie Wielkiej Brytanii obserwuje się bogato owocujące okazy Fallopia japonica var. japonica. Omawiane zjawisko wynika ze zmieniających się warunków klimatycznych (ocieplanie klimatu) oraz ze wzrastającej liczby stanowisk Fallopia baldschuanica [syn. Fallopia 107 aubertii], który na terenie Anglii jest głównym donorem pyłku dla klonów rdestowca japońskiego [Bailey 2001; Bailey i in. 2008]. Wynikiem krzyżowania się wyżej wymienionych taksonów jest powstawanie na terenie Wielkiej Brytanii Fallopia × conollyana – nowych hybryd w obrębie rodzaju Fallopia [Bailey i in. 2008]. Brak owoców u żeńskich i obupłciowych klonów rdestowca pośredniego w II roku obserwacji mógł wynikać z przyczyn temperaturowych (występowanie jesiennych przymrozków) lub ze spadku aktywności zapylaczy, spowodowanej przez duże opady deszczu. We wrześniu 2010 roku suma opadów była 11 razy wyższa w porównaniu z rokiem ubiegłym. Zagadnienie to wymaga dalszych obserwacji. Znamienną cechą rdestowców jest ich szybki przyrost biomasy, zwłaszcza w pierwszych tygodniach wegetacji. W USA przyrost pędów podczas wczesnej wiosny określono 4,65 cm/dzień, w Anglii zaś obliczono, że tempo wzrostu rdestowca japońskiego wynosi średnio na 4,3 cm/dzień [Beerling i in. 1994]. Sukopp i Starfinger [1995] podają, że według Numata i Yoshizawa [1975] dzienne przyrosty pędów rdestowca sachalińskiego w okresie wczesnego lata dochodzą do 15 cm. Natomiast Hartmann i in. [1995] informują, że na terenie Badenii - Wirtembergii pędy rdestowców wykazywały przyrost nawet do 30 cm na dobę. We Wrocławiu największe średnie miesięczne przyrost pędów Fallopia japonica wyniosły: 131,6 cm (2009 rok) i 126,1 cm (2010 rok). W 2009 i 2010 roku wśród stanowisk Fallopia × bohemica odnotowano wzrost na poziomie 144,5 cm i 154,6 cm. Miesięczne tempo wzrostu łodyg Fallopia sachalinensis wynosiło 97,0 cm (2009 rok) i 102,4 cm (2010 rok). Zanotowane różnice w przebiegu faz rozwojowych i we wzroście pędów rdestowców na poszczególnych stanowiskach wynikały prawdopodobnie ze swoistych cech siedlisk oraz ze sposobu użytkowania terenu. Duże znaczenie odgrywają tutaj warunki świetlne. Zauważono, że gatunki z rodzaju Fallopia – zwłaszcza Fallopia japonica i Fallopia × bohemica preferują obszary silnie nasłonecznione. Szybkiemu wzrostowi łodyg rdestowców w pierwszych tygodniach wegetacji sprzyja także regularne usuwanie zalegającej ściółki. Nowe, rozwijające się rośliny pośród gęstwiny zeszłorocznych pędów mają gorszy dostęp do światła oraz ograniczone możliwości szybkiego wykiełkowania spod opadłych jesienią liści. Zarośla rdestowców zlokalizowane na terenach zieleni miejskiej lub przy obiektach użyteczności publicznej są często koszone, co ogranicza wzrost rdestowców na tych stanowiskach. Obecność wysokich stężeń metali ciężkich jest bezpośrednim czynnikiem ograniczającym kolonizację terenów bogatych w metale [Ernest 1999; Schwartz i in. 108 2001 cyt. za: Siwek 2008a]. Zanieczyszczenie gleb metalami ciężkimi to także jedna ze znamiennych cech ekosystemów miejskich. Głównymi źródłami metali ciężkich w środowisku miejskim są różne gałęzie przemysłu, energetyka, komunikacja, a także gospodarka komunalna. Do znacznego zanieczyszczenia gleb metalami dochodzi wzdłuż szlaków komunikacyjnych; odnosi się to przede wszystkim do ołowiu, cynku, kadmu i chromu [Gorlach i Gambuś 2000]. Do częstych zanieczyszczeń należy także miedź. Wyniki doświadczenia wazonowego wskazują na wysoką zdolność Fallopia japonica i Fallopia × bohemica do regeneracji z pędów podziemnych w warunkach stresu jonowego związanego z obecnością w glebie wysokich koncentracji metali ciężkich. W pierwszym etapie eksperymentu, w którym testowano reakcje rdestowca japońskiego na toksyczne działanie pięciu metali ciężkich (Cd, Cr, Cu, Pb i Zn) największą regenerację (100%) kłączy wykazano w wazonach z dodatkiem 20, 100 i 200 mg Cd ·kg-1 oraz 10, 20, 100 mg Cr·kg-1. Nieco mniejszą zdolność do regeneracji miały kłącza w glebie z dodatkiem 100, 200, 300 mg Cu ·kg-1 oraz 100, 200, 300 mg Zn ·kg-1. Najmniej podziemnych pędów (75%) zregenerowało w wazonach zanieczyszczonych przez 50, 100 i 200 mg Pb ·kg-1. W drugiej części doświadczenia wazonowego badano reakcje wszystkich trzech gatunków rdestowców na kadm (200 mg·kg-1) i chrom (100 mg·kg-1). Badania wykazały tu niższą w porównaniu z pozostałymi gatunkami zdolność regeneracyjną rdestowca sachalińskiego. Natomiast regeneracja rdestowców japońskiego i pośredniego we wszystkich wazonach wyniosła 100%. Rośliny wyższe wykształciły dwie strategie umożliwiające im bytowanie w glebach z wysokimi koncentracjami metali ciężkich: strategię unikania metali ciężkich (ang. avoidance) oraz strategię tolerancji metali ciężkich (ang. tolerance) [Cumming i Tomsett 1992; Punz i Sieghardt 1993; Hall 2002]. Pierwsza z nich występuje na poziomie komórkowym lub może dotyczyć całego organizmu. Oparta jest na mechanizmach umożliwiających ograniczenie pobierania toksycznych metali ze środowiska glebowego lub ich eliminacje [Punz i Sieghardt 1993]. O prawdopodobnych mechanizmach wykluczania lub ograniczania pobierania ołowiu z gleby przez inwazyjny Solidago canadensis informują Yang i in. [2007]. Autorzy porównali reakcje Solidago canadensis na ołów z dwoma innymi, nieinwazyjnymi gatunkami (Festuca arundinacea i Kummerowia striata). Rośliny hodowano w glebie z dodatkiem 300 i 600 mg Pb ·kg-1. Badania wykazały wysoką zawartość ołowiu w korzeniach Solidago canadensis w porównaniu z pozostałymi gatunkami. Pomimo wysokich dawek ołowiu 109 w glebie pędy Solidago canadensis wykazywały duży przyrost biomasy oraz intensywne pobieranie składników pokarmowych. Tolerancja roślin na metale ciężkie jest wynikiem ewolucji na poziomie genetycznym, fizjologicznym lub ekologicznym, która zachodzi na glebach naturalnie wzbogaconych w metale ciężkie [Ernest 2006], choć jak podają [Hall 2002 i Ernest 2006] w niektórych przypadkach wykształcenie tolerancji na glebach antropogenicznie zanieczyszczonych metalami ciężkimi jest także możliwe. Rośliny o wysokiej tolerancji na metale ciężkie mogą gromadzić toksyczne pierwiastki z jednoczesnym ich neutralizowaniem, zapewniając tym samym ochronę procesów metabolicznych oraz błon biologicznych przed uszkodzeniami [Siwek 2008a]. Tolerancja Polygonum cuspidatum (Fallopia japonica) na miedź była badana przez Kubota i in. [1988]. Analizy chemiczne wykazały obecność w korzeniach i kłączach rdestowca kompleksów białkowych wchodzących w reakcje z jonami miedzi. Co więcej, poziom tych kompleksów wzrastał wraz ze wzrostem stężenie metalu w cytoplazmie. Obecność w cytozolu kompleksów białkowych łączących się z metalami ciężkimi jest ważnym mechanizmem detoksykacji i tolerancji roślin na metale ciężkie [Hall 2002]. Akumulacja metali ciężkich w roślinach zależy od właściwości gleby, mobilności metalu oraz od gatunku/ekotypu [Siwek 2008b]. W zależności od ilości akumulowanego metalu i miejsca akumulacji wyróżniono trzy grupy roślin: 1. Rośliny akumulujące metale ciężkie w korzeniach i ograniczające ich transport do części nadziemnych (ang. excluders) [Punz i Sieghardt 1993]. 2. Rośliny akumulujące metale ciężkie w ilościach odzwierciedlających zawartość metalu w glebie (ang. indicators) [Punz i Sieghardt 1993; Memon i in. 2001]. 3. Rośliny akumulujące znaczne ilości metali ciężkich w częściach nadziemnych, zwłaszcza w liściach (ang. accumulators) [Punz i Sieghardt 1993], które utrzymują niskie zawartości metali w cytoplazmie dzięki obecności mechanizmów detoksykacyjnych [Siwek 2008a]. Akumulacja metali ciężkich (Cu, Cd i Zn) w tkankach Polygonum cuspidatum (Fallopia japonica) została zbadana przez Nishizono i in. [1989]. Autorzy porównywali zawartość metali ciężkich w roślinach pobranych z zanieczyszczonych i niezanieczyszczonych przez metale ciężkie gleb. W obu przypadkach większość metali ciężkich była akumulowana w korzeniach, przy czym w największych ilościach gromadzona była miedź. We własnych doświadczeniach wazonowych do pierwiastków kumulowanych w kłączach i korzeniach rdestowców należał chrom, miedź oraz ołów. Zawartość metali ciężkich w tkankach roślin wielokrotnie przewyższała ich stężenia naturalne. 110 Średnia zawartość Cr w podziemnych pędach roślin hodowanych w wazonach zanieczyszczonych 100 mg Cr ·kg-1 wyniosła: 39,65 mg·kg-1 – Fallopia sachalinensis, 13,23 mg·kg-1 – Fallopia × bohemica i 10,78 mg·kg-1 – Fallopia japonica, natomiast w liściach kształtowała się następująco: 5,47 mg·kg-1 w przypadku rdestowca sachalińskiego, 5,92 mg·kg-1 u rdestowca pośredniego oraz 7,07 mg·kg-1 u rdestowca japońskiego. Chrom jest pierwiastkiem słabo pobieranym przez rośliny. Według Allena [1989] naturalna koncentracja Cr w tkankach roślin kształtuje się w przedziale od 0,05 do 0,50 µg·g-1 (mg·kg-1). Porównując dane literaturowe, całkowita zawartość chromu w tkankach roślin może kształtować się w przedziale od 0,20 do 0,30 mg·kg-1 (np. Citrus sinensis) oraz od 10,20 do 14,80 mg·kg-1 (np.Triticum spp) [Samantaray i in. 1998]. Natomiast Kabata-Pendias i Pendias [1999] podają, że zawartość tego pierwiastka w pędach roślin na poziomie 5,0 mg·kg-1 jest szkodliwa dla większości gatunków. Jak dotąd, stwierdzono, że niewiele gatunków roślin gromadzi znaczne ilości Cr. Jako dobrego akumulatora Cr uważa się Polygonum hydropiperoides [Qiu i in. 1999 cyt. za: Mei i in. 2002]. Rośliny hodowane w wazonach z dodatkiem 200 mg Pb ·kg-1 zgromadziły średnio 28,5 mg Pb ·kg-1 w korzeniach i kłączach oraz 8,6 mg Pb ·kg-1 w liściach. Jak podaje Konstantinou i Babalonas [1996] naturalna zawartość ołowiu waha się w przedziale od 0,05–3,0 µg·g-1 [mg·kg-1]. Koncentracja w tkankach roślin powyżej 30 mg Pb ·kg-1 sm jest toksyczna dla roślin [Kabata-Pendias i Pendias 1999]. Pomimo to, niektóre gatunki roślin mogą kumulować znaczne ilości ołowiu. Przykładem jest pleszczotka górska (Biscutella laevigata). Gatunek ten występuje na glebach o podwyższonej zawartości metali ciężkich, między innymi w Tatrach oraz na hałdach galmanowych w okolicach Olkusza, gdzie zawartość Pb dochodzi do 1500 mg Pb ·kg-1 sm gleby [Godzik 1991]. Badania wykazały, że populacja hałdowa Biscutella laevigata kumuluje od 1 do nawet 420 µg Pb ·g-1 (mg·kg-1) [Godzik 1991]. Według Burkhead i in. [2009] zawartość Cu w roślinach waha się w przedziale od 2 do 50 µg·g-1 (mg·kg-1). Metal ten jest głównie gromadzony w korzeniach. Średnie zawartość Cu w tkankach rdestowca japońskiego z wazonów, do których zaaplikowano 300 mg Cu ·kg-1wyniosły: 112,8 mg·kg-1 – kłącza i korzenie oraz 48,5 mg·kg-1 – liście. Znanych jest niewiele gatunków gromadzących znaczne ilości miedzi. Najwyższe odnotowane zawartości tego pierwiastka dochodziły do 6000 mg·kg-1 w pędach [Burkhead i in. 2009]. 111 Badania wykazały zdolności rdestowców do akumulowania w częściach nadziemnych kadmu oraz cynku. Najwięcej kadmu – 1761,8 mg·kg-1 stwierdzono w liściach rdestowca japońskiego hodowanego w glebie, zanieczyszczonej przez 200 mg·kg-1 tego sachalińskiego pierwiastka zawierały (II średnio doświadczenie 1068,0 wazonowe). mg·kg-1, a Liście rdestowca rdestowca pośredniego -1 547,8 mg·kg . Dla porównania, wspomniane już wcześniej populacje pleszczotki górskiej występujące w podłożu zwierającym 180 mgCd ·kg-1 zawierały od 0,4 do 26,0 µg·g-1 (mg·kg-1) [Godzik 1991]. Przytoczone wynik badań wskazują na duże właściwości rdestowców do akumulacji Cd. Kadm należy on do pierwiastków łatwo pobieranych przez rośliny, na ogół akumulowany jest w korzeniach [Kabata-Pendias i Pendias 1999]. Naturalna zawartość Cd w roślinach kształtuje się zaledwie w zakresie od 0,01 do 0,30 µg·g-1 (mg·kg-1) [Allen 1989]. Natomiast rośliny gromadzące w tkankach organów nadziemnych więcej niż więcej niż 100 mg Cd ·kg-1 uważane są za hiperakumulatory (ang. hyperaccumulators) [Brooks 1989 cyt. za: Kirkham 2006]. Hiperakumulacja jest procesem powstałym na drodze ewolucji, prawdopodobnie poprzez presję selekcyjną i wykształcenie u roślin mechanizmów adaptacji [Siwek 2008b]. Potencjalne zdolności roślin do gromadzenia metali ciężkich można indukować w warunkach laboratoryjnych, o czym infomuje Siwek [2008a], powołując się na badania Mesjasz–Przybyłowicz i in. [2004] oraz Pielichowskiej i Wierzbickiej [2004]. W pierwszym doświadczeniu szklarniowym stwierdzono także zdolności Fallopia japonica do gromadzenia Zn. Średnie stężenia tego metalu w liściach rdestowca japońskiego rosnącego na glebie z dodatkiem 300 mg Zn ·kg-1 wyniosło 2509,0 mg· kg-1. Normalna zawartość tego pierwiastka w roślinach kształtuje się – według Allena [1989] w przedziale od 15 do 100 µg·g-1 (mg·kg-1). Hiperalumulatory gromadzą w częściach nadziemnych więcej niż 10000 ppm (mg·kg-1) cynku [Baker i Brooks 1989; Brooks 1998 cyt. za: Brej i Fabiszewski 2006]. Do roślin gromadzących znaczne ilości cynku należy pleszczotka górska. Populacje tego gatunku mogą zgromadzić nawet do 2800,0 µg·g-1 (mg·kg-1) [Godzik 1991]. Cynk i kadm to pierwiastki podobne pod względem chemicznym, dlatego rośliny akumulujące Zn gromadzą często duże ilości Cd [Kirkham 2006]. Na przykład, Thlaspi caerulescens i Thlaspi praecox znane jako hiperakumulatory Zn kumulują także znaczne ilości kadmu [Rascio i Navari–Izzo 2011]. Do symptomów związanych z toksycznym działeniem metali ciężkich na rośliny należą: zahamowanie wzrostu, chlorozy i nekrozy liści, czerwone i purpurowe 112 przebarwienia liści, brunatne brzegi liści, spadek liczby liści, przedwczesne starzenie [Kabata-Pendias i Pendias 1999]. Podczas eksperymentów szklarniowych wymienione wyżej objawy obserwowano wśród roślin hodowanych w wazonach z dodatkiem Cd, Cu oraz Zn. W przypadku testowanych dawek Cr i Pb nie stwierdzono żadnego z wyżej wymienionych symptomów. Pędy rdestowców w wazonach z dodatkiem Cd (20 ,100 mg·kg-1 – I doświadczenie wazonowe, 200 mg·kg-1 – I i II doświadczenie wazonowe), Cu (100, 200, 300 mg·kg-1) oraz Zn (100, 200, 300 mg·kg-1) miały mniejszą w porównaniu z kontrolą intensywność wzrostu. W wariancie z 200 mg Cd ·kg-1 nastąpiło zahamowanie wzrostu u wszystkich gatunków. Analiza morfologiczna rdestowców z doświadczeń wazonowych potwierdziła negatywne oddziaływanie Cd, Cu i Zn na wzrost pędów oraz rozmiary liści (długość i szerokości blaszki liściowej). Zanotowano także znaczne spadki świeżej i suchej masy pędów. W II doświadczeniu szklarniowym największy ubytek masy stwierdzono u rdestowca sachalińskiego. Zmiany na liściach w postaci chloroz oraz czerwono– purpurowych przebarwienia pojawiły się wśród roślin hodowanych w glebie zanieczyszczonej przez Cd (20, 100, 200 mg·kg-1 – I i 200 mg·kg-1 – II doświadczenie wazonowe), Cu (200 i 300 mg·kg-1) oraz Zn (100, 200 i 300 mg ·kg-1). Niewielkie purpurowo–czerwone przebarwienia liści wystąpiły u rdestowca sachalińskiego rosnącego na glebie z dodatkiem 100 mg Cr ·kg-1. W wazonach z najwyższymi dawkami Cd i Zn obserwowano zasychanie i obumieranie pędów Fallopia japonica. W literaturze zagranicznej rozważano wykorzystanie rdestowców, a zwłaszcza rdestowca sachalińskiego do oczyszczanie gleb z metali ciężkich [Sukopp i Starfinger 1995]. Alberternst i Böhmer [2006] podają, że badania nad zastosowaniem Fallopia sachalinensis do fitoremediacji prowadzono między innymi w Niemczech i Czech. Należy pamiętać, że przedstawiciele z rodzaju Fallopia to gatunki silnie inwazyjne stwarzające współcześnie poważne zagrożenie dla bioróżnorodności flory poszczególnych regionów. Wyróżnia je szeroka amplituda ekologiczne, szybkie dostosowywanie się do zmieniających warunków środowiska oraz wysokie zdolności do regeneracji. Nawet niewielki fragment kłącza rdestowców może być początkiem nowej, niekontrolowanej pod względem rozmiaru inwazji biologicznej, tak, więc należy przestrzec przed próbami zastosowania rdestowców do fitoremediacji. 113 9. PODSUMOWANIE WYNIKÓW BADAŃ I WNIOSKI Przeprowadzone badania terenowe i laboratoryjne pozwalają na następujące stwierdzenia: 1. Podczas prac terenowych wykonanych w latach 2009–2011 we Wrocławiu odnotowano 310 skupień rdestowców, reprezentujących trzy różne taksony (Fallopia japonica, Fallopia × bohemica i Fallopia sachalinensis), zajmujących powierzchnię 1,1343 ha. Najwięcej agregacji zlokalizowano w zabudowanych częściach miasta. Na obszarach zieleni miejskiej oraz na terenach użytkowanych jako ogródki działkowe, chwasty z rodzaju Fallopia występowały bardzo rzadko. 2. Spośród trzech gatunków badanych rdestowców na terenie miasta najliczniej reprezentowany jest rdestowiec japoński, który stanowi ponad 73,2% notowanych skupisk. Najwięcej kęp Fallopia japonica zlokalizowano na obszarach zabudowy mieszkaniowej, terenach niezagospodarowanych oraz nad brzegami rzek i rowów melioracyjnych, gdzie stwierdzono największe pod względem powierzchniowym skupiska tego gatunku. Drugi z rdestowców – rdestowiec sachaliński (Fallopia sachalinensis) występuje sporadycznie, obejmując zaledwie 5,2% ogółu skupisk rdestowców. Najczęściej spotykany jest on na terenach niezagospodarowanych oraz w pobliżu cieków wodnych. 3. Pomimo niewielkiej liczby stanowisk Fallopia sachalinensis – jako donora pyłku dla wyłącznie żeńskich klonów Fallopia japonica, okazy międzygatunkowego mieszańca – Fallopia × bohemica występują na terenie badań stosunkowo często, stanowiąc 21,6% ogółu skupisk rdestowców. Najwięcej agregacji rdestowca pośredniego odnotowano na terenach niezagospodarowanych (w sąsiedztwie dzikich śmietnisk, zwałowisk i gruzowisk). Sugeruje to, iż ekspansja Fallopia × bohemica we Wrocławiu odbywa się głównie drogą wegetatywną, a działalność człowieka proteguje rozprzestrzenianie się mieszańca. 114 4. We Wrocławiu zidentyfikowano jedynie żeńskie okazy Fallopia japonica. Na podstawie wyników analiz wybranych cech morfologicznych liści rdestowca japońskiego – zbieżnych z danymi uzyskanymi przez badaczy z innych krajów europejskich – potwierdzono, wysuniętą przez naukowców brytyjskich, hipotezę o obecności na terenie Europy wyłącznie żeńskiego, i prawdopodobnie genetycznie niezróżnicowanego, klonu Fallopia japonica. Natomiast badane w obszarze Wrocławia okazy rdestowca pośredniego (Fallopia × bohemica) wytwarzały kwiaty żeńskie lub obupłciowe, a pod względem liczby chromosomów okazały się heksaploidalne (2n=66). Obecność na terenie miasta heksaploidalnych okazów rdestowca pośredniego zmniejsza ryzyko powstawania nowych mieszańców w obrębie rodzaju Fallopia, gdyż według badaczy zdolne do dalszego rozwoju nasiona wytwarzają głównie tetra i oktoploidalne klony tego gatunku. 5. Analizy chemiczne gleby z obszaru Wrocławia wykazały, że rdestowce porastają siedliska o szerokim zakresie odczynu: od kwaśnego do zasadowego. Ponadto, gleby te charakteryzują się bardzo wysoką zawartością przyswajalnych form P, K i Mg oraz Corg i Nog. W materiale glebowym stwierdzono wyższe w porównaniu z naturalnymi zawartości kadmu, chromu, miedzi, ołowiu oraz cynku. Najwyższy poziom koncentracji stwierdzono dla cynku i ołówu, których średnie zawartości kształtowały się od 448,8 mg Zn ·kg-1 i 216,3 mg Pb ·kg-1 (stanowiska Fallopia × bohemica), do 413,7 mg Zn ·kg-1 i 105,9 mg Pb ·kg-1 (stanowiska Fallopia japonica) oraz 237,7 mg Zn ·kg-1 i 45,1 mg Pb · kg-1 (stanowiska Fallopia sachalinensis). Zawartości cynku i ołowiu w większości badanych prób przekraczały stężenia dopuszczalne określone dla gleb obszarów zabudowanych i zurbanizowanych. 6. Istotny wpływ na rozprzestrzenianie się i wzorzec rozmieszczenia chwastów z rodzaju Fallopia w mieście może mieć zjawisko tzw. miejskiej wyspy ciepła. Rdestowce, a zwłaszcza rdestowiec japoński i pośredni – pomimo szerokiej amplitudy termicznej, wykazują preferencje do cieplejszych rejonów Wrocławia. W najzimniejszych obszarach Wrocławia nie stwierdzono obecności przedstawicieli z rodzaju Fallopia, co potwierdzają dane klimatyczne z okresu wegetacji. 115 7. Stwierdzone różnice w przebiegu faz rozwojowych oraz we wzroście pędów rdestowców na poszczególnych stanowiskach we Wrocławiu wynikały ze swoistych cech siedlisk (nasłonecznienie, warunki glebowe) oraz ze sposobu użytkowania terenu. I tak np. zarośla rdestowców zlokalizowane na terenach zieleni miejskiej lub przy obiektach użyteczności publicznej są często koszone, co ogranicza wzrost i zagęszczanie się kęp na tych stanowiskach, wpływając tym samym na przebieg zjawisk fenologicznych u badanych roślin. 8. Wyniki doświadczenia wskazują na wysoką zdolność Fallopia japonica i Fallopia × bohemica do regeneracji z pędów podziemnych w warunkach stresu jonowego, związanego z obecnością w glebie wysokich koncentracji metali ciężkich. Dawki 200 mg Cd ·kg-1, jak też 100 mg Cr ·kg-1 nie zahamowały w żadnym stopniu możliwości regeneracji rdestowca pośredniego i japońskiego z ich części podziemnych. Niższą w porównaniu z pozostałymi gatunkami regenerację stwierdzono u rdestowca sachalińskiego. 9. Do pierwiastków kumulowanych w częściach podziemnych rdestowców należał chrom, miedź i ołów. Natomiast kadm i cynk gromadzone były głównie w nadziemnych częściach roślin. Zawartość metali ciężkich w tkankach rdestowców wielokrotnie przewyższała stężenia naturalne. 10. Stwierdzone duże zdolności badanych gatunków do kumulacji w pędach nadziemnych cynku (563,5 mg Zn·kg-1 – Fallopia japonica) oraz kadmu (547,8 mg Cd ·kg-1 – Fallopia × bohemica, 1068,0 mg Cd ·kg-1 – Fallopia sachalinensis oraz 1761,8 mg Cd ·kg-1 – Fallopia japonica) wskazują, iż wszystkie badane gatunki rdestowców można uznać za potencjalne akumulatory wymienionych metali ciężkich. To jedyna ich pozytywna rola w środowisku miejskim. Ten interesujący wniosek wymaga jednak dalszych badań. 116 11. Środowisko miejskie sprzyja rozprzestrzenianiu się gatunków z rodzaju Fallopia. Rdestowce wykazują właściwości odpowiadające gatunkom urbanofilnym. Preferują centralne, silnie przekształcone rejony miasta o podwyższonej temperaturze powietrza. Tolerują także lokalne zanieczyszczenia środowiska. Zwłaszcza obecność metali ciężkich w glebie nie ogranicza ekspansji tych gatunków, a wprost przeciwnie – czyni je silnymi konkurentami wobec innych gatunków, unikających wyższych koncentracji metali ciężkich, szczególnie toksycznych (np. kadmu). 12. Wrocław jako dynamiczna, stale rozwijająca się aglomeracja jest szczególnie narażony na inwazję rdestowców. Niepokój powinna budzić wzrastająca liczba stanowisk rdestowców, związana między innymi z rozbudową sieci szlaków komunikacyjnych oraz wysokie ryzyko transportu kłączy podczas prowadzenia prac budowlanych w zakresie infrastruktury miejskiej. 117 10. LITERATURA 1. ADACHI N., TERASHIMA I., TAKAHASHI M. 1996. Central die–back of monoclonal stands of Reynoutria japonica in an early stage of primary succession on Mount Fuji. Annals of Botany 77: 477–486. 2. ALBERTERNST B., BŐHMER H. J. 2006. Nobanis – Invasive Alien Species Fact Sheet – Fallopia japonica. Online Database of the North European and Baltic Network in Invasive Alien Species – Nobanis, www.nobanis.org. (11.07.2010). 3. ALLEN S.E. 1989. Chemical Analysis of Ecological Materials. Blackwell Scientific Publications, 368 pp. 4. BAILEY J.P. 1989. Cytology and breeding behaviour of gigant alien Polygonum species in Britain. Maszynopis pracy doktorskiej, Uniwersytet w Leciester, Wielka Brytania. 5. BAILEY J. P., STACE C. A. 1992. Chromosome number, morphology, pairing and DNA values of species and hybrids in the genus Fallopia (Polygonaceae). Plant Systematics and Evolution 180: 29–52. 6. BAILEY, J.P. 1994. The reproductive biology and fertility of Fallopia japonica (Japanese Knotweed) and its hybrids in the British Isles. [In:] Waal L.C., Child L.E., Wade P.M. and Brock J.H. (eds). Ecology and Management of Invasive Riparian Plants, John Wiley and Sons. Chichester, p.141–158. 7. BAILEY J.P., CHILD L.E., CONOLLY A. 1996. A survey and dystribution of Fallopia x bohemica (Chrtek et Chrtková) J. Bailey (Polygonaceae) in the British Isles. Watsonia 21: 187–198. 8. BAILEY J. P., CONOLLY A. P. 2000. Prize–winners to pariahs – A history of Japanese Knotweed s.l. (Polygonaceae) in the British Isles. Watsonia 23: 93– 110. 9. BAILEY, J. P. 2001. Fallopia × conollyana The Railway–yard Knotweed. Watsonia 23: 539–541. 10. BAILEY J. 2003. Japanese Knotwees s.l. at home and abroad. [In:] Child L., Brock J. H., Brundu G., Prach K., Pyšek P., Wade P.M., Williamson M. (eds). Plant Invasions: Ecological Threats and Management Solutions, p. 183–196. 11. BAILEY J. P., WISSKIRCHEN R. 2006. The distribution and ogius of Fallopia x bohemica in Europe. Nordic Journal of Botany 24: 173–200. 118 12. BAILEY J. P., BIMOVÁ K., MANDÁK B. 2007. The potential role of polyploidy and hybridisation in the further evolution of the highly invasive Fallopia taxa in Europe. Ecological Research 22: 920–928. 13. BAILEY J. P., BIMOVÁ K., MANDÁK B. 2008. Asexual spread versus sexual reproduction and evolution in Japanese Knotweed s.l. sets the stage of “Battle of the Clones”. Biological Invasions 11: 1189–1203. 14. BAILEY J. 2010. Opening Pandora's seed packet. The Horticulturist 19(2): 21– 24. 15. BARNEY J. N., THARAYIL N., DI TOMMASO A. BHOWMIK P.C. 2006. The biology of invasive alien plants in Canada. 5. Polygonum cuspidatum Sieb. & Zucc. [=Fallopia japonica (Houtt.) Ronse Decr.]. Canadian Journal of Plant Science 86: 887–905. 16. BAUER M. 1994. Verbreitung neophytischer Knötericharten an Fließgewässern in Baden-Württemberg. [In:] Böcker R., Gebhardt H, Konold W., Schmidt– fischer S. (eds). Gebietsfremde Pflanzenarten. Auswirkungen auf einheimische Arten, Lebensgemeinschaften und Biotope. Kontrollmöglichkeiten und Management, Landsberg, p. 105–111. 17. BEERLING D.J.1993. The impact of temperature on the northern distribution limits of the incroduced species Fallopia japonica and Impatiens glandulifera in north–west Europe. Journal of Biogeography 20:45–53. 18. BEERLING D.J., BAILEY J.P., CONOLLY A.P. 1994. Fallopia japonica (Houtt.) Ronse Decraene (Reynoutria japonica Houtt.; Polygonum cuspidatum Sieb. and Zucc.). Journal of Ecology 82: 9599–79. 19. BEERLING D.J., HUNTLEY B., BAILEY J.P. 1995. Climate and the distribution of Fallopia japonica: use of an introduced species to test the predictive capacity of response surfaces. Journal of Vegetation Science 6: 2692– 82. 20. BIMOVÁ K., MANDÁK B., PYŠEK P. 2001. Experimental control of Reynoutria congeners: a comparative study of a hybryd and its parents.[In:] Brundu G., Brock J., Camarda I., Child L., Wade M. (eds). Plant Invasions: Species Ecology and Ecosystem Management, Backhuys Publisher, Leiden, The Netherlands, p. 283–290 21. BIMOVÁ K., MANDÁK B., PYŠEK P. 2003. Experimental study of vegetative regeneration in four invasive Reynoutria taxa (Polygonaceae). Plant Ecology 166: 11–1. 119 22. BIMOVÁ K., MANDÁK B., KASPAROVA 2004. How does Reynoutria invasion fit the various theories of invasibility? Journal of Vegetation Science 15: 495– 504. 23. BRADLEY B.A., BLUMENTHAL D.M., WILCOVE D.S. ZISKA L.H. 2010. Predicting plant invasions in an era of global change. Trends in Ecology and Evolution 25: 310–318. 24. BREJ T., FABISZEWSKI J. 2006. Plants accumulating heavy metals in the Sudety Mts. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 75: 61–68. 25. BROCK J. H. 1994. Technical note: standing crop of Fallopia japonica in the autumn of 1991 in the United Kingdom. Preslia 66: 337–343. 26. BROCK J. H., CHILD L. E., WAAL L. C., WADE M. 1995. The invasive nature of Fallopia japonica is enhanced by vegetative regeneration from stem tissues. [In:] Pyšek P., Prach K., Rejmánek M., Wade M. (eds). Plant Invasions: General Aspect and Special Problems. Academic Publishing, (Amsterdam), p. 131–139. 27. BURKHEAD J. L., GOGOLIN REYNOLDS K. A., ABDEL-GHANY S. E., COHU C. M. AND PILON M. 2009. Copper homeostasis in plant cells. New Phytologist 182 (4): 799– 816. 28. CHILD L., WAAL. 1997. The use of GIS in the management of Fallopia japonica in the urban environment. [In:] Brock J.H., Wade M., Pyšek P, Greek D.(eds). Plant Invasions:Studies from North America and Europe. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands, p. 207–220. 29. CHILD L., WADE M. 2000. The Japanese Knotweed Manual– The Management and Control of an Invasive Alien Weed. Packard Publishing Limited, Chichester, UK, 123 pp. 30. CONOLLY A.P. 1977. The distribution and history in the British Isles some alien species of Polygonum and Reynoutria. Watsonia 11: 291–311. 31. CRUTZEN P. J. 2004. New directions: the growing urban heat and pollution “island” effect – impact on chemistry and climate. Atmospheric Environment 38 (21): 3539–3540. 32. CUMMING J.R., TOMSETT A. B. 1992. Metal tolerance in plants: Signal transduction and acclimation mechanisms. [In:] Adriano D. C. (ed.) Biogeochemistry of trace Metals. Lewis Publishers, p. 329–364. 120 33. DAVIS M., A., GRIME P., J., THOMSON K. 2000. Fluctuating resources in plant communities: a general theory of invasibility. Journal of Ecology, 88: 528–534. 34. Di CASTRI F. 1990. On invading species and invaded ecosystems: the interplay of historical chance and biological necessity. [In:] Di Castri F., Hansen A. J., Debussche M. (eds).Biological Invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Kluwer Academy Publishere, p. 3– 16. 35. DRZENIECKA-OSIADACZ A., KRYZA M., SZYMANOWSKI M. 2010. Klimat Wrocławia. [In:] Lewicki Z. (ed.) Środowisko Wrocławia – Informator 2010. Lemitor, Wrocław, p. 25– 38. 36. DUBICKI A., DĘBICKA M., SZYMANOWSKI M. 2002. Klimat Wrocławia. [In:] Smolnicki K., Szykasiuk M. (eds) Środowisko Wrocławia – Informator 2002. Dolnośląska Fundacja Ekorozwoju, Wrocław, p. 9– 25. 37. ELLSTRAND N. C. 2009. Evolution of invasiveness in plants following hybridization. Biological Invasions 11: 1089– 1091. 38. ERNST W. H. O. 2006. Evolution of metal tolerance in higher plants. Forest Snow and Landscape Research 80(3): 251–274. 39. EUROPEJSKA BAZA DANYCH O GATUNKACH OBCYCH (Delivering Alien Invasive Species In Europe) (http://www.europe–aliens.org (11.11.2011). 40. FABISZEWSKI J., BREJ T. 2005. Agresywni przedstawiciele kenofitów w Karkonoszach. Annales Silesiae 34: 115– 120. 41. FABISZEWSKI J., BREJ T. 2007. Agresywni przedstawiciele kenofitów w Karkonoszach. Cz. II. Inwazje na tle odmiennych siedlisk. Annales Silesiae 35: 97–103. 42. FALIŃSKI J. B. 2004. Inwazje w świecie roślin: mechanizmy, zagrożenia, projekt badań. Phytocoenosis 11 (N.S.), Seminarium Geobotanicum 10: 1– 32. 43. FOJCIK B., TOKARSKA-GUZIK B. 2000. Reynoutria x bohemica (Polygonaceae)– nowy takson we florze Polski. Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica 7: 63– 71. 44. „GATUNKI OBCE W POLSCE”. INSTYTUT OCHRONY ŚRODOWISKA PAN. http://www.iop.krakow.pl/ias/Default.aspx. (11.11.2011). 45. GAMMON M.A., KESSELI R. 2010. Haplotypes of Fallopia introduced into the US. Biological Invasions 12: 421–427. 46. GNIAZDOWSKA A. 2005. Oddziaływanie allelopatyczne – „nowa broń” roślin inwazyjnych. Kosmos 54 (3): 221– 226. 121 47. GODZIK B. 1991. Accumulation of heavy metals in Biscutella laevigata (Cruciferae) as a function of their concentration in substrate. Polish Botanical Studies 2: 241–246. 48. GORLACH E., GAMBŚ F. 2000. Potencjalnie toksyczne pierwiastki śladowe w glebach (nadmiar, szkodliwość i przeciwdziałanie). Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych 472: 275– 296. 49. HALL J. L. 2002. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance. Journal of Experimental Botany 53: 1–11. 50. HARTMANN E., SCHULDES U., KÜBLER R., KONOLD W. 1995. Neophyten Biologie, Verbreitung und Kontrolle ausgewählter Arten. Ecomed – Verlag, Landsberg, p. 79– 97. 51. HART M.L., BAILEY J., HOLLINGSWORTH P.M., WATSON K., J.1997. Sterile species and fertile hybrids of Japanese knotweeds along the river Kelvin.Glasgow. Naturalist 23: 18–22. 52. HEGER T., TREPL L. 2003. Predicting biological invasions. Biological Invasions 5: 313– 321. 53. HIERRO L. J., CALLAWAY R. 2003. Allelopathy and exotic plant invasion. Plant and Soils 256: 29– 39. 54. HOLLINGSWORTH M. L., HOLLINGSWORTH P. M., JENKINS G. I., BAILEY J. P., FERRIS C. 1998. The use of molecular markers to study patterns of genotypie diversity in some invasive alien Fallopia spp. (Polygonaceae). Molecular Ecology 7: 1681– 1691. 55. HOLLINGSWORTH M. L., HOLLINGSWORTH P. M., FERRIS C. 1999. Chloroplast DNA variation and hybridization between invasive populations of Japanese knotweed and gigant knotweed (Fallopia, Polygonaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 129: 139– 154. 56. HOLLINGSWORTH M. L., BAILEY J. P. 2000 Evidence for massive clonal growth in the invasive weed Fallopia japonica (Japanese Knotweed). Botanical Journal of the Linnean Society 133: 463– 472. 57. JACKOWIAK B. 1999. Modele ekspansji roślin synantropijnych i transgenicznych. Phytocoenosis, Seminarium Geobotanicum 6: 1–24. 58. JÄGER E.J. 1995. Die Gesamtareale von Reynoutria japonica Houtt. und R. sachalinensis (F. Schmidt) Nakai, ihre klimatische Interpretation und Danen 122 zur Ausbreitungsgeschichte. Schr.-R. f. Vegetationskde, Sukopp-Festschrift, Bonn-Bad Godesberg 27: 395–403. 59. KABATA-PENDIAS A., PENDIAS P. 1999. Biogeochemia pierwiastków śladowych. Wydawnictwo Naukowe PWN. Warszawa, 363 pp. 60. KACPERSKA A. 2002. Reakcje roślin na abiotyczne czynniki stresowe. [In:] Kopcewicz J., Lewak S. Fizjologia roślin. PWN Warszawa, p. 612–678. 61. KARCZEWSKA A., KABAŁA C. 2008. Metodyka analiz laboratoryjnych gleb i roślin. Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu, Instytut Nauk o Glebie i Ochrony Środowiska Zakład Ochrony Środowiska http://karnet.up.wroc.pl/~kabala/Analizy2008v4.doc (19.01.2010). 62. KIM J. Y. C., PARK C.-W. 2000. Morphological and chromosomal variation in Fallopia section Reynoutria (Polygonaceae) in Korea. Brittonia, 52: 34–48. 63. KIRKHAM M. B. 2006. Cadmium in plants on polluted soils: Effects of soil factors hyperaccumulation and amendments. Geoderma 137: 19 – 32. 64. KNOX A.S., GAMERDINGER A.P., ADRIANO D.C., KOLKA R.K., KAPLAN D.I. 1999. Sources and Practices Contributing to Soil Contamination. Agronomy Monograph 37: 53–87. 65. KONSTANTINOU M., BABALONAS D. 1996. Metal uptake by Caryophyllaceae species from metalliferous soils in northern Greece. Plant Systematic and Evolution 203: 1– 10. 66. KORABIEWSKI B., LEWICKI P. 2010. Gleby Wrocławia. [In:] Lewicki Z. (ed.) Środowisko Wrocławia – Informator 2010. Lemitor, Wrocław, p. 22–25. 67. KORNAŚ J. 1972. Wpływ człowieka i jego gospodarki na szatę roślinną Polski, flora synantropijna. [In:] Szafer W., Zarzycki K. (eds). Szata roślinna Polski, tom I. PWN, Warszawa, p. 95–128. 68. KORNAŚ J. 1990. Plants invasion in Central Europe: historical and ecological aspects. [In:] Di Castri F., Hansen A.J., Debussche M. (eds). Biological Invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Kluwer Academy Publishere, p. 19–36. 69. KWIATKOWSKA-SZYKULSKA B., MIKOŁAJCZYK A., ŻYNIEWICZ Ś. Powietrze. [In:] Smolnicki K., Szykasiuk M. (eds). Środowisko Wrocławia – Informator 2002. Dolnośląska Fundacja Ekorozwoju, Wrocław, p. 26–37. 123 70. KOWARIK I. 1995. The role of alien species in urban flora and vegetation.[In:] Pyšek P., Prach K., Rejmánek M., Wade M. Plant Invasions: General Aspects and Special Problems, Academic Publishing, Amsterdam, p. 85–103. 71. KUBOTA K., NISHIZONO H., SHIYUO S., ISHII F. 1988. A Cooper – binding proteins in root cytoplasm of Polygonum cuspidatum growing in a metalliferous habitat. Plant Cell Physiology 29(6): 1029–1033. 72. KUROSE D., RENELS T., SHAW R., FURUYA N., TAKAGI M., EVANS H. 2006. Fallopia japonica, an increasingly intractable weed problem in the UK: Can fungi help cut through this Gordian knot? Mycologist 20: 126–129. 73. LEE C.E. 2002. Evolutionary genetics of invasive species. Trends in Ecology and Evolution 17(8): 386–391. 74. MACK R. N., SIMBERLOFF D.S., LONSDALE W.M., EVANS H., CLOUT M., BAZZAZ F.A. 2000. Biotic invasions: causes, epidemiology, global consequences and control. Ecological Applications 10: 689–710. 75. MANDÁK B., PYŠEK P., LYSAK M., SUDA J., KRAHULCOVÁ A., BIMOVÁ K. 2003 Data Variation in DNA–ploidy Levels of Reynoutria taxa in the Czech Republic. Annals of Botany 92(2): 265–272. 76. MANDÁK B., PYŠEK P., BIMOVÁ K. 2004. History of the invasion and distribution of Reynoutria taxa in the Czech Republic: a hybrid spreading faster than its parents. Preslia 76:15–64. 77. MANDÁK B., BIMOVÁ K., PYŠEK P., ŠTĚPÁNEK J., PLAČKOVÁ I. 2005. Isoenzyme diversity in Reynoutria (Polygonaceae) taxa: escape from sterility by hybridization. Plant Systematics and Evolution 253: 219–230. 78. MARIGO G., PAUTOU G. 1998. Phenology, growth and ecophysiological characteristics of Fallopia sachalinensis. Journal of Vegetation Science 9: 179–386. 79. MARIKO S., KOIZUMI H., SUYUKI J., FURUKAWA A. 1993. Altitudinal variation in germination and growth responses of Reynoutria japonica populations on Mt. Fuji to a controlled thermal environment. Ecological Research 8: 27–34. 80. MARUTA E. 1994. Seedling establishment of Polygonum cuspidatum and Polygonum weyrichii var. alpinum at high altitudes of Mt Fuji. Ecological Research 9: 205–213. 124 81. MCDONNELL M. J., PICKETT S. T. A., GROFFMAN P., BOHLEN P., POUYAT R. V., ZIPPERER W. C. 1997. Ecosystem processes along an urban – to– rural gradient. Ubran Ecosystems 1: 21–36. 82. MCKINNEY M. 2006. Urbanization as a major couse of biotic homogenization. Biological Conservation 127: 247 –260. 83. MEI B., PURYEAR J. D., NEWTON R. J. 2002. Assessment of Cr tolerance and accumulation in selected plant species. Plant and Soils 247: 223–231. 84. MEMON A. R., AKTOPRAKLGIL D., ÖYDEMIR A.,VERTII A. 2001. Heavy metal accumulation and detoxification mechanisms in plants. Turkish Journal of Botany 25: 111–121. 85. MIREK Z. et al. 1995. Vascular Plants of Poland. A Checklist. Polish Academy of Sciences.W. Szafer Institute of Botany, Kraków, 442 pp. 86. NISHIZONO H., KUBOTA K., SUZUKI S., ISHII F. 1989. Accumulation of heavy metals in cell walls of Polygonum cuspidatum roots from metalliferous habitats. Plant and Cell Physiolgy 30(4): 595–598. 87. PASHLEY C.H., BAILEY J.P., FERRIS C. 2007. Clonal diversity in British populations of the alien invasive Giant Knotweed, Fallopia sachalinensis (F. Schmidt) Ronse Decraene, in the context of European and Japanese plants. Watsonia 26: 359–371. 88. PIEROŃSKI Z., TARKA Z. 2010. Zasoby wodne na terenie Wrocławia. [In:] Lewicki Z. (ed.) Środowisko Wrocławia –Informator 2010. Lemitor, Wrocław, p. 40–46 . 89. PIMENTEL D., PIMENTEL M., WILSON A. 2007. Plant, animal and microbe invasive species in the United States and World. [In:] Nentwig W. (ed.) Biological Invasions, Ecological Studies. Springer, 193: 315–330. 90. PUNZ W.F., SIEGHARDT H. 1993.The response of roots of herbaceous plant species to heavy metals. Environmental Botany 33 (1): 85–98. 91. PYŠEK P. 1998. Alien and native species in Central European urban floras: a quantitative comparison. Journal of Biogeography 24: 155–163. 92. PYŠEK, P., J. H. BROCK, K. BÍMOVÁ, B. MANDÁK, V. JAROŠÍK, I. KOUKOLÍKOVÁ, J. PERGL, AND J. ŠTĚPÁNEK. 2003. Vegetative regeneration in invasive Reynoutria (Polygonaceae) taxa: the determinant of invasibility at the genotype level. American Journal of Botany 90: 1487–1495. 125 93. PYŠEK P., PERGL J., JAHODOVÁ Š., MORAVCOVÁ L., MÜLLEROVÁ J., PERGLOVÁ I. & WILD J. 2010: The hogweed story: invasion of Europe by large Heracleum species. [In:] Settele J., Penev L., Georgiev T., Grabaum R., Grobelnik V., Hammen V., Klotz S., Kotarac M., Kühn I. (eds). Atlas of Biodiversity Risk. Pensoft, Sofia & Moscow, p. 150– 151. 94. RADECKI W. 2009. Prawne aspekty ochrony przed gatunkami obcymi. Maszynopis, 6 pp. 95. RAPORT O STANIE ŚRODOWISKA W WOJEWÓDZTWIE DOLNOŚLĄSKIM W 2010 ROKU. Wojewódzki Inspektorat Ochrony Środowiska http://www.wroclaw.pios.gov.pl/index.php?id=publikacje&sub=raporty (12.11.2010). 96. RASCIO N., NAVARI-IZZO F. 2011. Heavy metal hyperaccumulating plants: how and why do they do it? And what makes them so interesting? Plant Science 180: 169–81. 97. REJMÁNEK M. 1995. What makes a species invasive? [In:] Pyšek P., Prach K., Rejmánek M., Wade M.(eds). Plant Invasions – General Aspects and Special Problems,Academic Publishing, Amsterdam, p. 3–13. 98. RICHARDS C. H. L., WALLS R.L., BAILEY J.P., PARAMESWARAN R., GEORGE T., PIGLIUCCI M. 2008. Plasticity in salt tolerance traits allows for invasion of novel habitat by Japanese knotweed s. l. (Fallopia japonica and F. x bohemica, Polygonaceae). American Journal of Botany 95: 931–942. 99. RICHARDSON D. M., PYŠEK P., REJMÁNEK M., BARBOUR M. G., PANETTA F. D., WEST C. J. 2000. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Diversity and Distributions 6: 93– 107. 100. RONSE DECRAENE L.-P., AKEROYD J.R. 1988. Generic limits in Polygonum and related genera (Polygonaceae) on the basis of flora characters. Botanical Society of the Linnean Society 98: 321– 371. 101. ROZPORZĄDZENIE MINISTRA ŚRODOWISKA Z DNIA 9 WRZESNIA 2002 ROKU W SPRAWIE STANDARDÓW JAKOŚCI GLEBY ORAZ STANDARDÓW JAKOŚCI ZIEMI. Dz. U. 2002 nr 165 poz. 1359 – http://www.abc.com.pl/serwis/du/2002/1359.htm (06.12.2011). 102. SAMANTARAY S., ROUT G. R., DAS P. 1998. Role of chromium on plant growth and metabolism. Acta Physiologiae Plantarum 20(2): 201–212. 126 103. SCALERA R. 2010 How much is Europe spending on invasive alien species? Biological Invasions 12: 173–177. 104. SCHNITZLER A., BAILEY J.P., HANSEN C.N. 2007. Genotypic and phenotypic variation in a Fallopia x bohemica population in north–eastern France. [In:] Tokarska-Guzik B., Brock J.H., Brundu G., Child L., Daehler C.C. & Pyšek P. Plant Invasions: Human Perception, Ecological Impacts and Management. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands, p. 133–144. 105. SEIGER L. A. 1997. The status of Fallopia japonica (Reynoutria japonica; Polygonum cuspidatum) in North America. [In:] Brock J. H., Wade M., Pyšek P., Green D. Plant Invasions: Studies from North America and Europe. Backhuys Publishers, Leiden, p. 95–102. 106. SHARMA G.P., SINGH J.S., RAGHUBANSHI A.S. 2005. Plant invasion: emerging trends and future implications. Current Science 88: 726–734. 107. SIEMENS T., BLOSSEY B. 2007. An evaluation of mechanisms preventing growth and survival of two native species in invasive Bohemian Knotweed (Fallopia x bohemica, Polygonaceae). American Journal of Botany 94 (5): 776–783. 108. SIWEK M. 2008a. Rośliny w skażonym metalami ciężkimi środowisku poprzemysłowym. Część I . Pobieranie, transport i toksyczność metali ciężkich (śladowych). Wiadomości Botaniczne 52: 7–22. 109. SIWEK M. 2008b. Rośliny w skażonym metalami ciężkimi środowisku poprzemysłowym. Część II. Mechanizmy detoksykacji i strategie przystosowania roślin do wysokich stężeń metali ciężkich. Wiadomości Botaniczne 52: 7–23. 110. SOLARZ W. 2007. Inwazje biologiczne jako zagrożenie dla przyrody. Postępy w Ochronie Roślin 47(1): 128– 133. 111. SOŁTYSIAK J., BERCHOVÁ-BIMOVÁ K.,VACH M., BREJ T. 2011. Heavy metals content in the Fallopia genus in Central European cities – Study from Wrocław and Prague. Acta Botanica Silesiaca 7 :209–218. 112. SUKOPP H., SUKOPP U. 1988. Reynoutria japonica Houtt. in Japan und in Europa. Veröff. Geobot. Inst. ETH, Stiftung Rübrl, Zürich, 98: 354– 372. 113. SUKOPP H., STARFINGER U. 1995. Reynoutria sachalinensis in Europe and in the Far East: A comparison of the species' ecology in its native and adventive distribution range. [In:] Pyšek P., Prach K., Reymánek M., Wade M. (eds). 127 Plant Invasion: General Aspects and Special Problems. SPB Academic Publishing, Amsterdam, p. 151–159. 114. STUDNIK-WÓJCIKOWSKA B. 2002. Flora miasta–chaos i przypadek czy prawidłowości w bioróżnorodności?. Kosmos 51: 213–219. 115. SZYMANOWSKI M. 2004. Miejska wyspa ciepła we Wrocławiu. Studia Geograficzne. Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego, 229 pp. 116. ŚWIATOWA BAZA DANYCH NA TEMAT GATUNKÓW INWAZYJNYCH (The global invasive species database) – http://www.issg.org/database/welcome/ (11.11.2011). 117. TIÉBRÉ MARIE-S., BIZOUX JEAN-P., HARDY OLIVIER J., BAILEY JOHN P., MAHT GRÉGORY. 2007a. Hybridization and Morphogenetic variation in the invasive alien Fallopia (Polygonaceae) Complex in Belgium. American Journal of Botany 94(11): 1900–1910. 118. TIÉBRÉ MARIE-S., VANDERHOEVEN S., SAAD L., MAHY G. 2007b. Hybridization and sexual reproduction in the invasive alien Fallopia (Polygonaceae) complex in Belgium. Annals of Botany 99: 193–203. 119. TOKARSKA-GUZIK B. 2002. “ Zielone Widmo” i “ Natrętny Mongoł” – czyli o przybyszach i przybłędach we florze [In:] Nakonieczny M., Migula P. (eds). Problemy środowiska i jego ochrony. Centrum studiów nad człowiekiem i środowiskiem, Uniwersytet Śląski, Katowice, p. 101–127. 120. TOKARSKA-GUZIK B. 2003. The expansion of some alien plant species (neophytes) in Poland.[In:] Child L., Brock J. H., Brundu G., Prach K., Pyšek P., Wade P. M., Williamson M. (eds). Plant Invasions: Ecological Threats and Management Solutions. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands, p. 147–167. 121. TOKARSKA-GUZIK B. 2005. The Establishment and Spread of Alien Plant Species (Kenophytes) in the Flora of Poland. Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego, Katowice, 192 pp. 122. VAN DER VELDE G., RAJAGOPAL S., KUYPER- KOLLENAAR M., BIJ DE VAATE A., THIELTGES D.W., MAC ISAAC H.J. 2006. Biological invasions: concepts to understand and predict a global threat. [In:] Bobbink R., Beltman B., Verhoeven J. T. A., Whigham D. F. (eds). Wetlands: Functioning, Biodiversity Conservation and Restoration. Ecological Studies Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, 191: 61–90. 128 123. VICHOTOVÁ N., ŠERÁ B. 2008. Alleopathic properties of knotweed rhizome extracts. Plant Soil and Environment 54: (7) 301–303. 124. VILÁ M., CORBIN J.D., DUKES J.S., PINO J., STANLEY S.D. 2007. Linking plant invasion to global enviromental change. [In:] Canadell J. G. Pataki D. E., Pitelka F L. (eds). Terrestrial Ecosystems in a Changing World. Springer, Berlin, Heidelberg, 8: 93–102. 125. VITOUSEK P. M., D’ANTONIO C. M., LOOPE L. L., REJMÁNEK M., WESTBROOKS R. 1997. Introduced species: a significant component of human–caused global change. New Zealand Journal of Ecology 21: 1–16. 126. WAYNE P., FOSTER S., CONNOLLY J., BAZZAZ F., EPSTEIN P. 2002. Production of allergenic pollen by ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) is increased in CO2 – enriched atmospheres. Annals of Allergy, Asthmma and Immunology 8: 279– 282. 127. WESTON, L. A., BARNEY, J. N., & DITOMMASO, A. 2005. A review of the biology and ecology of three invasive perennials in New York State: Japanese knotweed (Polygonum cuspidatum), mugwort (Artemisia vulgaris) and pale swallow–wort (Vincetoxicum rossicum). Plant Soil and Environment 277: 53– 69. 128. WILLIAMSON M. 1993. Invaders, weeds and risk from genetically modified organisms. Experientia 49: 219–224. 129. WILLIAMSON M. 1996. Biological Invasions. Chapman – Hall, London, 244 pp. 130. WITTIG R. 2004. The origin and development of the urban flora of Central Europe.Urban Ecosystems 7: 323–339. 131. YANG RU-YI, TANG JIAN-JUN, YANG YI-SONG, CHEN XIN. 2007. Invasive and non–invasive plants differ in response to soil heavy metal lead contamination. Botanical Studies 48: 453–458. 132. YAMAGUCHI F., NOZUE M., YASUDA H., KUBO H. 2000. Effects of temperature on the pattern of anthocyanin accumulation in seedlings of Polygonum cuspidatum. Journal of Plant Research 13 (1109): 71–77. 133. ZAJĄC A., ZAJĄC M., TOKARSKA-GUZIK B. 1998. Kenophytes in the flora of Poland: list, status and origin. – Phytocoenosis, Suplementum Cartographiae Geobotanicae Warszawa–Białowieża, 9: 107– 115. 129 134. ZHOU Z., MIWA M., NARA K., WU B., NAKAYA H., LIAN C., MIYASHITA N., OISHI R., MATURA E. 2003. Patch establishment and development of clonal plant, Polygonum cuspidatum on Mount Fuji. Molecular Ecology 12: 1361–1373. 135. ZIKA P.F., JACOBSON A.L. 2003. An overlooked hybrid Japanese knotweed (Polygonum cuspidatum x sachalinense; Polygonaceae) in North America. Rhodora 105: 143–152. 136. ŻOŁNIERZ L., ANTCZAK M. 2005. Aktualny stan inwazji gatunków z rodzaju Reynoutria wzdłuż lewobrzeżnych dopływów Odry w zachodniej części Wrocławia. Annales Silesiae 34: 27–37. 137. ŻURBICKI Z. 1974. Metodyka doświadczeń wazonowych. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa, 402 pp. 130 11. ZAŁĄCZNIKI 131 Fot. 1. Jedno ze stanowisk Fallopia × bohemica – kępy rdestowca pośredniego były tu regularnie wypalane, co ograniczało wzrost i rozwój roślin Fot. 2. Zwarte agregacje Fallopia × bohemica i Fallopia japonica 132 Fot. 4. Komórki ze stożka wzrostu korzenia Fallopia × bohemica (66 chromosomów) Fot. 5. Komórki ze stożka wzrostu korzenia Fallopia sachalinensis (44 chromosomów) 133 Kontrola I II III Fot. 6. Inhibicyjny wpływ kadmu na wzrost i rozwój Fallopia japonica (I – 20, II – 100, III – 200 mg·kg–1) Kontrola I II III Fot. 7. Inhibicyjny wpływ cynku na wzrost i rozwój Fallopia japonica (I – 100, II – 200, III – 300 mg·kg–1) 134 Kontrola I II III Fot. 8. Wzrost i rozwój Fallopia japonica z dodatkiem ołowiu (I – 50, II – 100, III – 200 mg·kg–1) Kontrola I II III Fot. 9. Inhibicyjny wpływ miedzi na wzrost i rozwój Fallopia japonica (I – 100, II – 200, III – 300 mg·kg–1) 135 Kontrola I II III Fot. 10. Wzrost i rozwój Fallopia japonica z dodatkiem chromu (I – 10, II – 20, III – 100 mg·kg–1) I II III Fot. 11. Wzrost i rozwój trzech gatunków rdestowców (I – Fallopia × bohemica, II – Fallopia japonica, III – Fallopia sachalinensis) z dodatkiem chromu (100 mg ·kg–1) 136 II II III Fot. 12. Inhibicyjny wpływ kadmu (200 mg·kg–1) na wzrost i rozwój trzech gatunków rdestowców (I – Fallopia × bohemica, II – Fallopia japonica, III – Fallopia sachalinensis) Fot. 13. Zmiany morfologiczne liści Fallopia japonica pod wpływem kadmu (200 mg·kg–1) 137 Kontrola Fot. 14. Zmiany morfologiczne liści Fallopia japonica pod wpływem kadmu (200 mg·kg–1) Kontrola Fot. 15. Zmiany morfologiczne liści Fallopia sachalinensis pod wpływem kadmu (200 mg·kg–1) 138 Fot. 16. Zmiany morfologiczne liści Fallopia japonica pod wpływem cynku (300 mg·kg–1) Fot. 17. Zmiany morfologiczne liści Fallopia sachalinensis pod wpływem chromu (100 mg·kg–1) 139
