BADANIE MÓZGU KOBIET PODCZAS ORGAZMU PRZY U˚YCIU fMRI

advertisement
BADANIE MÓZGU KOBIET
PODCZAS ORGAZMU
PRZY U˚YCIU fMRI
Barry R. Komisaruk, PhD, Beverly Whipple, PhD, RN, FAAN
Streszczenie
Kobiety diagnozowane z powodu ca∏kowitego uszkodzenia rdzenia kr´gowego (SCI, spinal cord injury) na poziomie T10 i powy˝ej odbierajà bodêce czuciowe generowane przez mechaniczà samostymulacj´ pochwowo-szyjkowà (VCSS, vaginal-cervical mechanical self-stimulation). U kobiet tych, w przedstawionym poni˝ej badaniu,
oceniamy odpowiedê mózgu na seksualne pobudzenie i orgazm. W dalszej cz´Êci wysuwamy równie˝ hipotez´,
˝e droga doprowadzajàca dla tego nieoczekiwanego pobudzenia przebiega przez nerw b∏´dny, który omija rdzeƒ
kr´gowy. Przy u˝yciu fMRI stwierdziliÊmy, ˝e region w rdzeniu przed∏u˝onym, w którym nerw b∏´dny rzutuje
(jàdro pasma samotnego, NTS-The Nucleus of the Solitery Tract) jest aktywowany podczas VCSS. ZastosowaliÊmy tak˝e pomiar celowany na odpowiedê przeciwbólowà, indukowanà VCSS, powsta∏à na eksperymentalnie
wywo∏any ból palca. Odpowiedê ta potwierdza funkcjonalnoÊç tej drogi nerwowej. Podczas VCSS kilkanaÊcie
kobiet doÊwiadczy∏o orgazmu. Do obszarów mózgu, które uleg∏y aktywacji podczas orgazmu zaliczamy: jàdro
podwzgórzowe przy∏okomorowe, cia∏o migda∏owate, jàdro pó∏le˝àce prà˝kowia – obszaru przedwzrokowego,
hipokamp, zwoje podstawy (szczególnie skorupa), mó˝d˝ek, przednià kor´ obr´czy, wysp´, ciemieniowà i
czo∏owà kor´ i struktury ni˝szego pnia mózgu (istota szara Êrodkowa, istota siatkowata Êródmózgowia, NTS).
Stwierdzamy, jako wniosek naszego badania, ˝e w nerwie b∏´dnym omijajàcym rdzeƒ kr´gowy biegnie droga
nerwowa odpowiedzialna za czucie pochwowo-szyjkowe i ˝e aktywacja tej drogi jest zwiàzana z dzia∏aniem
przeciwbólowym i orgazmem.
S∏owa kluczowe
fMRI mózgu, orgazm, rdzeƒ kr´gowy, pochwa, nerw b∏´dny
Barry R.
Komisaruk, PhD
Professor II in the
Department of
Psychology
Beverly Whipple, PhD,
RN, FAAN
Professor Emerita of the
College of Nursing,
Rutgers.
The State University of
New Jersey, Newark, NJ.
The authors gratefully
acknowledge the
following funding
support: The Christopher
Reeve Paralysis
Foundation (BRK and
BW), NIH-R25GM60826
(BRK), and the Charles
and Johanna Busch
Foundation, Rutgers, The
State University of New
Jersey (BRK and BW).
10
FUNCTIONAL MRI OF THE BRAIN DURING ORGASM IN WOMEN
Summary
Women diagnosed with complete spinal cord injury (SCI) at T10 or higher report sensations generated by
vaginal-cervical mechanical self-stimulation (VCSS). In this paper we review brain response to sexual arousal
and orgasm in such women, and further hypothesize that the afferent pathway for this unexpected perception
is provided by Vagus nerves, which bypass the spinal cord. Using functional magnetic resonance imaging
(fMRI), we ascertained that the region of the medulla oblongata to which the vagus nerves project (the Nucleus
of the Solitary Tract or NTS) is activated by VCSS. We also used an objective measure, VCSS-induced analgesia
response to experimentally-induced finger pain, to ascertain the functionality of this pathway. During VCSS,
several women experienced orgasms. Brain regions activated during orgasm included the hypothalamic
paraventricular nucleus, amygdala, accumbens-bed nucleus of the stria terminalis-preoptic area, hippocampus,
basal ganglia (especially putamen), cerebellum, and anterior cingulate, insular, parietal and frontal cortices,
and lower brainstem (central gray, mesencephalic reticular formation, and NTS). We conclude that the vagus
nerves provide a spinal cord-bypass pathway for vaginal-cervical sensibility and that activation of this pathway
can produce analgesia and orgasm.
Key words
brain imaging, fMRI, orgasm, spinal cord, vagina, Vagus nerves
PRACA RECENZOWANA
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
Orgazm, jako fenomen warty badaƒ
neurobiologicznych, otrzyma∏ mniej uwagi
ni˝ wynika∏oby to z jego wa˝nego wp∏ywu
na percepcyjne funkcjonowanie cz∏owieka.
Dzieje si´ tak z powodu jego dziedzicznych
w∏aÊciwoÊci i historycznie ma∏ej iloÊci badaƒ. JesteÊmy zainteresowani zjawiskiem
orgazmu z dwóch powodów: po pierwsze
dalej odkrywamy jego intrygujàce neurobiologiczne w∏aÊciwoÊci, po drugie pragniemy
zweryfikowaç doÊwiadczenia pewnej grupy
kobiet, które przyznawa∏y, ˝e doÊwiadczy∏y
orgazmu: a) pomimo, ˝e ich lekarze wykluczyli u nich takà mo˝liwoÊç, ze wzgl´du
na ich zaburzenia neurologiczne, na przyk∏ad ca∏kowite SCI.; b) w odpowiedzi na
stymulacj´ pochwowego „punktu G”; c) w
odpowiedzi na szyjkowà stymulacj´; i/albo
w odpowiedzi na stymulacj´ wyobra˝eniowà, bez fizycznej stymulacji.
ORGAZM GENITALNY I
NIEGENITALNY
Pomimo, ˝e orgazm jest charakteryzowany jako odpowiedê na stymulacj´ genitalnà,
istnieje wiele doniesieƒ, ˝e inne formy stymulacji czuciowej równie˝ wywo∏ujà orgazm.
Niektórzy badani stymulacj´ t´ postrzegajà
jako czucie „genitalne”, inni jako „niegenitalne”. Na przyk∏ad, istniejà udokumentowane
przypadki kobiet, które przyznajà, ˝e doÊwiadczajà orgazm tylko przez myÊlenie,
bez ˝adnej stymulacji fizycznej. Ich reakcje
fizyczne – przyspieszenie akcji serca, wzrost
ciÊnienia, rozszerzenie êrenic i próg bólu –
potwierdzajà ich oÊwiadczenie (Whipple,
Ogden i Komisaruk 1992). M´˝czyêni i
kobiety z uszkodzeniem rdzenia kr´gowego
opisujà, ˝e skóra w okolicy miejsca uszkodzenia wykazuje nadwra˝liwoÊç na dotyk.
Zg∏aszana bywa przez nich bolesnoÊç i intensywnoÊç odczucia, je˝eli dojdzie do przypadkowego przejechania szczotkà podczas
mycia tego miejsca. JeÊli natomiast stymulacja jest wykonywana w odpowiedni sposób,
albo przez odpowiednià osob´, taki dotyk
mo˝e wywo∏aç uczucie orgazmu, które mo˝e albo nie mo˝e byç spostrzegane jako pochodzàce z genitaliów. Jedna z kobiet z ca∏kowitym SCI na poziomie wy˝szego odcinka
piersiowego doÊwiadcza∏a obszaru nadreaktywnoÊci w okolicy karku i ramion. Przyznawa∏a ona równie˝, ˝e stymulacja tych
obszarów wywo∏uje u niej orgazm. W warunkach laboratoryjnych, przy samostymulacji
miejsca po∏àczenia karku z ramionami
wibratorem odnotowano u tej kobiety znaczàcy wzrost akcji serca i ciÊnienia krwi.
Opisa∏a ona równie˝, ˝e odczuciu przez nià
opisywanemu towarzyszy∏o „mrowienie”
w pochwie (Sipski, Komisaruk, Whipple
i Alexander 1993). Kinsey, Pomeroy i Martin
(1948), Master i Johnson(1966) i Paget
(2001) wykazali u kobiet wystàpienie orgazmu przy dra˝nieniu piersi i brodawek sutkowych. W dodatku Paget (2001) wykaza∏
wystàpienie orgazmu przy stymulacji ust
i odbytu, zarówno u kobiet i m´˝czyzn. Bohaterka z powieÊci „Kinflicks” doÊwiadczy∏a
orgazmu, kiedy kochanek trzyma∏ jej r´k´.
Przyzna∏a ona równie˝, ˝e mo˝e doÊwiadczyç orgazmu przez stymulacj´ ka˝dego
fragmentu jej cia∏a (Alther 1975).
Bioràc pod uwag´ drog´ czuciowà dla
zjawiska orgazmu, prawdopodobnie aktywowanà w niektórych z wymienionych wy˝ej
przyk∏adów, mo˝na zasugerowaç podstawy
neurologiczne dla tak wywo∏anego orgazmu. Nerw miedniczny jest odpowiedzialny
za doprowadzajace unerwienie z pochwy,
szyjki i odbytnicy (Barkley, Hotta, Robbins
i Sato 1990, Komisaruk, Adler i Hutchinson
1972, Peters, Kristal i Komisaruk 1987). Poniewa˝ aktywacja tego nerwu przez stymulacj´ pochwowà mo˝e wywo∏ywaç orgazm,
nie jest zaskoczeniem, ˝e aktywacja niegenitalna (tzn. analna) mo˝e równie˝ wywo∏aç
orgazm. Kobiety rzeczywiÊcie opisujà uczucie parcia na stolec podczas skurczów macicy w czasie porodu. Wskazuje to na fakt,
˝e unerwienie pochodzàce z tego samego
nerwu wywo∏uje nak∏adajàce si´ na siebie
odczucia.
U m´˝czyzn, unerwienie doprowadzajàce z gruczo∏u krokowego (pochodzàce
z nerwu podbrzusznego), podczas wytrysku
wp∏ywa na odczucie przyjemnoÊci podczas
orgazmu. Wykazano, ˝e wykonanie prostakektomii zmniejsza odczucia m´˝czyzn podczas orgazmu (Koeman, van Driel, Schultz
i Mensink 1996). Rol´ jakà w osiàgni´ciu
orgazmu odgrywa to pobudzenie potwierdza fakt, ˝e mo˝liwe jest osiàgni´cie przez
nich orgazmu przez stymulacj´ mechanicznà gruczo∏u krokowego podczas stosunku
analnego. Pobudzenie to sumuje si´ z
pobudzeniem doprowadzajàcym z nerwu
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
11
miednicznego. Nerw podbrzuszny stanowi
równie˝ drog´ doprowadzajàcà z macicy
i szyjki (Barkley i in. 1990, Bonica i in. 1967,
Peters i in. 1987). Rola w wywo∏ywaniu orgazmu, przypisywana aktywnoÊci doprowadzajàcej tego nerwu u m´˝czyzn, mo˝e
na zasadzie paralelnej, wyjaÊniç podobne
odczucia podczas stymulacji macicy i pochwy podczas porodu i podczas orgazmu.
Orgazm wywo∏any stymulacjà piersi i brodawek mo˝e byç zwiàzany z funkcjonalnà
zbie˝noÊcià w centralnym uk∏adzie nerwowym dróg doprowadzajàcych nerwów rdzeniowych i dróg doprowadzajàcych z pochwy
i szyjki (Komisaruk i Whipple 2000). Dowodem na takà konwergencj´ jest fakt, ˝e u kobiet oksytocyna jest wydzielana z tylnego
p∏ata przysadki do krwioobiegu w odpowiedzi na dwa êród∏a stymulacji: odruch „mleko-wyrzut” i odruch Fergusona. Oksytocyna uwalniana przez ssanie stymuluje skurcz
komórek mi´Êniowo-nab∏onkowych, które
otaczajà gruczo∏y mlekowe i dochodzi
do wydalenia mleka. Uwalniana oksytocyna jednoczeÊnie stymuluje mi´Ênie g∏adkie
macicy do skurczu. Odwrotnie, ciÊnienie wewnàtrzmaciczne i mechaniczna stymulacja
szyjki przez p∏ód podczas porodu stymuluje
doprowadzajàcy nerw miedniczny i dochodzi do uwolnienia oksytocyny jako pozytywne sprz´˝enie zwrotne, odruch Fergusona (Ferguson 1941). Oksytocyna mo˝e równie˝ wywo∏aç wydalenie mleka u kobiet
w trakcie laktacji. Poniewa˝ ostatnia wspólna droga nerwowa dla sekrecji oksytocyny
mieÊci si´ g∏ównie w przykomorowych jàdrach podwzgórza (dodatkowo w nadzwrokowym jàdrze podwzgórza) doprowadzajàce
pobudzenie z piersi, brodawek, szyjki i pochwy równie˝ pokrywa si´ z tà lokalizacjà.
Oksytocyna jest uwalniana podczas orgazmu zarówno u kobiet jak i u m´˝czyzn (Carmichael i in. 1987, 1994, Blaicher i in. 1999).
WykazaliÊmy, ˝e jàdro przykomorowe podwzgórza ulega aktywacji podczas orgazmu
u kobiet (Komisaruk i in. 2004, w tym artykule).
Percepcja orgazmu najprawdopodobniej nie
jest zwiàzana z sekrecjà oksytocyny, poniewa˝
podanie do˝ylne oksytocyny nie indukuje
orgazmu, ani go nie wzmacnia (Gooren 1991).
Istnieje jednak doniesienie, oparte na przypadku jednej kobiety, która opisa∏a wzmo˝one,
subiektywne odczuwanie przyjemnoÊci zwiàzane z intensywniejszymi skurczami macicy
12
i pochwy po samodzielnej aplikacji donosowej
oksytocyny (Andersen-Hunt i Dennerstein
1994). BezpoÊrednie dzia∏anie oksytocyny
na mózg, zwiàzane z modulacjà orgazmu, nie
mo˝e zostaç wykluczone. Wydaje si´ jednak
bardziej prawdopodobne, ˝e wzmacniajàce
dzia∏anie oksytocyny zachodzi g∏ównie przez
maciczne i pochwowe doprowadzajàce po∏àczenia nerwowe generowane przez oksytocyn´, które stymulujà skurcze mi´Êni g∏adkich
pochwy, szyjki, i/albo macicy. Efekt oksytocyny aktywujàcy seksualnoÊç, przez stymulacj´
skurczowà muskulatury genitalnej, zosta∏ potwierdzony laboratoryjnie. U samic szczurzych
nie wykazano wp∏ywu oksytocyny na orgazm.
Podanie jednak oksytocyny podskórnie zwi´kszy∏o ich wra˝liwoÊç seksualnà. Przeci´cie
unerwienia czuciowego nerwów pochwy,
szyjki i macicy znosi wy˝ej opisany efekt
(Moody, Steinman, Komisaruk i Adle 1994).
Spekulujemy, ˝e inny czynnik jest bardziej
znaczàcy dla osiàgni´cia orgazmu ni˝ sama
oksytocyna. Dwa êród∏a wra˝eƒ czuciowych
(brodawki sutkowe i szyjka macicy), z których
pobudzenia dochodzà do tego samego miejsca w mózgu, mogà ze sobà wspó∏dzia∏aç
(tzn. stymulacja piersi zmienia jakoÊç odczuwania wspó∏towarzyszàcej stymulacji pochwowej) i aktywowaç jàdro przykomorowe,
które w rezultacie aktywuje uk∏ad nerwowy.
Uk∏ad ten z kolei generuje percepcyjne doÊwiadczenie orgazmu. Nie wykluczamy, ˝e
oksytocyna mo˝e wp∏ywaç na ten system
przez bezpoÊredni efekt na mózg.
Dowód na drog´ nerwowà omijajàcà
rdzeƒ kr´gowy: nerwy b∏´dne
Chocia˝ czujemy si´ przekonani, ˝e istnieje potrzeba rozszerzenia koncepcji postrzegania orgazmu poza sfer´ genitalnà,
jesteÊmy ciàgle zaintrygowani doniesieniami
w literaturze na temat kobiet z ca∏kowitym
SCI, które doÊwiadczajà orgazmu. ZostaliÊmy jeszcze bardziej zach´ceni do próby
analizy tego fenomenu, kiedy kobiety z ca∏kowitym SCI z naszego badania przyzna∏y,
˝e odpowiadajà na pochwowà i/albo szyjkowà samostymulacj´. Niektóre z nich tylko
odczuwa∏y t´ stymulacj´, inne natomiast w
odpowiedzi na nià zareagowa∏y orgazmem.
WczeÊniejsze badania wykaza∏y, ˝e kobiety z ca∏kowitym SCI mogà doÊwiadczyç
ró˝nych odczuç genitalnych, w tym tak˝e orgazmu (Cole 1975, Kettl i in. 1991, Whipple
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
1990), które to my (Komisaruk i Whipple,
1994, Whipple i Komisaruk 1997, Whipple,
Gerdes i Komisaruk i 1996, Komisaruk, Gerdes i Whipple 1997) i inni (Sipski i Alexander
1995, Sipski,Alexander i Rosen 1995) potwierdzili. W dodatku, Berard (1989) wykaza∏, ˝e kobiety ci´˝arne z SCI poni˝ej T12
mogà odczuwaç skurcze macicy i ruchy p∏odu w macicy.
Wysun´liÊmy hipotez´, ˝e pewne odczucia genitalne mogà pojawiç si´ jeÊli ca∏kowite SCI rozciàga si´ do wysokoÊci T11. Wybór miejsca zosta∏ dokonany na podstawie
dowodów o obwodowej dystrybucji i poziomie wejÊcia do rdzenia kr´gowego czuciowych nerwów u kobiet (Bonica 1967), jak
równie˝ na podstawie mapowania pól i stref
czuciowych wejÊcia nerwów do rdzenia
kr´gowego u samic szczurzych. (Berkley
i in. 1990, Cunningham, Steinman, Whipple,
Mayer i Komisaruk 1991, Komisaruk i in.
1972, Kow i Pfaff 1973-1974, Peters i in.
1987). Hipoteza zosta∏a sformu∏owana
na podstawie tego, ˝e nerw podbrzuszny
wznosi si´ w ∏aƒcuchu sympatycznym
i wchodzi do rdzenia kr´gowego na wysokoÊci T10-12. (Bonica 1967, Netter 1986).
Konsekwentnie z rozmieszczeniem nerwów, wykazaliÊmy, ˝e grupa 10 kobiet (z niskim uszkodzeniem rdzenia), które mia∏y
ca∏kowite uszkodzenie rdzenia poni˝ej T10
(to przypuszczalnie umo˝liwia niektórym genitalno-rdzeniowym wp∏ywom na dotarcie
do mózgu na poziomie T10) odczuwa∏y samostymulacj´ szyjki macicy (CSS). Odczuwa∏y one równie˝ aplikacj´ stymulatora
przez jednego z badaczy i wykaza∏y znaczàcy efekt przeciwbólowy (obiektywny pomiar
odpowiedzi) w stosunku do bólu wywieranego na opuszki palców podczas CSS (Whipple i Komisaruk, 1985, 1988). Poza tym dwie
z nich osiàgn´∏y orgazm w wyniku samostymulacji (Komisaruk, Gerdes i in 1997, Komisaruk i Whipple, 1994, Whipple i in 1996,
Whipple i Komisaruk i 1997). Du˝e zainteresowanie wzbudzi∏a grupa 6 kobiet z ca∏kowitym SCI na wysokoÊci albo powy˝ej T10
(powy˝ej T 7, grupa z wysokim uszkodzeniem rdzenia kr´gowego). Grupa ta mia∏a
postrzeganie porównywalne do kobiet z
niskim uszkodzeniem rdzenia. Szczególnie
grupa 4 z 6 kobiet zareagowa∏a na stymulacj´ przez badacza i na CSS. Wszystkie
doÊwiadczy∏y efektu przeciwbólowego mie-
rzonego bólem opuszek palców (znaczàcy
efekt grupy) i jedna z kobiet doÊwiadczy∏a
orgazmu w laboratorium. W dodatku, w obu
grupach, wszystkie kobiety z wyjàtkiem jednej z grupy z niskim uszkodzeniem, cz´sto
doÊwiadcza∏y dyskomfort zwiàzany z krwawieniem miesi´cznym.
W oparciu o przedstawione powy˝ej zaskakujàce obserwacje, uwa˝amy ˝e u kobiet
z wy˝szym ca∏kowitym SCI doÊwiadczajàcych
stymulacji pochwowo-szyjkowej pobudzenie
do mózgu dochodzi przez nerwy b∏´dne
(10 nerw czaszkowy) z pomini´ciem rdzenia
kr´gowego (Komisaruk, Gerdes i in 1997,
Komisaruk i Whipple, 1994, Komisaruk, Whipple,Gerdes, Harkness i Keyes 1997, Whipple
i in. 1996, Whipple i Komisaruk 1997).
Zak∏adane by∏o, ˝e droga nerwowa, którà pobudzenie genitalne dociera do mózgu
prowadzi przez trakt rdzeniowo-wzgórzowy.
W przypadku traumatycznego SCI, jeÊli ten
trakt zostanie przerwany, to genitalna stymulacja odpowiedzialna za orgazm zostaje zablokowany u kobiet i m´˝czyzn (Beric i Light
1993). Ciekawe jest, ˝e ta droga nerwowa
zawiera tak˝e aksony, które przenoszà impulsy bólowe do mózgu. W takich przypadkach jak niereagujàcy na leki ból nowotworowy, trakt rdzeniowo-wzgórzowy mo˝e zostaç przerwany chirurgicznie. W przypadku
jednego pacjenta p∏ci m´skiej procedura ta
razem z zablokowaniem bólu spowodowa∏a
blokad´ orgazmu przez stymulacj´ genitalnà. Blokada bólu utrzymywa∏a si´ przez
wiele miesi´cy. Kiedy ból powróci∏, powróci∏o tak˝e genitalne odczuwanie orgazmu
(Elliott 1969).
Nasza hipoteza na temat dodatkowej
drogi czuciowej u kobiet staje si´ wi´c
wiarygodna. Dowody na temat roli nerwu
b∏´dnego w przewodzeniu impulsów czuciowych z pochwy i szyjki zosta∏y najpierw
zaprezentowane przez Guevara-Guzmana
i wspó∏pracowników w oparciu o badanie
na zwierz´tach (Ortega-Villalobos i in. 1990).
Wykazali oni, ˝e znacznik neuronalny, peroksydaza chrzanowa, podany doszyjkowo
powoduje zaznaczenie neuronów w zwoju
guzowatym, który mieÊci si´ w korzeniach
grzbietowych (czuciowych) zwojów nerwu
b∏´dnego. Ostatnio potwierdzono u szczurów istnienie unerwienia czuciowego macicy
i szyjki przebiegajàcego w nerwie b∏´dnym
(Collins, Lin, Berthoud i Papka 1999).
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
13
Unerwienie czuciowe pochwy i szyjki
pochodzàce z nerwu b∏´dnego zosta∏o
potwierdzone badaniami czynnoÊciowymi.
Elektryczna stymulacja pochwy wykaza∏a
dzia∏anie analgetyczne u szczurów (Maixner
i Randich 1984, Ness, Randich, Fillingim,
Faught i Backensto 2001, Randich i Gebhart
1992) i u ludzi (Kirchner, Birklein, Stefan
i Handwerer 2000). WykazaliÊmy tak˝e, ˝e
elektryczna stymulacja pochwowo-szyjkowa
u szczurów wykazuje efekt przeciwbólowy
nawet po obustronnym przeci´ciu nerwów
genitalno-rdzeniowych (sromowy, miedniczny i podbrzuszny; Cueva-Rolon i in. 1996).
U niektórych szczurów (Cueva-Rolon i in.
1994) efekt analgetyczny zosta∏ zniesiony
po obustronnym przeci´ciu nerwów b∏´dnych. Poza tym, w jednym badaniu wykazano znaczne rozszerzenie êrenic w odpowiedzi na pochwowo-szyjkowà stymulacj´, chocia˝ o mniejszym nasileniu, po ca∏kowitej
ablacji rdzenia kr´gowego w odcinku T7.
Odpowiednio, ca∏kowite przeci´cie nerwów
b∏´dnych w odcinku podprzeponowym
ca∏kowicie znios∏o odpowiedê ze êrenic
(Komisaruk, Bianca i in. 1996). Poza tym,
elektryczna stymulacja centralnego koƒca
przeci´tego nerwu b∏´dnego spowodowa∏a
znaczne i natychmiastowe rozszerzenie êrenic (Bianca i in. 1994, Komisaruk i in. 1995).
W dodatku Hubscher i Berkley (1994, 1995)
wykazali, ˝e neurony z jàdra pasma samotnego u szczurów odpowiadajà na mechanicznà stymulacj´ pochwy, szyjki, macicy
albo odbytu i vagotomia zmienia t´ odpowiedê. Jak widaç, istnieje wiele dowodów,
zarówno anatomicznych i czynnoÊciowych,
popierajàcych rol´ nerwu b∏´dnego w przenoszeniu impulsów czuciowych z genitaliów,
przynajmniej u szczurów laboratoryjnych.
Dowód na to, ˝e nerw b∏´dny
jest nerwem genitalno-czuciowym
u kobiet
Aby upewniç si´, ˝e nerw b∏´dny odpowiedzialny jest za przenoszenie bodêców
czuciowych z obszarów genitalnych u˝yliÊmy fMRI i obserwowaliÊmy projekcj´ nerwu
w mózgu (obszar NTS) przy zastosowaniu
VCSS. W badaniu tym braliÊmy pod uwag´
kobiety z ca∏kowitym uszkodzeniem rdzenia
kr´gowego na tle mechanicznym, a nie
kompresyjnym. Pozwoli∏o to uniknàç artefaktów pod postacià niewykrytej, przetrwa∏ej
14
po urazie drogi nerwowej. Region NTS
w mózgu zosta∏ okreÊlony przy pomocy
fMRI z u˝yciem testu z s∏odko–s∏onà, kwaÊno–gorzkà miksturà (Komisaruk, Mosier
i in. 2002), ˝eby aktywacji uleg∏ górny region
NTS, do którego docierajà bodêce smakowe
(Travers i Norgren 1995). SprawdzaliÊmy,
czy dany region ulega aktywacji przez podanie 1ml testowej mikstury do ust pacjentki
i zarejestrowanie przy pomocy fMRI aktywowanej drogi nerwowej. Nast´pnie u takiej
kobiety wykonano VCSS.
U cz∏owieka NTS jest d∏ugim, cylindrycznym jàdrem usytuowanym pionowo w rdzeniu
przed∏u˝onym pnia mózgu, który z kolei
stanowi wyd∏u˝enie rdzenia kr´gowego.
U szczurów NTS odpowiada za czucie trzewne. Obserwacje te pozwalajà ekstrapolowaç,
˝e u cz∏owieka w najwy˝ym polu NTS projektuje si´ czucie odpowiednio z warg, prze∏yku,
˝o∏àdka i jelit (Altschuler, Rinaman i Miselis,
1992). Z tego powodu hipoteza, ˝e odpowiedê na CSS pojawi si´ w najni˝szym regionie NTS (tj. region NTS po przeciwnej stronie
i poni˝ej pola aktywowanego przez mikstur´)
wydaje si´ byç s∏uszna. FMRI pierwszej kobiety #1 pokazuje lokalizacj´ anatomicznà
NTS w oparciu o atlas histologiczny. Pokazuje
równie˝ w p∏aszczyênie strza∏kowej i wieƒcowej regiony odpowiednio aktywowane przez
smak i przez CSS (ryc. 1). Otrzymane wyniki
stanowià poparcie dla naszej hipotezy. Kobieta ta potwierdzi∏a równie˝ wystàpienie orgazmu podczas CSS.
Rycina 2 przedstawia dane 5 ró˝nych
kobiet, z uszkodzeniem rdzenia kr´gowego,
w p∏aszczyênie wieƒcowej, pokazujàc indywidualnà lokalizacj´ aktywacji NTS podczas
VCSS. Zwraca uwag´ podobieƒstwo lokalizacji u respondentek.
Ka˝da z tych kobiet mog∏a czuç stymulacj´ w pochwie albo na szyjce. Kiedy
stymulacja dotyczy∏a szyjki, jedna z kobiet
AN, opisa∏a uczucie zmiany ciÊnienia kiedy
stymulator zosta∏ usuni´ty. Inna kobieta VA,
opisa∏a uczucie „ch∏odu w Êrodku”, które to
zwi´ksza∏o si´ wraz ze wzrostem ucisku
na szyjk´. Ta percepcyjna odpowiedê
na VCSS przedstawiona przez te dwie kobiety by∏a zgodna z naszymi wczeÊniejszymi
obserwacjami u innych kobiet z podobnym
zasi´giem i poziomem uszkodzenia rdzenia
kr´gowego (Komisaruk, Gerdes i in. 1997).
Kolejna kobieta AP opisa∏a uczucie jako
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
SMAK
SAMO-STYM
SZYJKOWA
Ryc. 1. Regiony mózgu aktywowane przez samostymulacj´ szyjkowà oraz silnym bodêcem smakowym u kobiet z ca∏kowitym uszkodzeniem rdzenia kr´gowego, które blokuje drog´ czuciowà przez rdzeƒ kr´gowy. Aktywowane regiony
korespondujà z wy˝szà i ni˝szà granicà NTS, które jest jàdrem czuciowym nerwu b∏´dnego w pniu mózgu, w rdzeniu
przed∏u˝onym.
„dotyk w Êrodku” kiedy zwi´kszano u niej
nacisk na szyjk´. Wykazano równie˝ u niej
wzrost o 93,5% progu bólowego podczas
VCSS. Uczestniczka ED mia∏a prawid∏owà
wra˝liwoÊç na poziomie T10, ale jej brak poni˝ej tego poziomu. Twierdzi∏a ona równie˝,
˝e czuje stymulacje przedniej Êciany pochwy
i du˝y wzrost progu bólowego o 108,8%.
Ka˝da z czterech wymienionych kobiet
spe∏nia∏a kryteria American Spinal Injury
Association (ASIA 1992) dotyczàce ca∏kowitego uszkodzenia rdzenia kr´gowego, gdzie
raportowany jest brak czucia przy symulacji
analnej. Kobieta EL nie mia∏a skórnej wra˝liwoÊci poni˝ej T9. Jakkolwiek doÊwiadcza∏a
stymulacji analnej i w zwiàzku z tym zosta∏a
zdiagnozowana jako niekompletne uszkodzenia rdzenia kr´gowego. U kobiety tej
MRI wykaza∏ uszkodzenie rdzenia w formie
strzykawki (tzn. patologiczna, cylindryczna
jama w rdzeniu kr´gowym) na poziomie
T7-8, chocia˝ nie by∏o dowodów na ca∏ko-
wite przerwanie ciàg∏oÊci rdzenia (ryc. 2. –
kobieta EL). Kobieta ta twierdzi∏a, ˝e mia∏a
uczucie „dotyku w Êrodku” i skurcz mi´Êni
pochwy kiedy stymulator by∏ wk∏adany.
Próg detekcji bólu u niej wzrós∏ o 39,6%. Jak
pokazano na rycinie 2, niektóre z badanych
kobiet doÊwiadczy∏y równie˝ orgazmu podczas VCSS, co zosta∏o zarejestrowane równie˝ przy pomocy fMRI. Pozwoli∏o nam to
na obserwacj´ regionów w mózgu aktywowanych przed, podczas i po osiàgni´ciu
orgazmu.
Rycina 3 pokazuje ca∏kowity obraz mózgu na poczàtku CSS w porównaniu z aktywnoÊcià mózgu podczas orgazmu. Zwraca uwag´ bardziej intensywna i o szerszym
zasi´gu aktywacja w ni˝szym pniu mózgu,
przedmózgowiu i mó˝d˝ku podczas orgazmu. Ten wzór aktywacji mózgu podczas
orgazmu jest powszechny u kobiet.
Rycina 4 pokazuje przy dwóch ró˝nych
istotnoÊciach
statystycznych
(p<0,05
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
15
Ryc. 2. Aktywacja NTS przez samo-stymulacj´ szyjkowà u 5 kobiet z uszkodzeniem rdzenia kr´gowego (regiony, które
nas interesujà zosta∏y zaznaczone strza∏kà). Poziom i stopieƒ uszkodzenia zosta∏ opisany pod ka˝dym zdj´ciem.
Kryteria ASIA zaznaczajà najni˝szy poziom dermatomu, gdzie istnieje obustronna, prawid∏owa reakcja czucia
powierzchniowego (uszczypni´cie albo dotyk). „A” oznacza ca∏kowite uszkodzenie rdzenia kr´goweg (brak czucia albo
Êwiadomych ruchów poni˝ej miejsca uszkodzenia i brak ÊwiadomoÊci palpacyjnej stymulacji odbytu); „B” oznacza
nieca∏kowite uszkodzenia rdzenia kr´gowego, gdzie notuje si´ brak czucia albo Êwiadomych ruchów poni˝ej miejsca
uszkodzenia, ale zostaje zachowana percepcja palpacyjnej stymulacji odbytu. Oznakowanie Neur jest bardziej sztywnà
kategoryzacjà uszkodzeƒ rdzenia, z której korzystaliÊmy we wczeÊniejszych pracach (Komisaruk, Gerdes i in. 1997).
Jest to najni˝szy poziom, gdzie nie ma jakiegokolwiek czucia. Ponadto, numery 1 i 2 reprezentujà odpowiednio uszkodzonà i prawid∏owà wra˝liwoÊç czuciowà. W zwiàzku z tym „[email protected]” w przypadku kobiety AN wskazuje na uszkodzenie
wra˝liwoÊci na poziomie T7 i jej brak poni˝ej, a „[email protected]” wskazuje na prawid∏owe czucie na poziomie T7, ale brak
poni˝ej u kobiety VA. Obie kobiety doÊwiadczy∏y zwi´kszonego progu bólowego w odpowiedzi na VCSS o 21.4%
i 45.3% w porównaniu z próbà kontrolnà. Próg czucia dotyku mierzony w∏óknami von Freya pozosta∏ niezmieniony.
Ryc. 3. Porównanie aktywacji kolejnych poziomów w mózgu (przekroje w p∏aszczyênie czo∏owej) podczas samo-stymulacji szyjkowej – przed orgazmem i podczas orgazmu.
16
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
Ryc. 4. Niektóre regiony przedczo∏owe aktywowane podczas orgazmu.
CIÑG¸A STYMULACJA SZYJKOWA
BRAK ORGAZMU
ORGAZM
Kolejne minuty
Ryc. 5. Powtarzane uj´cia aktywacji cia∏a migda∏owatego u kobiet z uszkodzonym rdzeniem kr´gowym. Prosz´ zauwa˝yç, ˝e cia∏o migda∏owate uleg∏o aktywacji tylko podczas orgazmu, pomimo dalszej kontynuacji CSS.
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
17
Kora obr´czy
Przegroda
jàdro pó∏le˝àce
Wyspa
Jàdro
oko∏okomorowe
podwzgórza
cia∏o migda∏owate
Cia∏o migda∏owate
AP
Ryc. 6. Dodatkowe regiony przodomózgowia ulegajàce aktywacji podczas orgazmu.
i p<0,01) regiony mózgu aktywowane podczas orgazmu: podwzgórze, cia∏o migda∏owate, kor´ obr´czy i kor´ wyspy. Zdj´cie
po stronie lewej przedstawia obraz anatomiczny wy˝ej wymienionych struktur.
Zaanga˝owanie cia∏a migda∏owatego
w orgazm sam w sobie jest czymÊ wi´cej ni˝
prostà odpowiedzià na CSS (ryc. 5). W tym
przypadku CSS zosta∏o zastosowane w sposób ciàg∏y, generujàc orgazm wielokrotny
podczas tylko pierwszych 3 z 5 min przedstawionych. CSS by∏o podtrzymywane podczas
okres 5 min. W tym przypadku aktywacja cia∏a migda∏owatego nastàpi∏a tylko podczas 3
min., kiedy wystàpi∏ orgazm. Podczas kolejnych 2 min., chocia˝ CSS by∏o kontynuowane, zarówno usta∏a aktywacja cia∏a migda∏owatego jak i skoƒczy∏ si´ orgazm. Mo˝na z tego wyciàgnàç wniosek, ˝e cia∏o migda∏owate
nie odpowiada tylko i wy∏àcznie na czuciowà
aktywacj´ zwiàzanà z CSS, ale jego aktywacja jest zwiàzana z samym orgazmem pochwowo-szyjkowym. Nie jest mo˝liwe, aby
na podstawie tego badania odpowiedzieç
na pytanie, czy aktywacja cia∏a migda∏owatego jest przyczynà czy efektem orgazmu. Pewne jest natomiast, ˝e cia∏o migda∏owate nie
18
jest regionem, gdzie po prostu docierajà
bodêce czuciowe z genitaliów.
Rycina 6 przedstawia obrazy fMRI
z dwóch ró˝nych regionów mózgu: podwzgórze (obrazy po prawej stronie) i do przodu od niego jàdro przedwzrokowei/albo
pó∏le˝àce prà˝kowia. Zdj´cia przedstawione
wy˝ej przedstawiajà zarejestrowanà fMRI aktywnoÊç mózgu podczas orgazmu. Obrazy
z rezonansu magnetycznego pokazane powy˝ej przedstawiajà te regiony, które uleg∏y
aktywacji z pokazaniem odpowiedniej anatomii mózgu. Zauwa˝ono aktywacj´ w regionie
jàder przykomorowych podwzgórza, cia∏a
migda∏owatego, kory obr´czy, kory wyspy
i w regionie jàdra pó∏le˝àcego.
Rycina 7 pokazuje obraz fMRI w regionie
jàder przykomorowych podwzgórza podczas orgazmu. Po prawej stronie na rysunku
widzimy schematyczne przedstawienie wy˝ej opisanego regionu, gdzie jàdro przykomorowe po∏o˝one jest na lewo i delikatnie
poni˝ej spoid∏a przedniego. Anatomiczne
zdj´cie MRI pokazuje porównywalny region,
gdzie przeci´cie pokazuje lokalizacj´ spoid∏a przedniego. Zdj´cie po stronie prawej
pokazuje obraz aktywnoÊci mózgu podczas
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
PRZEDNIE SPOID¸O
JÑDRA OKO¸OKOMOROWE
Poczàtek CSS
➝ ORGAZM
Ryc. 7. Aktywacja jàdra oko∏okomorowego podwzgórza, które produkuje oksytocyn´, podczas, a nie przed orgazmem.
CSS zastosowano przed i podczas orgazmu.
orgazmu zobrazowany przy pomocy fMRI
na∏o˝ony na obraz anatomiczny. Dwa najni˝ej po∏o˝one zdj´cia obrazujà aktywnoÊç
mózgu na poczàtku CSS (po stronie lewej)
i podczas orgazmu (po stronie prawej). Prosz´ zauwa˝yç, ˝e aktywacja regionu przykomorowego wyst´puje podczas orgazmu.
Rycina 8 przedstawia wi´kszà aktywacj´
w obszarze hipokampa podczas orgazmu
ni˝ podczas CSS.
Rycina 9 obrazuje sekwencyjnà aktywacj´ struktur przedmózgowia jednej z kobiet
(EL) podczas CSS (8 min.), która to stymulacja doprowadzi∏a do osiàgni´cia orgazmu.
Na poczàtku, ˝aden z 7 obszarów mózgu nie
uleg∏ aktywacji. Podczas 8 minutowej stymulacji, która doprowadzi∏a do osiàgni´cia orgazmu, najwczeÊniej aktywacji uleg∏o cia∏o migda∏owate, jàdra podstawy i wyspa, troch´
póêniej kora obr´czy. Podczas orgazmu aktywacji uleg∏o jàdro pó∏le˝àce, jàdro przykomorowe podwzgórza i hipokamp. W dodatku
jeszcze wi´kszemu wzmocnieniu uleg∏y zwoje podstawy i wyspa.
AktywnoÊç mózgu obserwowana podczas VCSS zawiera tak˝e t´ aktywnoÊç, która generowana jest przez rami´ i r´k´ podczas samo-stymulacji. W zwiàzku z tym, ˝eby dok∏adnie okreÊliç, które obszary mózgu
ulegajà aktywacji tylko podczas orgazmu,
wyselekcjonowaliÊmy kobiety, które doÊwiadczajà orgazmu przez myÊlenie i wyobraêni´, bez ˝adnej fizycznej samo-stymulacji. Ju˝ wczeÊniej opisaliÊmy 10 kobiet,
które raportowa∏y wystàpienie orgazmu
generowanego wyobraênià (Whipple i in.
1992). Na poczàtku, z powodu naszego
sceptycyzmu do tak osiàgni´tego orgazmu,
porównaliÊmy odpowiedê autonomicznà
tych kobiet w dwóch sytuacjach: podczas
orgazmu osiàgni´tego na drodze samo-stymulacji i podczas orgazmu wywo∏anego myÊlami. Zauwa˝yliÊmy, ku naszemu zaskoczeniu, ˝e mierzone parametry (tj. akcja serca,
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
19
Kora:
czo∏owa
ciemieniowa
Hipokamp
Tylko anatomicznie
fMRI na∏o˝one na obraz
anatomiczny
Ryc. 8. Aktywacja hipokampa podczas orgazmu.
Ryc. 9. Sekwencyjne uj´cia w wybranych cz´Êciach mózgu, aktywacja ró˝nych obszarów mózgu podczas orgazmu uzyskanego na drodze CSS.
ciÊnienie krwi, rozszerzenie êrenic, próg
bólu) wzros∏y istotnie statystycznie w porównaniu z wartoÊciami podczas spoczynku
w obu tych sytuacjach. Kobiety opisywa∏y
wyobra˝enia, które generujà orgazm w ró˝ny sposób: w pewnych przypadkach by∏y to
myÊli erotyczne, w innych myÊli sielankowe,
w innych przypadkach myÊli abstrakcyjne
20
(„przep∏yw energii” wznoszàcy i opadajàcy
w sposób powtarzajàcy si´ wzd∏u˝ osi cia∏a).
Badania wst´pne uzyskane z analizy
fMRI u kobiet, które osiàgajà orgazm dzi´ki
pewnym wyobra˝eniom wykaza∏y, ˝e podobnie jak podczas orgazmu wywo∏anemu
VCSS, aktywacji ulega obszar jàdra pó∏le˝àcego, jàdra przykomorowego podwzgórza
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
Ryc. 10. Regiony mózgu aktywowane podczas orgazmu wywo∏anego tylko myÊlami, bez fizycznej stymulacji.
oraz przednia kora obr´czy (rysunek 10).
Sugeruje to, ˝e te obszary mózgu sà specyficznie zwiàzane z orgazmem, w tym sensie,
˝e nie majà nic wspólnego z kontrolà mózgu
zwiàzanà z doprowadzajàcà i odprowadzajàcà aktywnoÊcià mózgu, która generuje orgazm przez poruszanie r´kà jako odpowiedê
na samo-stymulacj´. Zauwa˝yliÊmy, ˝e cia∏o
migda∏owate nie ulega aktywacji podczas orgazmy „wyobra˝eniowego”. Mo˝na zatem
przypuszczaç, ˝e cia∏o migda∏owate odbiera
bodêce czuciowe z genitaliów, podczas gdy
pozosta∏e obszary spe∏niajà rol´ bardziej
poznawczà.
Dyskusja
Obszary mózgu aktywowane podczas
samostymulacji genitaliów i orgazmu.
Obszary mózgu, które ulegajà wed∏ug
naszych badaƒ aktywacji podczas orgazmu
osiàgni´tego przez CSS to: podwzgórze,
uk∏ad limbiczny (cia∏o migda∏owate, hipokamp, kora obr´czy, kora wyspy i region
jàdra pó∏le˝àcego w prà˝kowiu – obszar
przedwzrokowy), nowa kora (kora ciemieniowa i czo∏owa), zwoje podstawy (skorupa)
i mó˝d˝ek oraz dodatkowo ni˝ej po∏o˝one
struktury w pniu mózgu (istota szara Êrodkowa, twór siatkowaty Êródmózgowia i NTS).
Ró˝nice pomi´dzy aktywacja regionalnà
podczas, po i przed orgazmem wskazujà, ˝e
obszary bezpoÊrednio zwiàzane z orgazmem to: obszar podwzgórza, cia∏o migda-
∏owate, przedni region zakr´tu obr´czy uk∏adu limbicznego i region jàdra pó∏le˝àcego.
Pomimo braku dowodów na wystàpienie
orgazmu u samic szczurzych wiele badaƒ
wykaza∏o, ˝e podobne obszary mózgu ulegajà aktywacji podczas parzenia si´ albo
stymulacji pochwowo-szyjkowej. U˝ywajàc
metody immunochemicznej wykazano, ˝e
aktywacj´ cia∏a migda∏owatego (Erskine
i Hanrahan 1997, Pfaus i Heeb1997 Rowe
i Erskine 1993, Betel, Getzinger, i Blaustein
1993, Veening i Coolen 1998, Wersinger,
Baum i Erskine 1993); jàder przykomorowych podwzgórza(Pfaus i Herb 1997, Reyna-Neyra, Camacho-Arroyo, Cerbon i Gonzalez-Mariscal 2000, Betel i in. 1993, Wersinger i in. 1993); istota szara Êródmózgowia
(Pfaus i Herb 1997, Betel i in. 1993) i miejscowe wydzielanie dopaminy jàdra pó∏le˝àcego (Pfaus, Damska, Wenkstern i Fibiger
1995).
Jako pierwsi wykazaliÊmy aktywacj´
podwzgórza podczas orgazmu u kobiety
i m´˝czyzn. WczeÊniejsze badania w oparciu o pozytronowà tomografi´ emisyjnà(PET) wykaza∏y aktywacj´ w obszarze kory przedczo∏owej, ale nie w strukturach podkorowych (Tiihonen i in. 1994). U m´˝czyzn,
równie˝ przy pomocy PET, (Holstege i in.,
Georgiadis i in. 2002, Holstege i in. 2003) zauwa˝yli, ˝e Êródmózgowie, istota siatkowata
mó˝d˝ku, zwoje podstawy (skorupa i przedmurze) i kilka innych obszarów korowych
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
21
(przyÊrodkowa kora przedczo∏owa, ale nie
podwzgórze) ulegajà aktywacji podczas orgazmu.
U m´˝czyzn podczas pobudzenia seksualnego (ale nie podczas orgazmu) wywo∏anego oglàdaniem zdj´ç erotycznych Wallen
i in. (Hamann, Herman, Nolan i Wallen 2002)
zauwa˝yli w czasie fMRI wzrost aktywacji,
odpowiednio jak u kobiet, w takich regionach jak: cia∏o migda∏owate, hipokamp
i podwzgórze. Prà˝kowie (jàdro ogoniaste
i pó∏le˝àce) uleg∏o aktywacji u m´˝czyzn
i kobiet. W innym badaniu (Karama i in.
2002), kiedy zdj´cia z fMRI u kobiet i m´˝czyzn oglàdajàcych filmy erotyczne zosta∏y
porównane okaza∏o si´, ˝e u m´˝czyzn
w obszarze podwzgórza i wzgórza zauwa˝ono wi´kszà aktywnoÊç. Poziom aktywacji
podwzgórza koreluje z subiektywnym poziomem pobudzenia raportowanego przez
m´˝czyzn. Regiony które uleg∏y aktywacji
u m´˝czyzn i kobiet to: cia∏o migda∏owate,
prà˝kowie, i kora: przednia obr´czy, wzrokowo-czo∏owa, przedczo∏owa i potyliczno-ciemieniwa. W badaniu fMRI u kobiet, które
oglàda∏y filmy erotyczne (Park i in. 2001)
wystàpi∏a aktywacja w nast´pujàcych obszarach: wzgórze, prà˝kowie (jàdro ogoniaste i ga∏ka blada), obszarach korowych:
obr´czy, wyspy, skroniowej i czo∏owej dolnej, potylicznej i cia∏a modzelowatego). Kora potyliczna (kora wzrokowa) uleg∏a wi´kszej stymulacji podczas oglàdania filmów
erotycznych ni˝ nie erotycznych.
odpowiedê na ból (Born-Hovd i in. 2002,
Casey, Morrow, Lorenz i Minoshima 2001,
Ploner, Gross, Timmermann i Schnitzler
2002). Doniesienia te sugerujà interesujàcà
lokalnà interakcj´ pomi´dzy ró˝nymi regionami mózgu. Dalsze badania sà niezb´dne,
w obr´bie tych samych osób, porównujàce
aktywacj´ obszarów aktywowanych podczas przyjemnoÊci i bólu (diagnostyka ró˝nicowa). Region jàdra pó∏le˝àcego równie˝
wykazuje aktywacj´ podczas orgazmu
w obecnym badaniu, sugerujàc jego rol´
w generowaniu orgazmu u kobiet. Ten region ulega równie˝ aktywacji w badaniu
fMRI podczas zaczerwienienia skóry po do˝ylnym podaniu nikotyny (Stein i in. 1998).
Mó˝d˝ek by∏ aktywowany podczas orgazmu. Mó˝d˝ek moduluje napi´cie mi´Êniowe przez eferentny system gamma i otrzymuje prioprioceptywne informacje (Netter
1986). Napi´cie mi´Êniowe mo˝e osiàgnàç
swój szczytowy poziom podczas orgazmu(Master i Johnson 1966) i przyczyniaç
do odczuwania przyjemnoÊci orgazmu
(Komisaruk i Whipple 1998, 2000). Jest bardzo prawdopodobne, ˝e mó˝d˝ek spe∏nia
wa˝nà, motorycznà rol´ podczas orgazmu.
Nasze obecne badanie mo˝e wskazywaç,
˝e ponadto mó˝d˝ek spe∏nia znaczàcà rol´
postrzeganiowo/poznawczo-hedonistycznà
podczas orgazmu.
Przypuszczalna rola pewnych
obszarów mózgu podczas orgazmu
Wi´ksza cz´Êç danych dotyczàcych roli
mózgu w prze˝ywanie orgazmu oparta jest
o badania ataków padaczkowych. Wiele kobiet i m´˝czyzn opisuje uczucie orgazmiczne tu˝ przed wystàpieniem ataku padaczkowego, co nazywa si´ „aurà orgazmicznà”
(Calleja, Carpizo i Berciano 1998, Janszky
i in. 2002, 2004, Reading i Will 1997). EEG
pokazuje, ˝e najcz´Êciej obszarem mózgu
skàd pochodzi ta aura to: przedni p∏at skroniowy, który zawiera hipokamp i cia∏o migda∏owate. Aura mo˝e wystàpiç samoistnie
lub byç wyzwolona przez specyficzne wydarzenie, na przyk∏ad u jednej kobiety pojawia∏a si´ przy myciu z´bów (Chuang, Lin, Lui,
Chen i Chang 2004).Chocia˝ orgazm zwiàzany z atakiem padaczkowym mo˝e byç
opisywany jako „niechciany” (Reading i Wil
1997), w innych przypadkach opisywany
Aktywacja w obszarze jàder przykomorowych podwzgórza (PVN) jest zgodna z doniesieniami dotyczàcymi uwalniania oksytocyny podczas orgazmu. Proces ten przebiega w trzech stadiach: neurony PVN wydzielajà oksytocyn´, która jest magazynowana
w gruczo∏ach tylnego p∏ata przysadki (Cross
i Wakerley 1977), stymulacja pochwy i szyjki
powoduje uwolnienie oksytocyny do krwi
w odruchu Fergusona (Ferguson 1941), orgazm powoduje uwolnienie oksytocyny
do krwi (Blaicher i in. 1999, Carmicheal i in.
1987, 1994). Prawdopodobnie aktywacja
PVN powoduje uwolnienie oksytocyny podczas orgazmu.
Podczas orgazmu kora wyspy i kora
przednia obr´czy jest aktywna, tak samo jak
22
WczeÊniejsze badania nad regionami
mózgu zaanga˝owanymi w orgazm:
Epilepsja
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
bywa jako przyjemny. Jedna z kobiet odmówi∏a przyjmowania leków przeciwpadaczkowych i wykonania operacji neurochirurgicznej, poniewa˝ uczucie orgazmu, którego
doÊwiadcza∏a by∏o przyjemne i nie chcia∏a
go eliminowaç (Janszky i in. 2004).
Obserwacje w przypadku aury z orgazmem wskazujà, ˝e orgazm taki nie musi
byç zwiàzany z wra˝eniami pochodzàcymi
z genitaliów. Przeciwnie, inne badania pokazujà, ˝e napady padaczkowe pochodzà
z kory czuciowej, regionu gdzie zachodzi
projekcja nerwów z genitaliów. W ostatnim
przypadku osoby opisujà doÊwiadczenie
pewnego pobudzenia w okolicy genitaliów,
jak gdyby doÊwiadcza∏y genitalnej stymulacji, która póêniej przechodzi w orgazm (Calleja i in. 1988).
Rozwa˝ania metodologiczne
Przedstawione powy˝ej badania pokazujà, ˝e ró˝na metodyka dostarcza ró˝nych
wniosków dotyczàcych nerwowych podstaw
orgazmu. Ka˝da metodologia ma swoje
zalety i ograniczenia. W Êwietle badaƒ najbardziej wiarygodna wydaje si´ byç metodologia oparta na fMRI i PET. Oba te badania pozwalajà zbadaç mózg ludzki w trakcie
czuwania, dostarczajà te˝ trójwymiarowy
obraz mózgu podczas badania interesujàcych nas warunków (VCSS i orgazm) w porównaniu z warunkami kontrolnymi (brak
stymulacji, VCSS przed i po orgazmie). Obie
te metody przewy˝szajà dok∏adnoÊcià EEG,
które to nie daje informacji dotyczàcych aktywacji po∏o˝onych g∏´biej struktur mózgu.
Metody te równie˝ sà lepsze ze wzgl´du
na brak ich inwazyjnoÊci. Podczas EEG
na przyk∏ad elektrody musza byç za∏o˝one
czasowo albo przed doÊç d∏ugi czas. Najwi´kszym ograniczeniem fMRI i PET jest to,
˝e obie te metody oparte sà na metodzie hemodynamicznej, która to dopiero poÊrednio
bada aktywnoÊç neuronalnà. W trakcie PET
p∏yn, który podajemy badanemu jest syntetyzowany w laboratorium biochemicznym obok
uczestnika badania, jest on nastepnie znakowany radioaktywnym tlenem, którego d∏ugoÊç po∏owicznego rozpadu wynosi 2 min.
Póêniej po podaniu do˝ylnym dochodzi
do rozmieszczenia radioaktywnoÊci w mózgu.
Przep∏yw krwi w prawid∏owych warunkach
ulega zwi´kszeniu w obszarach o zwi´kszonej aktywnoÊci, przez co zwi´ksza si´
równie˝ iloÊç znacznika w jednostce czasu.
Te wzgl´dne zmiany dostarczajà danych
w metodzie PET. Z powodu 2 minut czasu
po∏owicznego rozpadu, kolejna iniekcja
znacznika jest podawana w 15 minutowych
przerwach (co zmienia kontrol´ i eksperymentalne warunki stymulacji). Ograniczenia
metody PET to przede wszystkim jej inwazyjnoÊç (do˝ylne podanie znacznika), z∏o˝onoÊç i d∏ugi czas trwania: heroicznym
wyczynem jest koordynacja produkcji radioaktywnego tlenu przy u˝yciu cyklotronu,
natychmiastowe zaznaczenie p∏ynu i podanie go pacjentce, nast´pnie oczekiwanie
na prawid∏owà dystrybucj´ i w koƒcu okreÊlenie pulsów radioaktywnoÊci równoczeÊnie z orgazmem (Komisaruk, Whipple i in.
2002, Whipple i Komisaruk 2002). Poza tym,
obszar o zwi´kszonej radioaktywnoÊci jest
raczej szeroki. Metod´ PET lepiej zastosowaç przy doÊwiadczalnych paradygmatach
w których relatywnie wi´ksza cz´Êç mózgu
b´dzie badana (nowa kora, jàdra podstawy), a nie tak ma∏e obszary jak jàdra pnia.
Metoda fMRI jest równie˝ oparta na zwi´kszonym przep∏ywie krwi w obszarach o zwi´kszonej aktywacji. Kiedy neurony stajà si´ bardziej aktywne zu˝ywajà wi´cej tlenu. Dzieje
si´ tak w dwóch fazach: najpierw tlen jest
od∏àczany od hemoglobiny z krwi, która dop∏ywa do neuronów, póêniej w celu kompensacji wi´cej krwi utlenowanej przep∏ywa przez
dany obszar. W∏aÊciwoÊci magnetyczne ˝elaza zawartego w hemoglobinie zale˝à od tego
czy jest ona po∏àczona z tlenem. Zmienia to
pole elektromagnetyczne na danym obszarze, co nast´pnie przek∏adane jest na obraz
trójwymiarowy w fMRI (Ogawa, Lee. Kay
i Tank 1990). Dok∏adnoÊç metody fMRI jest
wi´ksza ni˝ PET. Przy pomocy fMRI mo˝na okreÊlaç lokalizacj´ ró˝nych specyficznych
ruchowych i czuciowych grup neuronów
(jàdra nerwów czaszkowych) aktywowanych
przez czuciowe i ruchowe czynnoÊci (Komisaruk, Mosier i in. 2002).
Badacze u˝ywali ró˝nych metod w celu
analizowania danych pochodzàcych z fMRI
i PET. Porównywali aktywnoÊç z innym
regionem w obr´bie mózgu u tej samej
pacjentki i/albo aktywnoÊç bez obecnoÊci
stymulacji. Pod uwag´ nale˝y wziàç to, czy
korzystaç ze strategii indukcyjnej, bez
wczeÊniejszej hipotezy, ˝e analiza wczeÊniejszej aktywnoÊci ró˝ni si´ znacznie
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
23
od innej aktywnoÊci regionalnej, albo czy
zrobiç poczàtkowà selekcj´ dla analizy obszarów, które b´dà nas interesowaç, porównujàc
ich aktywnoÊç w trakcie i bez stymulacji. Wa˝ne jest równie˝ okreÊlenie progu, powy˝ej którego aktywacj´ b´dziemy traktowaç jako znaczàco wi´ksza ni˝ w regionach kontrolnych.
JeÊli próg b´dzie za wysoki regiony aktywacji
mogà ulec przeoczeniu, natomiast jeÊli b´dzie
za niski aktywnoÊç „t∏a” zaciemni aktywnoÊç
interesujàcego nas regionu (Poline, Holmes,
Worsley i Friston 1997).
Generalnie w naszych badaniach okreÊliliÊmy najwy˝szy próg pokazujàcy aktywacj´
specyficznych regionów mózgu w trakcie orgazmu i podtrzymaliÊmy jego sta∏oÊç, kiedy
porównywaliÊmy z tymi samymi obszarami
mózgu przed orgazmem. W ten sposób
zmiany, które si´ pojawi∏y by∏y specyficzne
dla orgazmu. Strategia ta teoretycznie mo˝e
prowadziç do konkluzji, ˝e pewne regiony
mózgu pozostajà nieaktywne do orgazmu,
ale praktycznie niemo˝liwe jest ustalenie czy
regiony te aktywujà si´ w ró˝ny sposób.
Traktujemy nasze doniesienia jako pewne
wzgl´dne wskaêniki, a nie absolutne zmiany
w mózgu podczas orgazmu. Ryciny 5 i 10
zosta∏ opublikowany poprzednio. Specyficzne kryteria selekcji zawarte zosta∏y w tej
publikacji (Komisaruk i in. 2004).
Który region mózgu generuje czucie
orgazmu?
Cz´sto spekuluje si´, ˝e aktywnoÊç jednego albo wi´cej obszarów mózgu aktywowanych podczas orgazmu powoduje zmys∏owe odczuwanie orgazmu. Rozwa˝ania te
wywo∏a∏y jedno z ostatecznych pytaƒ w nauce (rzeczywiÊcie, powód dla którego wielu
z nas zainteresowa∏o si´ tà dziedzinà): który
region mózgu generuje Êwiadome pobudzenie i w jakim mechanizmie? Czy jesteÊmy
Êwiadomi roli jàdra pó∏le˝àcego? Czy powoduje ono uczucie nienasycenia i/albo przyjemnoÊci? Kora obr´czy? Wyspa? Jàdra
przykomorowe podwzgórza? Czy aktywacja
któregokolwiek z tych regionów daje poczàtek ÊwiadomoÊci? Co sprawia, ˝e aktywacja
jednych neuronów wywo∏uje uczucie przyjemnoÊci a innych bólu?
W nowym badaniu Donn, Czerkas i Spector (2005) sugerujà wzi´cie pod uwag´ innego aspektu. W badaniu dotyczàcym cz´stoÊci
orgazmu podczas stosunku i masturbacji wykazali oni wysokà korelacj´ pomi´dzy bliêniakami jednojajowymi (31% i 39% odpowiednio). Badania te wskazujà na komponent´ genetycznà, które mo˝e mieç wp∏yw na orgazm.
Badanie to mo˝e dodaç kolejny element
do interesujàcego nas pytania: jakie czynniki
majà poÊredni wp∏yw na orgazm?
Pytanie fundamentalne, które sobie zadajemy, pozostajà do tej pory bez odpowiedzi. JeÊli orgazm jest fenomenem mózgu,
który jest czymÊ wi´cej ni˝ doÊrodkowà aktywnoÊcià czuciowà prowadzàcà od mi´Êni
g∏adkich i poprzecznie prà˝kowanych, to
rodzi si´ kolejne pytanie: Które neurony
indukujà nasze uczucie przyjemnoÊci i jak
to robià? Odpowiedê le˝y gdzieÊ pewnie
w kolejnych badaniach wykonanych
przy pomocy fMRI i PET. ◗
T∏umaczenie, za zgodà autorów
lek. med. Monika ¸ukasiewicz
Pracownia Seksuologii
Klinicznej i Sàdowej CMKP, Warszawa
Ryciny 1, 2, 4, i 6-9 are reprinted from Komisaruk
i in. (2004) with permission from Elsevier. Correspondence concerning this article should be
address to Barry R. Komisaruk, Department of
Psychology. Rutgers, The State University of New
Jersey, Newark, NJ 07102.
([email protected])
PiÊmiennictwo
–
–
–
–
–
–
–
24
Alther L. (1975). Kinflicks. New York: New American Library.
Altschuler S.M., Rinaman L. i Miselis R.R. (1992) Viscerotopic representation of the alimentary tract in the dorsal and ventral vagal complexes in the
rat. In S. Ritter R.C. Ritter i C.D. Barnes (Eds.), Neuroanatomy and Physiology of Abdominal Vagal Affer- ents (pp. 22-53). Boca Raton, FL: CRC Press.
Anderson-Hunt M. i Dennerstein L. (1994) Increased female sexual response after oxytocin. British Medical Journal, 309, 929.
American Spinal Injury Association. (1992) Standards for Neurological and Functional Classification of Spinal Cord Injury (rev. ed.). Chicago: Author.
Berard E.J.J. (1989) The sexuality of spinal cord injured women: Physiology and pathophysiology –A review. Paraplegia, 27, 99-112.
Beric A. i Light J.K. (1993) Anorgasmia in anterior spinal cord syndrome. Journal of Neurological and Neurosurgical Psychiatry, 56, 548-551.
Berkley K.J., Hotta H., Robbins A. i Sato Y.H. (1990) Functional properties of afferent fibers supplying reproductive and other pelvic organs in pelvic
nerve of female rats. Journal of Neurophysiology, 63, 256-272.
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Bianca R.G., Sansone R., Cueva-Rolon L., Gomez M., Ganduglio-Pirovano, Beyer C. i in. (1994) Evidence that the vagus nerve mediates a response
to vaginocervical stimulation after spinal cord transection in the rat. Society for Neuroscience Abstracts, 20, 961.
Blaicher W., Gruber D., Bieglmayer C., Blaicher A.M., Knogler W. i Huber J.C. (1999) The role of oxytocin in relation to female sexual arousal.
Gynecology and Obstetrical Investigation, 47, 125-126.
Bonica, J. J. (1967) Principles and practices of obstetric analgesia and anesthesia. Philadelphia, PA: FA Davis.
Bornhovd K., Quante M., Glauche V., Bromm B., Weiller C. i Buchel C. (2002) Painful stimuli evoke different stimulus-response functions in the
amygdala, prefrontal, insula and somatosensory cortex: A single-trial fMRI study. American Journal of Gastroenterology, 97, 654-661.
Calleja J., Carpizo R. i Berciano J. (1988) Orgasmic epilepsy. Epilepsia, 29, 635-639.
Carmichael M.S., Humbert,R., Dixen J., Palmisano G., Greenleaf W. i Davidson J.M. (1987) Plasma oxytocin increases in the human sexual
response. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism, 64, 27-31.
Carmichael M.S., Warburton V.L., Dixen J. i Davidson J.M. (1994) Relationships among cardiovascular, muscular, and oxytocin responses during
human sexual activity. Archives of Sexual Behavior, 23, 59-79.
Casey K.L., Morrow T.J., Lorenz J. i Minoshima S. (2001) Temporal and spatial dynamics of human forebrain activity during heat pain: analysis by
positron emission tomography. Journal of Neurophysiology, 85, 951-959.
Chuang Y.C., Lin T.K., Lui C.C., Chen S.D. i Chang C.S. (2004) Tooth-brushing epilepsy with ictal orgasms. Seizure, 13, 179-182.
Cole, T. (1975) Sexuality and physical disabilities. Archives of Sexual Behavior, 4, 389-403.
Collins J.J., Lin C.E., Berthoud H.R. i Papka R.E. (1999) Vagal afferents from the uterus and cervix provide direct connections to the brainstem.
Cell and Tissue Research, 295, 43-54.
Cross B.A., i Wakerley J.B. (1977) The neurohypophysis. International Review of Physiology,16, 1-34.
Cueva-Rolon R., Sansone G., Bianca R., Gomez L.E., Beyer C., Whipple B. i in. (1994) Evidence that the vagus nerve mediates some effects of
vaginocervical stimulation after genital deafferentation in the rat. Society for Neuroscience. Abstracts, 20, 961.
Cueva-Rolon R., Sansone G., Bianca R., Gomez L.E., Beyer C., Whipple B. i in. (1996) Vagotomy blocks responses to vaginocervical stimulation after
genitospinal neurectomy in rats. Physiology and Behavior, 60, 19-24.
Cunningham S.T., Steinman J.L., Whipple B., Mayer A.D. i Komisaruk BR. (1991) Differential roles of hypogastric and pelvic nerves in analgesic
and motoric effects of vaginocervical stimulation in rats. Brain Research, 559, 337-343.
Dunn K.M., Cherkas L.F. i Spector T.D. (2005) Genetic influences on variation in female orgasmic function: a twin study. Biological Letters.
Retrieved November 6, 2005, from http:www.twin-research.ac.uk/Publications/2005/Dunn.Royal%20society.pdf
Elliott H.C. (1969) Textbook of neuroanatomy. Philadelphia: J.B. Lippincott.
Erskine M.S. i Hanrahan S.B. (1997) Effects of paced mating on c-fos gene expression in the female rat brain. Journal of Neuroendocrinology, 9, 903-912.
Ferguson, J. K. W. (1941) A study of the motility of the intact uterus at term. Surgical and Gynecological Obstetrics, 73, 359-366.
Georgiadis J.R., Reinders A.A.T., Paans A.M.J., Meiners L.C., van der Graaf F.H.C. i Holstege G. (2002) Brain control of human sexual behavior:
Male ejaculation [CD-ROM]. Abstract Viewer/Itinerary Planner (Program No. 681.13). Washington, DC: Society for Neuroscience.
Gooren L. (1991) Hormones and orgasm, orgasm and hormones. In P. Kothari & R. Patel (Eds.), Proceedings of the First International Conference on
Orgasm (pp. 35-47). Bombay: VRP.
Hamann S.B., Herman R.A., Nolan C.L. i Wallen K. (2002) Sex differences in neural response to visual sexual stimuli revealed by fMRI [CD-ROM].
Abstract Viewer/Itinerary Planner (Program No. 620.14). Washington, DC: Society for Neuroscience.
Holstege G., Georgiadis J.R., Paans A.M.J., Meiners L.C., van der Graaf F.H.C.E. i Reinders A.A.T.S. (2003) Brain activation during human male
ejaculation. Journal of Neuroscience, 23, 9185-9193.
Hubscher C.H., i Berkley K.J. (1994) Responses of neurons in caudal solitary nucleus of female rats to stimulation of vagina, cervix, uterine horn and
colon. Brain Research, 664, 1-8.
Hubscher C.H., i Berkley K.J. (1995) Spinal and vagal influences on the responses of rat solitary nucleus neurons to stimulation of uterus, cervix and
vagina. Brain Research, 702, 251-254.
Janszky J., Ebner A., Szupera Z., Schulz R., Hollo A., Szucs A. i Clemens B. i in. (2004) Orgasmic aura–A report of seven cases. Seizure, 13, 441-444.
Janszky J., Szucs A., Halasz P., Borbely C., Hollo A., Barsi P. i in. (2002) Orgasmic aura originates from the right hemisphere. Neurology, 58, 302-304.
Karama S., Lecours A.R., Leroux J.M., Bourgouin P., Beaudoin G., Joubert S. i in. (2002) Areas of brain activation in males and females during
viewing of erotic film excerpts. Human Brain Mapping, 16, 1-13.
Kettl P., Zarefoss S., Jacoby K., Garman C., Hulse C., Rowley F. i in. (1991) Female sexuality after spinal cord injury. Sexuality and Disability, 9, 287-295.
Kinsey A.C., Pomeroy W.B. i Martin C.E. (1948) Sexual behavior in the human female. Philadelphia: W. B. Saunders.
Kirchner A., Birklein F., Stefan H. i Handwerker, H.O. (2000) Left vagus nerve stimulation suppresses experimentally induced pain. Neurology, 55, 167-171.
Koeman M., Van Driel M.F., Schultz W.C.M.W. i Mensink H.J.A. (1996) Orgasm after radical prostatectomy. British Journal of Urology, 77, 861-864.
Komisaruk B.R., Adler N.T. i Hutchison J. (1972) Genital sensory field: Enlargement by estrogen treatment in female rats. Science, 178, 1295-1299.
Komisaruk B.R., Bianca R., Sansone G., Gomez L.E., Cueva-Rolon R., Beyer C. i in. (1996) Brain-mediated responses to vaginocervical stimulation
in spinal cord-transected rats: Role of the vagus nerves. Brain Research, 708, 128-134.
Komisaruk B.R., Cueva-Rolon R., Gomez L., Ganduglia-Pirovano M., Sansone G. i Bianca R. (1995) Vagal afferent electrical stimulation produces
pupil dilatation in the rat. Society for Neuroscience Abstracts, 21, 1156.
Komisaruk B.R., Gerdes C.A. i Whipple B. (1997) „Complete” spinal cord injury does not block perceptual responses to genital self-stimulation in
women. Archives of Neurology, 54, 1513-1520.
Komisaruk B.R., Mosier K.M., Criminale C., Liu W.C., Zaborszky L., Whipple B. i in. (2002) Functional mapping of human cranial nerve nuclei,
lower brainstem, and cervical spinal cord: An fMRI analysis. American Journal of Neuroradiology, 23, 609-61.
Komisaruk B.R. i Whipple B. (1984) Evidence that vaginal self-stimulation in women suppresses experimentally-induced finger pain. Society for
Neuroscience Abstracts, 10, 675.
Komisaruk B.R. i Whipple B. (1994) Complete spinal cord injury does not block perceptual responses to vaginal or cervical self-stimulation in women.
Society for Neuroscience Abstracts, 20, 961.
Komisaruk B.R. i Whipple B. (1998) Love as sensory stimulation: Physiological consequences of its deprivation and expression. Psychoneuroendocrinology, 23, 927-944.
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
25
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
26
Komisaruk B R. i Whipple B. (2000) How does vaginal stimulation produce pleasure, pain and analgesia? In R. B. Fillingim (Ed.), Sex, gender and
pain. Progress in Pain Research and Management, 17, 109-134. Seattle: IASP Press.
Komisaruk B.R., Whipple B., Crawfor A., Grimes, S., Kalnin A.J., Mosier K. i in. (2002) Brain activity (fMRI and PET) during orgasm in women
in response to vaginocervical self-stimulation [CD-ROM]. Abstract Viewer/Itinerary Planner (Program No. 841.17). Washington, DC: Society for
Neuroscience.
Komisaruk B.R., Whipple B., Crawford A., Grimes S., Liu,W.C., Kalnin A. i in. (2004) Brain activation during vaginocervical self-stimulation and
orgasm in women with complete spinal cord injury: fMRI evidence of mediation by the vagus nerves. Brain Research, 1024, 77-88.
Komisaruk B.R., Whipple B., Gerdes C.A., Harkness B. i Keyes J.W.Jr. (1997, April) Brainstem responses to cervical self-stimulation: Preliminary
PET-scan analysis. International Behavioral Neuroscience Society Annual Conference Abstract Book, 6, 38.
Kow L.M. i Pfaff D.W. (1973-1974) Effects of estrogen treatment on the size of receptive field and response threshold of pudendal nerve in the female
rat. Neuroendocrinology, 13, 299-313.
Masters W.H. i Johnson V.E. (1966) Human sexual response. Boston, MA: Little, Brown.
Maixner W. i Randich A. (1984) Role of the right vagal nerve trunk in antinociception. Brain Research, 298, 374-377.
Moody K.M., Steinman J.L., Komisaruk B.R. i Adler N.T. (1994) Pelvic neurectomy blocks oxytocin-facilitated sexual receptivity in rats. Physiology and Behavior, 56, 1057-1060.
Ness T.J., Randich A., Fillingim R., Faught R.E. i Backensto E.M. (2001) Left vagus nerve stimulation suppresses experimentally induced pain.
Neurology, 56, 985-986.
Netter F.H. (1986) Autonomic nervous system. In A. Brass (Ed.), The Ciba collection of medical illustrations: Vol. 1. Nervous system, Part 1: Anatomy
and physiology (p. 211). Summit, NJ: Ciba Pharmaceutical Co.
Newton N. (1955) Maternal emotions: A study of women’s feelings toward menstruation, pregnancy, childbirth, breast feeding, infant care and other
aspects of their femininity. New York: Paul. B. Hoeber.
Ogawa T.M., Lee A.R., Kay D.W. i Tank D.W. (1990) Brain magnetic resonance imaging with contrast dependent on blood oxygenation. Proceedings
of the National Academy of Science, U.S.A., 87, 9868-9872.
Ortega-Villalobos M., Garcia-Bazan M., Solano-Flores L.P., Ninomiya Alarcon J.G., Guevara-Guzman R. i Wayner M.J. (1990). Vagus nerve af
ferent and efferent innervation of the rat uterus: an electrophysiological and HRP study. Brain Research Bulletin, 25, 365-371.
Paget L. (2001) The big O. New York: Broadway Books. Park, K., Kang, H. K., Seo, J. J., Kim, H. J., Ryu, S. B., & Jeong, G. W. (2001). Blood-oxyge
nation-level-dependent functional magnetic resonance imaging for evaluating cerebral regions of female sexual arousal response. Urology, 57, 1189-1194.
Peters L.C., Kristal M.B. i Komisaruk B.R. (1987) Sensory innervation of the external and internal genitalia of the female rat. Brain Research. 408, 199-204.
Pfaus J.G., Damsma G., Wenkstern D. i Fibiger H.C. (1995) Sexual activity increases dopamine transmission in the nucleus accumbens and striatum
of female rats. Brain Research, 693, 21-30.
Pfaus J.G. i Heeb M.M. (1997) Implications of immediate-early gene induction in the brain following sexual stimulation of female and male rodents.
Brain Research Bulletin, 44, 397-407.
Ploner M., Gross J., Timmermann L. i Schnitzler A. (2002) Cortical representation of first and second pain sensation in humans. Proceedings of the
National Academy of Science, USA., 99, 12444-12448.
Poline J.B., Holmes A., Worsley K. i Friston K.J. (1997). Making statistical inferences. In R.S. Frackowiak, K.J. Friston, C.D. Frith, R.J. Dolan, i J.C.E.
Mazziotta (Eds.), Human brain function (pp. 85-106) New York: Academic Press.
Randich A., i Gebhart G.F. (1992) Vagal afferent modulation of nociception. Brain Research Reviews, 17, 77-99.
Reading P.J. i Will R.G. (1997) Unwelcome orgasms. Lancet, 350, 1746.
Reyna-Neyra A., Camacho-Arroyo I., Cerbon M.A. i Gonzalez-Mariscal G. (2000). Mating modifies c-fos expression in the brain of male and
female rabbits. Neuroscience Letters, 284, 1-4.
Rowe D.W. i Erskine M.S. (1993) c-Fos proto-oncogene activity induced by mating in the preoptic area, hypothalamus and amygdala in the female rat:
Role of afferent input via the pelvic nerve. Brain Research, 621, 25-34.
Sipski M.L. i Alexander C.J. (1995). Spinal cord injury and female sexuality. Annual Review of Sex Research, 6, 224-244.
Sipski M.L., Alexander C.J. i Rosen R.C. (1995) Orgasm in women with spinal cord injuries: A laboratory-based assessment. Archives of Physical
Medicine and Rehabilitation, 76, 1097-1102.
Sipski M.L., Komisaruk B., Whipple B. i Alexander C.J. (1993) Physiologic responses associated with orgasm in the spinal cord injured female.
Archives of Physical Medicine and Rehabilitation, 74, 1270.
Stein E.A., Pankiewicz J., Harsch H.H., Cho J.K., Fuller S.A., Hoffmann R.G. i in. (1998) Nicotine-induced limbic cortical activation in the human
brain: A functional MRI study. American Journal of Psychiatry, 155, 1009-1015.
Tetel M.J., Getzinger M.J. i Blaustein J.D. (1993) Fos expression in the rat brain following vaginal-cervical stimulation by mating and manual probing.
Journal of Neuroendocrinology, 5, 397-404.
Tiihonen J., Kuikka J., Kupila J., Partanen K., Vainio P., Airaksinen J. ei in. (1994) Increase in cerebral blood flow of right prefrontal cortex in man
during orgasm. Neuroscience Letters, 170, 241-243.
Travers S. P. i Norgren R. (1995) Organization of orosensory responses in the nucleus of the solitary tract of rat. Journal of Neurophysiology, 73, 2144-2162.
Veening J.G. i Coolen L.M. (1998) Neural activation following sexual behavior in the male and female rat brain. Behavioral Brain Research, 92, 181-193.
Wersinger S.R., Baum M.J. i Erskine M.S. (1993) Mating-induced FOS-like immunoreactivity in the rat forebrain: A sex comparison and a dimorphic
effect of pelvic nerve transection. Journal of Neuroendocrinology, 5, 557-568.
Whipple B. (1990) Female sexuality. In J. Leyson (Ed.), Sexual rehabilitation of the spinal cord injured patient. (pp. 19-38). Clifton, NJ: Humana Press.
Whipple B., Gerdes C. i Komisaruk B.R. (1996) Sexual response to self-stimulation in
women with complete spinal cord injury. The Journal of Sex Research, 33, 231-240.
Whipple B. i Komisaruk B.R. (1985) Elevation of pain threshold by vaginal stimulation in women. Pain, 21, 357-367.
Whipple B. i Komisaruk B.R (1988) Analgesia produced in women by genital self-stimulation. The Journal of Sex Research, 24, 130-140.
Whipple B. i Komisaruk B.R. (1997) Sexuality and women with complete spinal cord injury. Spinal Cord, 35, 136-138.
Whipple B. i Komisaruk B.R. (2002) Brain (PET) responses to vaginal-cervical selfstimulation in women with complete spinal cord injury: Preliminary findings. Journal of Sex and Marital Therapy, 28, 79-86.
Whipple B., Ogden G. i Komisaruk B.R. (1992) Physiological correlates of imageryinduced orgasm in women. Archives of Sexual Behavior, 21, 121-133.
Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
Download
Random flashcards
Pomiary elektr

2 Cards m.duchnowski

Prace Magisterskie

2 Cards Pisanie PRAC

Create flashcards