Gąbki, parzydełkowce i żebropławy

dr Aleksandra Skawina
dr Andrzej Kołodziejczyk
Ćwiczenie 3
Gąbki, parzydełkowce i żebropławy
Typ SPONGIAE (gąbki)
!
Pochodzenie
Gąbki są najpierwotniejszymi spośród obecnie żyjących zwierząt. Najbliższymi krewniakami gąbek są
CHOANOFLAGELLATA (wiciowce kołnierzykowate), ale nie jest pewne, czy nie powstały one poprzez uproszczenie
budowy gąbek. Dowodem ich pokrewieństwa, prócz podobieństwa sekwencji DNA, jest podobieństwo komórek
CHOANOFLAGELLATA do choanocytów gąbek – posiadających wieniec microvilli (mikrokosmków) wokół wici, która
powoduje ruch wody skierowany ku wierzchołkowi wici. Jest to cecha typowa dla grzybów i zwierząt, określanych
wspólnie jako Opisthocontae (wić jakby „popycha” komórkę do przodu). Opatrzone wiciami komórki larw
najpierwotniejszych gąbek krzemionkowych tworzą palisadowy nabłonek na kolagenowej błonie podstawnej.
Występowanie nabłonka u larw gąbek i jego brak u form dorosłych sugeruje, że prostota budowy gąbek jest częściowo
wtórna. Charakterystyczną cechą w rozwoju gąbek, niespotykaną wśród innych organizmów jest „przenicowanie larwy”.
Niewielkie komórki zaopatrzone w wici, które początkowo stanowią warstwę zewnętrzną tworzą potem warstwę
wewnętrzną.
!
Cechy wyróżniające
Ciało gąbki jest zbudowane z komórek połączonych wypustkami cytoplazmatycznymi. Gąbki odfiltrowują
cząstki pokarmowe z wody, która przepływa przez ich ciało do spongocelu (jamy paragastralnej) i jest wyrzucana
otworem wylotowym (osculum). Ciało większości gąbek jest wzmocnione przez szkielet z mineralnych igieł,
wytwarzanych wewnątrzkomórkowo, połączonych kolagenem, lub samą tylko sponginą (zmodyfikowanym kolagenem o niskim stopniu uporządkowania włókien).
ostia
!
osculum
spongocel
!
!
!
!
!
!
Ryc. 1. Schemat przepływu wody przez gąbkę.
Strzałki oznaczają kierunek przepływu wody.
)
Pokrewieństwa wewnątrz grupy
Wśród żyjących obecnie gąbek wyróżnia się trzy gromady, różniące się przede wszystkim budową szkieletu
mineralnego:
•
CALCISPONGIAE (gąbki wapienne) – mają igły szkieletowe wapienne (kalcytowe) jedno-, trój- lub
czteroosiowe; niekiedy zwarty szkielet aragonitowy. Choanocyty są stosunkowo duże.
•
DEMOSPONGIAE (gąbki zwyczajne) – mogą mieć igły szkieletowe krzemionkowe; pierwotnie
jednoosiowe - mogą być rozgałęzione i splecione w sieć (wydzielające je komórki zachowują odrębność),
a u gatunków o zaawansowanej budowie - czteroosiowe (wówczas pojedynczy osobnik ma igły różnego
kształtu i bardzo różnych rozmiarów). Niekiedy zanik szkieletu mineralnego, a nawet organicznego
(sponginy). U nielicznych gatunków brak szkieletu może być pierwotny - mają wtedy błonę podstawną
i duże choanocyty, które u pozostałych gatunków są drobne. Niektóre DEMOSPONGIAE mają też bazalny
szkielet wapienny, wydzielany zewnątrzkomórkowo (zobacz http://en.wikipedia.org/wiki/Sclerosponge).
•
HEXACTINELLIDA (gąbki szklane) – mają igły szkieletowe krzemionkowe trójosiowe, pierwotnie luźne,
często zlane w sieć. Większość komórek tworzy syncytium.
!
Anatomia funkcjonalna
Przez otworki (ostia) na powierzchni gąbki woda wnika do jej ciała, a potem, poprzez ciało, do spongocelu i
dalej przez osculum na zewnątrz (Ryc. 1.). Przepływ wody jest wymuszany przez ruch wici choanocytów (komórek
kołnierzykowatych). Na microvilli (które otaczają nasadę każdej z wici) następuje odfiltrowywanie cząstek pokarmu,
które następnie są wchłaniane do wnętrza choanocytu, po czym są przejmowane przez komórki pełzakowate
(amebocyty), które dostarczają pokarm do dalszych części organizmu. Przy najprostszym typie budowy, u młodocianych
gąbek choanocyty wyściełają spongocel; zwykle jednak w ciele gąbki są liczne niewielkie komory choanocytowe
połączone kanałami.
Powierzchnia ciała gąbek i ścianki kanałów utworzone są przez płaskie komórki. Komórki te wokół ujść
kanałów mogą się zwijać w rurki o cienkich ściankach. Stały kształt nadaje tym komórkom rozbudowany cytoszkielet.
Plemniki i jaja powstają, w wyniku mejozy, z niewyspecjalizowanych komórek (archeocytów) lub z choanocytów,
które tracą wówczas microvilli. W szczytowej części komórki tworzącej plemnik tworzą się liczne pęcherzyki
akrosomalne (a nie jeden, jak u zwierząt wyższych). Pierwotną formą zapłodnienia jest zapłodnienie wewnętrzne
(w mezoglei). Plemniki są wyrzucane z wodą na zewnątrz organizmu. Jeśli trafią do komory choanocytowej innego
osobnika, wychwytywane są przez choanocyty i przekazywane do komórek jajowych. Po zapłodnieniu, początkowe
stadium rozwoju przebiega w mezoglei, po czym do wody wyrzucana jest orzęsiona larwa, zdolna do orientacji
w przestrzeni i znalezienia dogodnego podłoża do osiedlenia się. Część gąbek (głównie o igłach czteroosiowych niektóre DEMOSPONGIAE) wyrzuca do wody także komórki żeńskie i zapłodnienie jest wówczas zewnętrzne.
Po osiedleniu się larwy następuje jej metamorfoza związana ze swoistym dla gąbek „przenicowaniem” (Ryc. 2.)
ciała i komórki wiciowe, które stanowiły warstwę zewnętrzną larwy, stają się wewnętrzną warstwą choanocytów.
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
Ryc. 2. Rozwój zarodkowy gąbki
z rodzaju Sycon – „przenicowanie”
larwy.
)
Gąbki mogą się także rozmnażać bezpłciowo, przez pączkowanie, fragmentację lub wytwarzanie kulistych
stadiów przetrwalnych (gemmul).
!
Komórki gąbek zachowały w znacznej mierze autonomię fizjologiczną i większość funkcji życiowych
(oddychanie, wydalanie) wykonują samodzielnie.
!
!
!
Autekologia
Wszystkie gąbki prowadzą osiadły tryb życia, nie poruszają się, ale niektóre potrafią zamykać otwór wyrzutowy
(osculum).
Prawie wszystkie są filtratorami, wychwytującymi drobne cząstki organiczne z wody. Istnieją też drobne gąbki
chwytające wypustkami komórek żywe organizmy – są to osiadłe drapieżniki, nie mające ani typowych dla gąbek
choanocytów, ani spongocelu.
Wewnątrz komórek lub w przestworach międzykomórkowych gąbek żyje wiele organizmów symbiotycznych
(bakterie, sinice, oraz bruzdnice i inne glony).
Wiele gąbek rozrastając się tworzy ogromne kolonie złożone ze ściśle ze sobą zrośniętych osobników. Niski
stopień integracji i specjalizacji komórek zapewnia gąbkom duże zdolności do regeneracji.
Zróżnicowanie gąbek wyraża się głównie w ich fizjologii i mechanizmach odstraszania drapieżników - prócz
igieł mineralnych wytwarzają także toksyny. Z tego powodu są obiektem zainteresowania przemysłu farmaceutycznego.
Większość gatunków gąbek żyje w morzach pełnosłonych. Gąbki wapienne występują głównie na małych głębokościach,
często w obrębie raf koralowych. Gąbki krzemionkowe i sponginowe żyją zarówno na rafach koralowych, jak i w głębszych rejonach strefy szelfowej. Większość gatunków gąbek szklanych to gatunki głębinowe.
Tylko nieliczne gatunki gąbek występują w wodach słodkich (znaczna ich część jest endemiczna dla jeziora Bajkał);
w Polsce 7 gatunków. Gąbki słodkowodne preferują spokojne i czyste wody, są wrażliwe na zanieczyszczenia.
Wytwarzają drobne kuliste stadia przetrwalne (gemmule) na okres niekorzystnych warunków klimatycznych.
!
!
!
!
TYP CTENOPHORA (żebropławy)
Pochodzenie
Na podstawie danych molekularnych żebropławy umieszczane są między gąbkami a parzydełkowcami, mogą
więc być one najpierwotniejszymi ze zwierząt tkankowych (tj. zwierząt z kolagenową błoną podstawną która powoduje,
że komórki organizują się w nabłonek). Brak jest jednak dotychczas wyjaśnienia ewolucyjnych związków między tymi
grupami.
!
Cechy wyróżniające
Zwierzęta o symetrii dwupromienistej (biradialnej). Jama gastralna z ośmioma południkowo
rozmieszczonymi odgałęzieniami; nad każdym z nich, na powierzchni ciała, poprzeczne szeregi narządów
grzebykowych, utworzonych ze sklejonych rzęsek.
!
Pokrewieństwa wewnątrz grupy
W rozwoju osobniczym żebropławów występuje kuliste stadium larwalne, taka więc prawdopodobnie była
pierwotna forma ich ciała. Poza przedstawicielami jednego rodzaju (Beroe) wszystkie inne żebropławy mają parę
długich, wciąganych czułków z komórkami klejącymi na ich powierzchni.
!
Anatomia funkcjonalna
Ciało żebropławów jest przeważnie workowate lub walcowate, rzadziej poprzecznie spłaszczone. Przy otworze
gębowym znajdują się niekiedy złożone płaty.
Nabłonek tworzy powierzchnię ciała (ektoderma) i jamy gastralnej z wypustkami (endoderma).
W znajdującej się między nimi mezoglei, wśród luźno rozmieszczonych komórek znajdują się kurczliwe
komórki mięśniowe.
Osiem odgałęzień jamy gastralnej umożliwia zaopatrywanie w substancje pokarmowe narządów grzebykowych.
Cztery z tych odgałęzień (kanałów) otwierają się przy wierzchołku ciała otworkami, z których dwa funkcjonują jako
otwory odbytowe (choć większość niestrawionego pokarmu usuwana jest przez otwór gębowy).
Po bokach każdego z ośmiu podłużnych kanałów znajdują się cylindryczne gonady z komórkami
podlegającymi mejozie. Większość gatunków jest hermafrodytyczna – w jednej z gonad powstają jaja, w drugiej –
plemniki. Gamety wpadają do wnętrza kanałów i wyrzucane są z jamy gastralnej do wodny, gdzie następuje
zapłodnienie i dalszy rozwój.
Większość żebropławów to formy planktonowe poruszające się przy pomocy narządów grzebykowych,
otworem gębowym do przodu. Orientują się w przestrzeni dzięki szczytowemu narządowi równowagi. Impulsy
przekazuje układ nerwowy w postaci sieci wielobiegunowych komórek nerwowych.
!
Autekologia
Żebropławy są w większości planktonowymi morskimi drapieżnikami, tylko nieliczne gatunki prowadzą denny
tryb życia.
!
!
!
!
Typ CNIDARIA (parzydełkowce)
Pochodzenie
Na podstawie danych molekularnych parzydełkowce umieszczane są między żebropławami a zwierzętami
o dwubocznej symetrii ciała. Zapewne nieznany przodek parzydełkowców również był dwubocznie symetryczny,
a symetrię tę utracił przechodząc do osiadłego trybu życia.
!
Cechy wyróżniające
Wyłącznie u parzydełkowców występują komórki parzydełkowe (knidocyty), zawierające wewnątrz zwiniętą
rurkę, która, po mechanicznym podrażnieniu zmodyfikowanej wici (knidocylu), hydraulicznie wystrzeliwana jest na
zewnątrz. Najpierwotniejsze parzydełkowce wykazują ślady symetrii biradialnej, która zanikała na rzecz
promienistej. Podobnie jak u żebropławów, ekto- i endoderma są rozdzielone przez warstwę mezoglei. Układ nerwowy
jest siateczkowy. W przeciwieństwie do żebropławów nie mają otworu odbytowego.
Pokrewieństwa wewnątrz grupy
Wtórnie liniowe DNA mitochondrialne krążkopławów i stułbiopławów, a także badania pokrewieństwa
molekularnego wskazują, że najpierwotniejszymi obecnie żyjącymi parzydełkowcami są koralowce. Oznacza to, że
tendencją dominującą w ewolucji parzydełkowców było upraszczanie ich budowy. Parzydełkowce są dzielone zwykle
na trzy gromady:
•
ANTHOZOA (koralowce) – polipy osiadłe; jama chłonąco-trawiąca (gastralna) z licznymi przegrodami
(mezenteriami) zwiększającymi jej powierzchnię; dwuboczna symetria otworu gębowego; komórki
parzydełkowe z wicią (zamiast krótkiego knidocylu); gonady na mezenteriach; planktonowa orzęsiona larwa.
− Podgromady:
•
ZOANTHARIA – sześciopromienne (6 przegród lub wielokrotność liczby 6);
liczne wciągane czułki.
- Rzędy:
• ACTINIARIA (ukwiały) – pojedyncze polipy; otwór gębowy ma dwa urzęsione wycięcia
(syfonoglify); niektóre gatunki wytwarzają bezkomórkowy oskórek (kutikulę).
• SCLERACTINIA (Hexacorallia, skleraktinie, korale madreporowe, korale rafotwórcze) – kolonijne;
aragonitowy szkielet zewnętrzny; zredukowane syfonoglify; większość gatunków żyje w symbiozie
z wewnątrzkomórkowymi bruzdnicami.
•
ALCYONARIA (OCTOCORALIA, korale ośmiopromienne) – kolonijne, wewnętrzny szkielet
(wydzielany w mezoglei) o różnej budowie i stopniu twardości; osiem przegród w jamie
chłonąco-trawiącej; osiem pierzastych czułków; jeden syfonoglif.
•
HYDROZOA (stułbiopławy) – dominuje osiadłe stadium polipa o prosto zbudowanej jamie gastralnej. Zwykle
istnieje też (jednym z nielicznych wyjątków są słodkowodne stułbie) stadium planktonowej meduzy
o czteropromiennej symetrii, z gonadami położonymi przy kanałach gastralnych. Meduzy drobne, z velum
(żagielkiem) wzdłuż krawędzi; mają grubą warstwę mezoglei pomiędzy ekto-, a endodermą. Narządami zmysłu
równowagi są statocysty, związane z pierścieniem nerwowym. Wśród stułbiopławów liczne są formy
kolonijne, niekiedy z wyraźnym polimorfizmem tworzących je polipów, w tym silnie przekształcone kolonijne
formy planktonowe.
!
•
!
SCYPHOZOA (krążkopławy) – dominuje stadium meduzy; o symetrii czteropromienistej z grubą warstwą
mezoglei, pozbawiona żagielka, z narządami zmysłowymi (ropaliami) i licznymi czułkami na brzegu parasola.
Polip drobny lub brak.
Anatomia funkcjonalna
Ciało parzydełkowców ma postać worka z otworem gębowym otoczonym czułkami. Jama chłonąco-trawiąca
dużych polipów koralowców ma powierzchnię zwiększoną dzięki wewnętrznym, niekiedy bardzo licznym przegrodom
(mezenteriom). Stały ruch rzęsek syfonoglifu podwyższa ciśnienie wody w jamie chłonąco-trawiącej, co utrzymuje
kształt ciała i czułków. Ciało kurczy się, a czułki są wnicowywane w wyniku skurczu komórek mięśniowych.
Polipy krążkopławów mają cztery przegrody, a ich meduzy - cztery rozwidlające się kanały jamy gastralnej.
Polipy stułbiopławów mają uproszczoną budowę, pozbawione są przegród w jamie chłonąco-trawiącej, a u ich meduz
kanały promieniste nie rozgałęziają się. W obrębie kolonii stułbiopławów obserwuje się duże zróżnicowanie budowy i
funkcji tworzących je osobników, szczególnie silne u gatunków planktonowych.
Zapłodnienie jest z reguły zewnętrzne. Z zapłodnionego jaja rozwija się orzęsiona planktonowa larwa (planula),
która po pewnym czasie osiada na dnie i rozwija się w polipa.
Powstanie meduz oznaczało rozdzielenie stadium wytwarzającego gonady od stadium rozmnażającego się
bezpłciowo (polip). Polipy krążkopławów ulegają poprzecznemu podziałowi (strobilizacji), uwalniając małe meduzy.
!
Autekologia
Większość parzydełkowców żyje w morzach o pełnym zasoleniu. Są osiadłymi lub planktonowymi
drapieżnikami, ale niektóre gatunki koralowców i meduz żyją w symbiozie z wewnątrzkomórkowymi bruzdnicami,
dzięki czemu mogą zasiedlać środowiska skrajnie ubogie w pożywienie. Osobniki żyjące pojedynczo mają wielkość od
kilku milimetrów do dwóch metrów średnicy parasola niektórych meduz (ich czułki mogą osiągać długość nawet
30 m); także planktonowe kolonijne stułbiopławy osiągają długość wielu metrów.
Nieliczne tylko meduzy i stułbiopławy mogą żyć w wodach o obniżonym zasoleniu (w Bałtyku chełbia Aurelia
aurita). Do wód słodkich wniknęły tylko nieliczne gatunki stułbiopławów. Najpospolitsze w Polsce stułbie z rodziny
Hydridae w wyniku upraszczania budowy i rozwoju wtórnie utraciły zdolność do tworzenia kolonii i stadium meduzy.
Stułbiopławy te mają wybitną zdolność regeneracji.