Ochronie roślin przed patogenami stawiane są ostatnio coraz

RODZAJE I MOŻLIWOŚCI ZASTOSOWANIA INDUKOWANEJ ODPORNOŚCI
ROŚLIN
Urszula Złotek
Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie, Katedra Biochemii i Chemii Żywności
Streszczenie:
W ochronie roślin uprawnych kładzie się ostatnio nacisk nie tylko na wielkość plonu, ale również
na jakość uzyskanego produktu oraz ochronę środowiska. Rośliny dysponują zespołem mechanizmów
odpornościowych zarówno stałych, jak i indukcyjnych. Niniejszy artykuł przeglądowy omawia główne
rodzaje odporności indukowanej z uwzględnieniem wykorzystania mechanizmów odporności
systemicznej w ochronie roślin uprawnych. Odporność systemiczna może być wykorzystana zwłaszcza w
uprawach, w których nie można stosować pestycydów – bądź ze względu na uodpornienie się patogenów
na nie, bądź dla upraw dla których pożądana jest bardzo niska bądź zerowa tolerancja na pozostałość
pestycydów. Dlatego celowe i konieczne jest sprawdzenie jak znane stymulatory odporności wpływają na
rośliny dotychczas nie badane.
Słowa kluczowe: nabyta odporność systemiczna, indukowana odporność systemiczna, elicytory, ochrona
roślin.
Ochronie roślin przed patogenami stawiane są ostatnio coraz większe wymagania. Dotyczą one
nie tylko ilości uzyskanego plonu, ale kładzie się obecnie nacisk także na jakość uzyskanego produktu
oraz na ochronę środowiska. Rośliny dysponują zespołem mechanizmów odpornościowych zarówno
stałych, jak i indukcyjnych (Rys.1). Z uwagi na to coraz więcej uwagi poświęca się badaniom
mechanizmów odpornościowych – konstytutywnych i indukcyjnych – jakimi dysponują rośliny
[Pospieszny 2000a i b].
Odporność roślin
Indukowana
Konstytutywna
Bariery
morfologiczno-anatomiczne
Fizjologiczno-anatomiczne
właściwości rośliny
Rys. 1. Podział odporności roślin
1
Odpowiedź rośliny na działanie patogena może mieć charakter lokalny bądź systemowy. Pierwszą
reakcją na atak patogena jest często reakcja nadwrażliwości (HR, hypersensitive response) wywoływana
przez roślinę w celu ograniczenia rozprzestrzeniania się patogena, a objawiająca się lokalną martwicą
komórek wokół zakażonego miejsca. Wynikiem HR oprócz zamierania tkanek są często zmiany w
metabolizmie rośliny prowadzące do produkcji metabolitów uruchamiających mechanizmy wytwarzania
odporności systemicznej [Kombrink i Schmelzer 2001, Ollerstaml i in. 2002].
Odporność systemiczną nabywaną przez rośliny można podzielić na dwa główne typy:
-
nabyta odporność systemiczna (SAR, systemic acquired resistance )
-
indukowana odporność systemiczna (ISR, induced systemic resistance ). (Rys 2.)
Indukowana
odporność roślin
Lokalna
(reakcja nadwrażliwości)
Nabyta
odporność systemiczna
Systemowa
Indukowana
odporność systemiczna
Rys. 2. Rodzaje indukowanej odporności roślin
Istotą obydwu wyżej wymienionych typów odporności jest uruchomienie w roślinie naturalnych
mechanizmów obronnych zabezpieczających ją przed licznymi i różnorodnymi patogenami i szkodnikami
[Pospieszny 2000b, Handschuh 1999]. Różnice między SAR i ISR dotyczą między innymi szlaków ich
nabywania. Odporność typu SAR jest indukowana poprzez kwas salicylowy i jego metabolity
funkcjonalne lub nabywana w wyniku lokalnej infekcji patogena. Odporność typu ISR jest wzbudzana
przez niepatogenne bakterie kolonizujące korzenie roślin (np. Pseudomonas sp.) jak również czynniki
abiotyczne takie jak etylen, kwas arachidonowy, kwas jasmonowy, kwas abscysynowy [Pospieszny
2000b, Starck 1999, Pieterse i in. 2000, Watanabe i in. 2001]. O różnicach w mechanizmie nabywania
tych dwóch typów odporności świadczy też fakt, że rolę cząsteczki sygnałowej w SAR pełni kwas
salicylowy (SA, salicylic acid) i nadtlenek wodoru, natomiast w alternatywnej do SAR – indukowanej
odporności systemicznej (ISR) rolę sygnałową przypisuje się dwóm niezależnym cząsteczkom – są to
2
kwas jasmonowy i etylen [Pospieszny 2000b, Handschuh 1999, Starck 1999]. Różnice pomiędzy
głównymi typami odporności indukowanej przedstawia tabela 1.
Tabela 1. Charakterystyka głównych typów indukowanej odporności roślin [Kombring i in. 2001,
Vallad i in. 2004, Tiryaki i in. 2003].
NABYTA ODPORNOŚĆ
INDUKOWANA ODPORNOŚĆ
SYSTEMICZNA
SYSTEMICZNA
(SAR, ang. Systemic acquired
(ISR, ang. Induced systemic resistance)
REAKCJA
NADWRAŻLIWOŚCI
(HR, ang. Hypersensitive
response)
•
pierwsza reakcja rośliny na
Indukowana przez patogeny
•
Indukowana przez
nekrotyzujące tkankę
niepatogeniczne bakterie
celu ograniczenia
roślinną
kolonizujące korzenie i
Zależna od
stymulujące wzrost roślin
•
patogena
wewnątrzkomórkowego
objawia się lokalną martwica
nagromadzenia się kwasu
niezależnym od kwasu
komórek wokół zakażonego
salicylowego
salicylowego
miejsca
•
•
atak patogena, wywołana w
rozprzestrzeniania się
•
resistance)
•
Związana z akumulacją
•
•
Indukcja przebiega szlakiem
Cząsteczkami sygnalnymi w
prowadzi często do zmian w
białek związanych z
szlaku nabywania są kwas
metabolizmie rośliny
patogenezą (białka PR,
jasmonowy i etylen
skutkujących produkcją
ang.pathogenesis related)
metabolitów
•
•
Wykazuje aktywność wobec
uruchamiających
patogenów grzybowych,
mechanizmy wytwarzania
bakteryjnych i wirusowych
Niezwiązana z akumulacją białek
PR
•
Wykazuje aktywność także
przeciwko szkodnikom roślin
odporności systemicznej
Pojawia się coraz więcej dowodów eksperymentalnych na to, iż szlaki nabywania odporności typu
SAR i ISR są ze sobą powiązane – metabolity pośrednie jednego szlaku powodują indukcję bądź
hamowanie odporności drugiego typu. Relacje te w dużej mierze zależą od rośliny, układu roślinapatogen, jak też od zastosowanego stymulatora odporności (Rys.3).
3
Induktory ISR
Induktory SAR
Kwas linolenowy
lipoksygenaza
HR
Reaktywne formy tlenu
?
Nadtlenki kwasów tłuszczowych
?
Salicylany
Jasmoniany / etylen
•Odporność na szkodniki i niektóre patogeny •Odporność przeciw patogenom
•Białka PR
•Inhibitory enzymów proteolitycznych
•Fitoaleksyny
•Oksydaza polifenolowa
Rys. 3. Wzajemne relacje pomiędzy szlakami nabywania odporności typu SAR i ISR [Fidantsef. i
in.1999].
Roślinie w środowisku jej życia towarzyszą różnego rodzaju stresy biotyczne i abiotyczne. Stres
biotyczny to niekorzystne działanie czynników, pochodzących z przyrody ożywionej (patogeny, chwasty,
szkodniki), natomiast stresem abiotycznym nazywa się czynniki stresogenne pochodzące z przyrody
nieożywionej (susza, zasolenie, wysoka temperatura, niska temperatura, promieniowanie UV) [Fujita i in.
2006]. Indukcja odporności systemicznej roślin zmniejsza podatność rośliny na wszelkiego rodzaju
stresy, a szczególne zainteresowanie badaczy skupione jest ostatnio na możliwościach wykorzystania
stymulatorów odporności w ochronie roślin przeciwko patogenom i szkodnikom. Sposobem na
podnoszenie odporności roślin poprzez indukcję odpowiedzi systemicznej jest elicytacja czyli stosowanie
biotycznych i abiotycznych elicytorów (induktorów reakcji obronnych) [Szpitter i in. 2005]. Zarówno
SAR jak i ISR mogą indukować czynniki biotyczne i abiotyczne. Induktory abiotyczne są obecnie coraz
częściej wykorzystywane ze względu na bardziej stabilne i powtarzalne parametry. Tabela 2 przedstawia
dostępne w literaturze przykłady zastosowań abiotycznych induktorów odporności w ochronie roślin
przed atakiem patogenów.
Tabela 2. Przykłady zastosowania abiotycznych induktorów odporności w ochronie roślin.
Roślina
Patogen
Induktor
Literatura
Jęczmień
Blumeria graminis
Benzotiadiazol (BTH)
Weise i in. 2003
Fasola
Uromyces appendiculatus
Kwas dichloroizonikotynowy (INA),
Dann i in. 1996
Benzotiadiazol (BTH)
Siegrist i in. 1997
Kwas β-aminomasłowy (BABA)
Pajot i in. 2001
Sałata
Bremia lactucae
4
Ziemniak
Phytophthora infestans
Kwas β-aminomasłowy (BABA)
Cohen 2000
Kwas arachidonowy (AA)
Ozeretskovskaya i in. 2002
Kwas jasmonowy (JA)
Cohen i in. 1993
Pomidor
Phytophthora infestans
Kwas jasmonowy (JA)
Cohen i in. 1993
Truskawka
Phytophthora spp.
Benzotiadiazol (BTH)
Eikemo i in. 2003
Wywoływanie indukcji odporności systemicznej w ochronie roślin nie wyklucza stosowania
pestycydów, gdy jest to konieczne, natomiast może w tym wypadku umożliwić stosowanie niższych
dawek środków ochrony roślin, co zapobiega również uodparnianiu się na nie patogenów. Natomiast
uodpornienie patogenów na SAR i ISR jest praktycznie niemożliwe ze względu na złożoność zjawiska
nabywania odporności systemicznej. Niewątpliwą zaletą stosowania induktorów odporności systemicznej
jest fakt, iż są to związki nieszkodliwe co ma znaczenie zwłaszcza w przypadku roślin jadalnych.
Odporność systemiczna może być zatem wykorzystana zwłaszcza w uprawach, w których nie można
stosować pestycydów – bądź ze względu na uodpornienie się patogenów na nie, bądź dla upraw dla
których pożądana jest bardzo niska bądź zerowa tolerancja na pozostałość pestycydów. Dlatego celowe i
konieczne jest sprawdzenie jak znane stymulatory odporności wpływają na rośliny dotychczas nie badane
[Pospieszny 2000b].
Literatura:
1. Cohen Y., Gisi U., Niderman T. 1993. Local and systemic protection against Phytophthora infestans
induced in potato and tomato plants by jasmonic acid and jasmonic methyl ester. Phytopathology, 83,
1054-1062.
2. Cohen Y. 2000. Methods for protecting plants from fungal infection. US Patent 20006075051.
3. Dann EK, Deverall BJ: 2,6-Dichloroisonicotinic acid (INA) induces resistance in green beans to the
rust pathogen, Uromyces appendiculatus, under field conditions. 1996. Australas Plant Pathol, 25,199204.
4. Eikemo H, Stensvand A, Tronsmo AM. 2003 Induced resistance as a possible means to control
diseases of strawberry caused by Phytophthora spp. Plant Dis., 87,345-350.
5. Fidantsef A.L., Stout M.J., Thaler J.S., Duffey S.S., Bostock R.M. 1999. Signal interactions In
patogen and insect attaca: expression of lipoxygenase, proteinase inhibitor II and pathogenesis-related
protein P4 in the tomato, Lycopersicon esculentum. Physiological and Molecular Plant Pathology, 54,
97-114.
6. Fujita M., Fujita Y., Noutoshi Y., Takahashi F., Narusaka Y., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K.
2006. Crosstalk between abiotic and biotic stress responses: a current view from the points of
convergence in the stress signaling networks. Current Opinion in Plant Biology, 9, 436-442.
5
7. Handschuh L., 1999. Etylen a reakcje obronne roślin. Biotechnologia, 3(46): 86 – 93.
8. Kombrink E. i Schmelzer E., 2001. The hypersensitive response and its role in local and systemic
disease resistance. European Journal of Plant Pathology, 107, 69–78.
9. Ollerstam O., Rohfritsch O., Höglund S., Larsson S., 2002. A rapid hypersensitive response
associated with resistance in the willow Salix viminalis against the gall midge Dasineura
marginemtorquens. Entomologia Experimentalis et Applicata, 102, 153–162.
10. Ozeretskovskaya O. L.,. Vasyukova N. I,. Tshalenko G. I,. Gerasimova N. G, Grishanina A. N.,.
Khromova L. Ya,. Yakovleva G. A,. Varlamov V. P,. Skryabin K. G. 2002. Induction of resistance to
Phytophthora in tubers of transgenic potato. Applied Biochemistry and Microbiology, 38(5), 552-555.
11. Pajot E, Le Corre D, Silue D. 2001. Phytogard W and DL-b-aminobutyric acid (BABA) induce
resistance in lettuce (Lactuca sativa L.) against downy mildew (Bremia lactucae). Eur J Plant Pathol.,
107,861-869
12. Pieterse CMJ, Van Pelt JA, Ton J,Parchmann S, Mueller MJ, Buchala AJ, Métraux JP, Van Loon LC.,
2000. Rhizobacteria-mediated induced systemic resistance (ISR) in Arabidopsis requires sensitivity to
jasmonate and ethylene but is not accompanied by an increase in their production. Physiol. and Mol.
Plant Pathol., 57, 123 – 134.
13. Pospieszny H., 2000a. Dotychczasowy rozwój i dalsze perspektywy ograniczania strat
powodowanych przez choroby roślin. Postępy w Ochronie Roślin, 40(1), 84 – 92.
14. Pospieszny H., 2000b. Nabyta odporność systemiczna roślin na patogeny – od nauki do praktyki.
Postępy Nauk Rolniczych, 5, 27 – 42.
15. Siegrist J, Glenewinkel D, Kolle C, Schmidtke M: 1997. Chemically induced resistance in green bean
against bacterial and fungal pathogens. J Plant Dis Protect, 104,599-610.
16. Starck Z., 1999. Niektóre aspekty zróżnicowania reakcji roślin na niekorzystne warunki środowiska –
stare problemy, nowa interpretacja. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln., 469, 145 – 158.
17. Szpitter A., Królicka A., 2005. Stymulujący wpływ elicytorów biotycznych na produkcję
farmakologicznie czynnych metabolitów wtórnych w roślinnych kulturach in vitro. Biotechnologia,
4(71), 82-108.
18. Tiryaki I., Tunaz H. 2003. Systemic acquired resistance: Characterization of genes associated with
plant defence response. Journal of Cell and Molecular Biology, 3, 9-14.
19. Watanabe T., Fujita H., Sakai S., 2001. Effects of jasmonic acid and ethylene on the expression of
threegenes for wound-inducible 1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase in winter squash
(Cucurbita maxima). Plant Science, 161, 67–75.
20. Weise J, Bagy MMK, Schubert S: Soil properties, but not plant nutrients (N, P, K) interact with
chemically induced resistance against powdery mildew in barley. 2003. J Plant Nutr Soil Sci,
166,379-384.
6
21. Vallad G. E., Goodman R. M. 2004. Systemic Acquired Resistance and Induced Systemic Resistance
in Conventional Agriculture. Crop Science Society of America, 44,1920–1934.
7