BADANIE MÓZGU KOBIET PODCZAS ORGAZMU PRZY U˚YCIU fMRI
advertisement
BADANIE MÓZGU KOBIET PODCZAS ORGAZMU PRZY U˚YCIU fMRI Barry R. Komisaruk, PhD, Beverly Whipple, PhD, RN, FAAN Streszczenie Kobiety diagnozowane z powodu ca∏kowitego uszkodzenia rdzenia kr´gowego (SCI, spinal cord injury) na poziomie T10 i powy˝ej odbierajà bodêce czuciowe generowane przez mechaniczà samostymulacj´ pochwowo-szyjkowà (VCSS, vaginal-cervical mechanical self-stimulation). U kobiet tych, w przedstawionym poni˝ej badaniu, oceniamy odpowiedê mózgu na seksualne pobudzenie i orgazm. W dalszej cz´Êci wysuwamy równie˝ hipotez´, ˝e droga doprowadzajàca dla tego nieoczekiwanego pobudzenia przebiega przez nerw b∏´dny, który omija rdzeƒ kr´gowy. Przy u˝yciu fMRI stwierdziliÊmy, ˝e region w rdzeniu przed∏u˝onym, w którym nerw b∏´dny rzutuje (jàdro pasma samotnego, NTS-The Nucleus of the Solitery Tract) jest aktywowany podczas VCSS. ZastosowaliÊmy tak˝e pomiar celowany na odpowiedê przeciwbólowà, indukowanà VCSS, powsta∏à na eksperymentalnie wywo∏any ból palca. Odpowiedê ta potwierdza funkcjonalnoÊç tej drogi nerwowej. Podczas VCSS kilkanaÊcie kobiet doÊwiadczy∏o orgazmu. Do obszarów mózgu, które uleg∏y aktywacji podczas orgazmu zaliczamy: jàdro podwzgórzowe przy∏okomorowe, cia∏o migda∏owate, jàdro pó∏le˝àce prà˝kowia – obszaru przedwzrokowego, hipokamp, zwoje podstawy (szczególnie skorupa), mó˝d˝ek, przednià kor´ obr´czy, wysp´, ciemieniowà i czo∏owà kor´ i struktury ni˝szego pnia mózgu (istota szara Êrodkowa, istota siatkowata Êródmózgowia, NTS). Stwierdzamy, jako wniosek naszego badania, ˝e w nerwie b∏´dnym omijajàcym rdzeƒ kr´gowy biegnie droga nerwowa odpowiedzialna za czucie pochwowo-szyjkowe i ˝e aktywacja tej drogi jest zwiàzana z dzia∏aniem przeciwbólowym i orgazmem. S∏owa kluczowe fMRI mózgu, orgazm, rdzeƒ kr´gowy, pochwa, nerw b∏´dny Barry R. Komisaruk, PhD Professor II in the Department of Psychology Beverly Whipple, PhD, RN, FAAN Professor Emerita of the College of Nursing, Rutgers. The State University of New Jersey, Newark, NJ. The authors gratefully acknowledge the following funding support: The Christopher Reeve Paralysis Foundation (BRK and BW), NIH-R25GM60826 (BRK), and the Charles and Johanna Busch Foundation, Rutgers, The State University of New Jersey (BRK and BW). 10 FUNCTIONAL MRI OF THE BRAIN DURING ORGASM IN WOMEN Summary Women diagnosed with complete spinal cord injury (SCI) at T10 or higher report sensations generated by vaginal-cervical mechanical self-stimulation (VCSS). In this paper we review brain response to sexual arousal and orgasm in such women, and further hypothesize that the afferent pathway for this unexpected perception is provided by Vagus nerves, which bypass the spinal cord. Using functional magnetic resonance imaging (fMRI), we ascertained that the region of the medulla oblongata to which the vagus nerves project (the Nucleus of the Solitary Tract or NTS) is activated by VCSS. We also used an objective measure, VCSS-induced analgesia response to experimentally-induced finger pain, to ascertain the functionality of this pathway. During VCSS, several women experienced orgasms. Brain regions activated during orgasm included the hypothalamic paraventricular nucleus, amygdala, accumbens-bed nucleus of the stria terminalis-preoptic area, hippocampus, basal ganglia (especially putamen), cerebellum, and anterior cingulate, insular, parietal and frontal cortices, and lower brainstem (central gray, mesencephalic reticular formation, and NTS). We conclude that the vagus nerves provide a spinal cord-bypass pathway for vaginal-cervical sensibility and that activation of this pathway can produce analgesia and orgasm. Key words brain imaging, fMRI, orgasm, spinal cord, vagina, Vagus nerves PRACA RECENZOWANA Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 Orgazm, jako fenomen warty badaƒ neurobiologicznych, otrzyma∏ mniej uwagi ni˝ wynika∏oby to z jego wa˝nego wp∏ywu na percepcyjne funkcjonowanie cz∏owieka. Dzieje si´ tak z powodu jego dziedzicznych w∏aÊciwoÊci i historycznie ma∏ej iloÊci badaƒ. JesteÊmy zainteresowani zjawiskiem orgazmu z dwóch powodów: po pierwsze dalej odkrywamy jego intrygujàce neurobiologiczne w∏aÊciwoÊci, po drugie pragniemy zweryfikowaç doÊwiadczenia pewnej grupy kobiet, które przyznawa∏y, ˝e doÊwiadczy∏y orgazmu: a) pomimo, ˝e ich lekarze wykluczyli u nich takà mo˝liwoÊç, ze wzgl´du na ich zaburzenia neurologiczne, na przyk∏ad ca∏kowite SCI.; b) w odpowiedzi na stymulacj´ pochwowego „punktu G”; c) w odpowiedzi na szyjkowà stymulacj´; i/albo w odpowiedzi na stymulacj´ wyobra˝eniowà, bez fizycznej stymulacji. ORGAZM GENITALNY I NIEGENITALNY Pomimo, ˝e orgazm jest charakteryzowany jako odpowiedê na stymulacj´ genitalnà, istnieje wiele doniesieƒ, ˝e inne formy stymulacji czuciowej równie˝ wywo∏ujà orgazm. Niektórzy badani stymulacj´ t´ postrzegajà jako czucie „genitalne”, inni jako „niegenitalne”. Na przyk∏ad, istniejà udokumentowane przypadki kobiet, które przyznajà, ˝e doÊwiadczajà orgazm tylko przez myÊlenie, bez ˝adnej stymulacji fizycznej. Ich reakcje fizyczne – przyspieszenie akcji serca, wzrost ciÊnienia, rozszerzenie êrenic i próg bólu – potwierdzajà ich oÊwiadczenie (Whipple, Ogden i Komisaruk 1992). M´˝czyêni i kobiety z uszkodzeniem rdzenia kr´gowego opisujà, ˝e skóra w okolicy miejsca uszkodzenia wykazuje nadwra˝liwoÊç na dotyk. Zg∏aszana bywa przez nich bolesnoÊç i intensywnoÊç odczucia, je˝eli dojdzie do przypadkowego przejechania szczotkà podczas mycia tego miejsca. JeÊli natomiast stymulacja jest wykonywana w odpowiedni sposób, albo przez odpowiednià osob´, taki dotyk mo˝e wywo∏aç uczucie orgazmu, które mo˝e albo nie mo˝e byç spostrzegane jako pochodzàce z genitaliów. Jedna z kobiet z ca∏kowitym SCI na poziomie wy˝szego odcinka piersiowego doÊwiadcza∏a obszaru nadreaktywnoÊci w okolicy karku i ramion. Przyznawa∏a ona równie˝, ˝e stymulacja tych obszarów wywo∏uje u niej orgazm. W warunkach laboratoryjnych, przy samostymulacji miejsca po∏àczenia karku z ramionami wibratorem odnotowano u tej kobiety znaczàcy wzrost akcji serca i ciÊnienia krwi. Opisa∏a ona równie˝, ˝e odczuciu przez nià opisywanemu towarzyszy∏o „mrowienie” w pochwie (Sipski, Komisaruk, Whipple i Alexander 1993). Kinsey, Pomeroy i Martin (1948), Master i Johnson(1966) i Paget (2001) wykazali u kobiet wystàpienie orgazmu przy dra˝nieniu piersi i brodawek sutkowych. W dodatku Paget (2001) wykaza∏ wystàpienie orgazmu przy stymulacji ust i odbytu, zarówno u kobiet i m´˝czyzn. Bohaterka z powieÊci „Kinflicks” doÊwiadczy∏a orgazmu, kiedy kochanek trzyma∏ jej r´k´. Przyzna∏a ona równie˝, ˝e mo˝e doÊwiadczyç orgazmu przez stymulacj´ ka˝dego fragmentu jej cia∏a (Alther 1975). Bioràc pod uwag´ drog´ czuciowà dla zjawiska orgazmu, prawdopodobnie aktywowanà w niektórych z wymienionych wy˝ej przyk∏adów, mo˝na zasugerowaç podstawy neurologiczne dla tak wywo∏anego orgazmu. Nerw miedniczny jest odpowiedzialny za doprowadzajace unerwienie z pochwy, szyjki i odbytnicy (Barkley, Hotta, Robbins i Sato 1990, Komisaruk, Adler i Hutchinson 1972, Peters, Kristal i Komisaruk 1987). Poniewa˝ aktywacja tego nerwu przez stymulacj´ pochwowà mo˝e wywo∏ywaç orgazm, nie jest zaskoczeniem, ˝e aktywacja niegenitalna (tzn. analna) mo˝e równie˝ wywo∏aç orgazm. Kobiety rzeczywiÊcie opisujà uczucie parcia na stolec podczas skurczów macicy w czasie porodu. Wskazuje to na fakt, ˝e unerwienie pochodzàce z tego samego nerwu wywo∏uje nak∏adajàce si´ na siebie odczucia. U m´˝czyzn, unerwienie doprowadzajàce z gruczo∏u krokowego (pochodzàce z nerwu podbrzusznego), podczas wytrysku wp∏ywa na odczucie przyjemnoÊci podczas orgazmu. Wykazano, ˝e wykonanie prostakektomii zmniejsza odczucia m´˝czyzn podczas orgazmu (Koeman, van Driel, Schultz i Mensink 1996). Rol´ jakà w osiàgni´ciu orgazmu odgrywa to pobudzenie potwierdza fakt, ˝e mo˝liwe jest osiàgni´cie przez nich orgazmu przez stymulacj´ mechanicznà gruczo∏u krokowego podczas stosunku analnego. Pobudzenie to sumuje si´ z pobudzeniem doprowadzajàcym z nerwu Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 11 miednicznego. Nerw podbrzuszny stanowi równie˝ drog´ doprowadzajàcà z macicy i szyjki (Barkley i in. 1990, Bonica i in. 1967, Peters i in. 1987). Rola w wywo∏ywaniu orgazmu, przypisywana aktywnoÊci doprowadzajàcej tego nerwu u m´˝czyzn, mo˝e na zasadzie paralelnej, wyjaÊniç podobne odczucia podczas stymulacji macicy i pochwy podczas porodu i podczas orgazmu. Orgazm wywo∏any stymulacjà piersi i brodawek mo˝e byç zwiàzany z funkcjonalnà zbie˝noÊcià w centralnym uk∏adzie nerwowym dróg doprowadzajàcych nerwów rdzeniowych i dróg doprowadzajàcych z pochwy i szyjki (Komisaruk i Whipple 2000). Dowodem na takà konwergencj´ jest fakt, ˝e u kobiet oksytocyna jest wydzielana z tylnego p∏ata przysadki do krwioobiegu w odpowiedzi na dwa êród∏a stymulacji: odruch „mleko-wyrzut” i odruch Fergusona. Oksytocyna uwalniana przez ssanie stymuluje skurcz komórek mi´Êniowo-nab∏onkowych, które otaczajà gruczo∏y mlekowe i dochodzi do wydalenia mleka. Uwalniana oksytocyna jednoczeÊnie stymuluje mi´Ênie g∏adkie macicy do skurczu. Odwrotnie, ciÊnienie wewnàtrzmaciczne i mechaniczna stymulacja szyjki przez p∏ód podczas porodu stymuluje doprowadzajàcy nerw miedniczny i dochodzi do uwolnienia oksytocyny jako pozytywne sprz´˝enie zwrotne, odruch Fergusona (Ferguson 1941). Oksytocyna mo˝e równie˝ wywo∏aç wydalenie mleka u kobiet w trakcie laktacji. Poniewa˝ ostatnia wspólna droga nerwowa dla sekrecji oksytocyny mieÊci si´ g∏ównie w przykomorowych jàdrach podwzgórza (dodatkowo w nadzwrokowym jàdrze podwzgórza) doprowadzajàce pobudzenie z piersi, brodawek, szyjki i pochwy równie˝ pokrywa si´ z tà lokalizacjà. Oksytocyna jest uwalniana podczas orgazmu zarówno u kobiet jak i u m´˝czyzn (Carmichael i in. 1987, 1994, Blaicher i in. 1999). WykazaliÊmy, ˝e jàdro przykomorowe podwzgórza ulega aktywacji podczas orgazmu u kobiet (Komisaruk i in. 2004, w tym artykule). Percepcja orgazmu najprawdopodobniej nie jest zwiàzana z sekrecjà oksytocyny, poniewa˝ podanie do˝ylne oksytocyny nie indukuje orgazmu, ani go nie wzmacnia (Gooren 1991). Istnieje jednak doniesienie, oparte na przypadku jednej kobiety, która opisa∏a wzmo˝one, subiektywne odczuwanie przyjemnoÊci zwiàzane z intensywniejszymi skurczami macicy 12 i pochwy po samodzielnej aplikacji donosowej oksytocyny (Andersen-Hunt i Dennerstein 1994). BezpoÊrednie dzia∏anie oksytocyny na mózg, zwiàzane z modulacjà orgazmu, nie mo˝e zostaç wykluczone. Wydaje si´ jednak bardziej prawdopodobne, ˝e wzmacniajàce dzia∏anie oksytocyny zachodzi g∏ównie przez maciczne i pochwowe doprowadzajàce po∏àczenia nerwowe generowane przez oksytocyn´, które stymulujà skurcze mi´Êni g∏adkich pochwy, szyjki, i/albo macicy. Efekt oksytocyny aktywujàcy seksualnoÊç, przez stymulacj´ skurczowà muskulatury genitalnej, zosta∏ potwierdzony laboratoryjnie. U samic szczurzych nie wykazano wp∏ywu oksytocyny na orgazm. Podanie jednak oksytocyny podskórnie zwi´kszy∏o ich wra˝liwoÊç seksualnà. Przeci´cie unerwienia czuciowego nerwów pochwy, szyjki i macicy znosi wy˝ej opisany efekt (Moody, Steinman, Komisaruk i Adle 1994). Spekulujemy, ˝e inny czynnik jest bardziej znaczàcy dla osiàgni´cia orgazmu ni˝ sama oksytocyna. Dwa êród∏a wra˝eƒ czuciowych (brodawki sutkowe i szyjka macicy), z których pobudzenia dochodzà do tego samego miejsca w mózgu, mogà ze sobà wspó∏dzia∏aç (tzn. stymulacja piersi zmienia jakoÊç odczuwania wspó∏towarzyszàcej stymulacji pochwowej) i aktywowaç jàdro przykomorowe, które w rezultacie aktywuje uk∏ad nerwowy. Uk∏ad ten z kolei generuje percepcyjne doÊwiadczenie orgazmu. Nie wykluczamy, ˝e oksytocyna mo˝e wp∏ywaç na ten system przez bezpoÊredni efekt na mózg. Dowód na drog´ nerwowà omijajàcà rdzeƒ kr´gowy: nerwy b∏´dne Chocia˝ czujemy si´ przekonani, ˝e istnieje potrzeba rozszerzenia koncepcji postrzegania orgazmu poza sfer´ genitalnà, jesteÊmy ciàgle zaintrygowani doniesieniami w literaturze na temat kobiet z ca∏kowitym SCI, które doÊwiadczajà orgazmu. ZostaliÊmy jeszcze bardziej zach´ceni do próby analizy tego fenomenu, kiedy kobiety z ca∏kowitym SCI z naszego badania przyzna∏y, ˝e odpowiadajà na pochwowà i/albo szyjkowà samostymulacj´. Niektóre z nich tylko odczuwa∏y t´ stymulacj´, inne natomiast w odpowiedzi na nià zareagowa∏y orgazmem. WczeÊniejsze badania wykaza∏y, ˝e kobiety z ca∏kowitym SCI mogà doÊwiadczyç ró˝nych odczuç genitalnych, w tym tak˝e orgazmu (Cole 1975, Kettl i in. 1991, Whipple Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 1990), które to my (Komisaruk i Whipple, 1994, Whipple i Komisaruk 1997, Whipple, Gerdes i Komisaruk i 1996, Komisaruk, Gerdes i Whipple 1997) i inni (Sipski i Alexander 1995, Sipski,Alexander i Rosen 1995) potwierdzili. W dodatku, Berard (1989) wykaza∏, ˝e kobiety ci´˝arne z SCI poni˝ej T12 mogà odczuwaç skurcze macicy i ruchy p∏odu w macicy. Wysun´liÊmy hipotez´, ˝e pewne odczucia genitalne mogà pojawiç si´ jeÊli ca∏kowite SCI rozciàga si´ do wysokoÊci T11. Wybór miejsca zosta∏ dokonany na podstawie dowodów o obwodowej dystrybucji i poziomie wejÊcia do rdzenia kr´gowego czuciowych nerwów u kobiet (Bonica 1967), jak równie˝ na podstawie mapowania pól i stref czuciowych wejÊcia nerwów do rdzenia kr´gowego u samic szczurzych. (Berkley i in. 1990, Cunningham, Steinman, Whipple, Mayer i Komisaruk 1991, Komisaruk i in. 1972, Kow i Pfaff 1973-1974, Peters i in. 1987). Hipoteza zosta∏a sformu∏owana na podstawie tego, ˝e nerw podbrzuszny wznosi si´ w ∏aƒcuchu sympatycznym i wchodzi do rdzenia kr´gowego na wysokoÊci T10-12. (Bonica 1967, Netter 1986). Konsekwentnie z rozmieszczeniem nerwów, wykazaliÊmy, ˝e grupa 10 kobiet (z niskim uszkodzeniem rdzenia), które mia∏y ca∏kowite uszkodzenie rdzenia poni˝ej T10 (to przypuszczalnie umo˝liwia niektórym genitalno-rdzeniowym wp∏ywom na dotarcie do mózgu na poziomie T10) odczuwa∏y samostymulacj´ szyjki macicy (CSS). Odczuwa∏y one równie˝ aplikacj´ stymulatora przez jednego z badaczy i wykaza∏y znaczàcy efekt przeciwbólowy (obiektywny pomiar odpowiedzi) w stosunku do bólu wywieranego na opuszki palców podczas CSS (Whipple i Komisaruk, 1985, 1988). Poza tym dwie z nich osiàgn´∏y orgazm w wyniku samostymulacji (Komisaruk, Gerdes i in 1997, Komisaruk i Whipple, 1994, Whipple i in 1996, Whipple i Komisaruk i 1997). Du˝e zainteresowanie wzbudzi∏a grupa 6 kobiet z ca∏kowitym SCI na wysokoÊci albo powy˝ej T10 (powy˝ej T 7, grupa z wysokim uszkodzeniem rdzenia kr´gowego). Grupa ta mia∏a postrzeganie porównywalne do kobiet z niskim uszkodzeniem rdzenia. Szczególnie grupa 4 z 6 kobiet zareagowa∏a na stymulacj´ przez badacza i na CSS. Wszystkie doÊwiadczy∏y efektu przeciwbólowego mie- rzonego bólem opuszek palców (znaczàcy efekt grupy) i jedna z kobiet doÊwiadczy∏a orgazmu w laboratorium. W dodatku, w obu grupach, wszystkie kobiety z wyjàtkiem jednej z grupy z niskim uszkodzeniem, cz´sto doÊwiadcza∏y dyskomfort zwiàzany z krwawieniem miesi´cznym. W oparciu o przedstawione powy˝ej zaskakujàce obserwacje, uwa˝amy ˝e u kobiet z wy˝szym ca∏kowitym SCI doÊwiadczajàcych stymulacji pochwowo-szyjkowej pobudzenie do mózgu dochodzi przez nerwy b∏´dne (10 nerw czaszkowy) z pomini´ciem rdzenia kr´gowego (Komisaruk, Gerdes i in 1997, Komisaruk i Whipple, 1994, Komisaruk, Whipple,Gerdes, Harkness i Keyes 1997, Whipple i in. 1996, Whipple i Komisaruk 1997). Zak∏adane by∏o, ˝e droga nerwowa, którà pobudzenie genitalne dociera do mózgu prowadzi przez trakt rdzeniowo-wzgórzowy. W przypadku traumatycznego SCI, jeÊli ten trakt zostanie przerwany, to genitalna stymulacja odpowiedzialna za orgazm zostaje zablokowany u kobiet i m´˝czyzn (Beric i Light 1993). Ciekawe jest, ˝e ta droga nerwowa zawiera tak˝e aksony, które przenoszà impulsy bólowe do mózgu. W takich przypadkach jak niereagujàcy na leki ból nowotworowy, trakt rdzeniowo-wzgórzowy mo˝e zostaç przerwany chirurgicznie. W przypadku jednego pacjenta p∏ci m´skiej procedura ta razem z zablokowaniem bólu spowodowa∏a blokad´ orgazmu przez stymulacj´ genitalnà. Blokada bólu utrzymywa∏a si´ przez wiele miesi´cy. Kiedy ból powróci∏, powróci∏o tak˝e genitalne odczuwanie orgazmu (Elliott 1969). Nasza hipoteza na temat dodatkowej drogi czuciowej u kobiet staje si´ wi´c wiarygodna. Dowody na temat roli nerwu b∏´dnego w przewodzeniu impulsów czuciowych z pochwy i szyjki zosta∏y najpierw zaprezentowane przez Guevara-Guzmana i wspó∏pracowników w oparciu o badanie na zwierz´tach (Ortega-Villalobos i in. 1990). Wykazali oni, ˝e znacznik neuronalny, peroksydaza chrzanowa, podany doszyjkowo powoduje zaznaczenie neuronów w zwoju guzowatym, który mieÊci si´ w korzeniach grzbietowych (czuciowych) zwojów nerwu b∏´dnego. Ostatnio potwierdzono u szczurów istnienie unerwienia czuciowego macicy i szyjki przebiegajàcego w nerwie b∏´dnym (Collins, Lin, Berthoud i Papka 1999). Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 13 Unerwienie czuciowe pochwy i szyjki pochodzàce z nerwu b∏´dnego zosta∏o potwierdzone badaniami czynnoÊciowymi. Elektryczna stymulacja pochwy wykaza∏a dzia∏anie analgetyczne u szczurów (Maixner i Randich 1984, Ness, Randich, Fillingim, Faught i Backensto 2001, Randich i Gebhart 1992) i u ludzi (Kirchner, Birklein, Stefan i Handwerer 2000). WykazaliÊmy tak˝e, ˝e elektryczna stymulacja pochwowo-szyjkowa u szczurów wykazuje efekt przeciwbólowy nawet po obustronnym przeci´ciu nerwów genitalno-rdzeniowych (sromowy, miedniczny i podbrzuszny; Cueva-Rolon i in. 1996). U niektórych szczurów (Cueva-Rolon i in. 1994) efekt analgetyczny zosta∏ zniesiony po obustronnym przeci´ciu nerwów b∏´dnych. Poza tym, w jednym badaniu wykazano znaczne rozszerzenie êrenic w odpowiedzi na pochwowo-szyjkowà stymulacj´, chocia˝ o mniejszym nasileniu, po ca∏kowitej ablacji rdzenia kr´gowego w odcinku T7. Odpowiednio, ca∏kowite przeci´cie nerwów b∏´dnych w odcinku podprzeponowym ca∏kowicie znios∏o odpowiedê ze êrenic (Komisaruk, Bianca i in. 1996). Poza tym, elektryczna stymulacja centralnego koƒca przeci´tego nerwu b∏´dnego spowodowa∏a znaczne i natychmiastowe rozszerzenie êrenic (Bianca i in. 1994, Komisaruk i in. 1995). W dodatku Hubscher i Berkley (1994, 1995) wykazali, ˝e neurony z jàdra pasma samotnego u szczurów odpowiadajà na mechanicznà stymulacj´ pochwy, szyjki, macicy albo odbytu i vagotomia zmienia t´ odpowiedê. Jak widaç, istnieje wiele dowodów, zarówno anatomicznych i czynnoÊciowych, popierajàcych rol´ nerwu b∏´dnego w przenoszeniu impulsów czuciowych z genitaliów, przynajmniej u szczurów laboratoryjnych. Dowód na to, ˝e nerw b∏´dny jest nerwem genitalno-czuciowym u kobiet Aby upewniç si´, ˝e nerw b∏´dny odpowiedzialny jest za przenoszenie bodêców czuciowych z obszarów genitalnych u˝yliÊmy fMRI i obserwowaliÊmy projekcj´ nerwu w mózgu (obszar NTS) przy zastosowaniu VCSS. W badaniu tym braliÊmy pod uwag´ kobiety z ca∏kowitym uszkodzeniem rdzenia kr´gowego na tle mechanicznym, a nie kompresyjnym. Pozwoli∏o to uniknàç artefaktów pod postacià niewykrytej, przetrwa∏ej 14 po urazie drogi nerwowej. Region NTS w mózgu zosta∏ okreÊlony przy pomocy fMRI z u˝yciem testu z s∏odko–s∏onà, kwaÊno–gorzkà miksturà (Komisaruk, Mosier i in. 2002), ˝eby aktywacji uleg∏ górny region NTS, do którego docierajà bodêce smakowe (Travers i Norgren 1995). SprawdzaliÊmy, czy dany region ulega aktywacji przez podanie 1ml testowej mikstury do ust pacjentki i zarejestrowanie przy pomocy fMRI aktywowanej drogi nerwowej. Nast´pnie u takiej kobiety wykonano VCSS. U cz∏owieka NTS jest d∏ugim, cylindrycznym jàdrem usytuowanym pionowo w rdzeniu przed∏u˝onym pnia mózgu, który z kolei stanowi wyd∏u˝enie rdzenia kr´gowego. U szczurów NTS odpowiada za czucie trzewne. Obserwacje te pozwalajà ekstrapolowaç, ˝e u cz∏owieka w najwy˝ym polu NTS projektuje si´ czucie odpowiednio z warg, prze∏yku, ˝o∏àdka i jelit (Altschuler, Rinaman i Miselis, 1992). Z tego powodu hipoteza, ˝e odpowiedê na CSS pojawi si´ w najni˝szym regionie NTS (tj. region NTS po przeciwnej stronie i poni˝ej pola aktywowanego przez mikstur´) wydaje si´ byç s∏uszna. FMRI pierwszej kobiety #1 pokazuje lokalizacj´ anatomicznà NTS w oparciu o atlas histologiczny. Pokazuje równie˝ w p∏aszczyênie strza∏kowej i wieƒcowej regiony odpowiednio aktywowane przez smak i przez CSS (ryc. 1). Otrzymane wyniki stanowià poparcie dla naszej hipotezy. Kobieta ta potwierdzi∏a równie˝ wystàpienie orgazmu podczas CSS. Rycina 2 przedstawia dane 5 ró˝nych kobiet, z uszkodzeniem rdzenia kr´gowego, w p∏aszczyênie wieƒcowej, pokazujàc indywidualnà lokalizacj´ aktywacji NTS podczas VCSS. Zwraca uwag´ podobieƒstwo lokalizacji u respondentek. Ka˝da z tych kobiet mog∏a czuç stymulacj´ w pochwie albo na szyjce. Kiedy stymulacja dotyczy∏a szyjki, jedna z kobiet AN, opisa∏a uczucie zmiany ciÊnienia kiedy stymulator zosta∏ usuni´ty. Inna kobieta VA, opisa∏a uczucie „ch∏odu w Êrodku”, które to zwi´ksza∏o si´ wraz ze wzrostem ucisku na szyjk´. Ta percepcyjna odpowiedê na VCSS przedstawiona przez te dwie kobiety by∏a zgodna z naszymi wczeÊniejszymi obserwacjami u innych kobiet z podobnym zasi´giem i poziomem uszkodzenia rdzenia kr´gowego (Komisaruk, Gerdes i in. 1997). Kolejna kobieta AP opisa∏a uczucie jako Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 SMAK SAMO-STYM SZYJKOWA Ryc. 1. Regiony mózgu aktywowane przez samostymulacj´ szyjkowà oraz silnym bodêcem smakowym u kobiet z ca∏kowitym uszkodzeniem rdzenia kr´gowego, które blokuje drog´ czuciowà przez rdzeƒ kr´gowy. Aktywowane regiony korespondujà z wy˝szà i ni˝szà granicà NTS, które jest jàdrem czuciowym nerwu b∏´dnego w pniu mózgu, w rdzeniu przed∏u˝onym. „dotyk w Êrodku” kiedy zwi´kszano u niej nacisk na szyjk´. Wykazano równie˝ u niej wzrost o 93,5% progu bólowego podczas VCSS. Uczestniczka ED mia∏a prawid∏owà wra˝liwoÊç na poziomie T10, ale jej brak poni˝ej tego poziomu. Twierdzi∏a ona równie˝, ˝e czuje stymulacje przedniej Êciany pochwy i du˝y wzrost progu bólowego o 108,8%. Ka˝da z czterech wymienionych kobiet spe∏nia∏a kryteria American Spinal Injury Association (ASIA 1992) dotyczàce ca∏kowitego uszkodzenia rdzenia kr´gowego, gdzie raportowany jest brak czucia przy symulacji analnej. Kobieta EL nie mia∏a skórnej wra˝liwoÊci poni˝ej T9. Jakkolwiek doÊwiadcza∏a stymulacji analnej i w zwiàzku z tym zosta∏a zdiagnozowana jako niekompletne uszkodzenia rdzenia kr´gowego. U kobiety tej MRI wykaza∏ uszkodzenie rdzenia w formie strzykawki (tzn. patologiczna, cylindryczna jama w rdzeniu kr´gowym) na poziomie T7-8, chocia˝ nie by∏o dowodów na ca∏ko- wite przerwanie ciàg∏oÊci rdzenia (ryc. 2. – kobieta EL). Kobieta ta twierdzi∏a, ˝e mia∏a uczucie „dotyku w Êrodku” i skurcz mi´Êni pochwy kiedy stymulator by∏ wk∏adany. Próg detekcji bólu u niej wzrós∏ o 39,6%. Jak pokazano na rycinie 2, niektóre z badanych kobiet doÊwiadczy∏y równie˝ orgazmu podczas VCSS, co zosta∏o zarejestrowane równie˝ przy pomocy fMRI. Pozwoli∏o nam to na obserwacj´ regionów w mózgu aktywowanych przed, podczas i po osiàgni´ciu orgazmu. Rycina 3 pokazuje ca∏kowity obraz mózgu na poczàtku CSS w porównaniu z aktywnoÊcià mózgu podczas orgazmu. Zwraca uwag´ bardziej intensywna i o szerszym zasi´gu aktywacja w ni˝szym pniu mózgu, przedmózgowiu i mó˝d˝ku podczas orgazmu. Ten wzór aktywacji mózgu podczas orgazmu jest powszechny u kobiet. Rycina 4 pokazuje przy dwóch ró˝nych istotnoÊciach statystycznych (p<0,05 Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 15 Ryc. 2. Aktywacja NTS przez samo-stymulacj´ szyjkowà u 5 kobiet z uszkodzeniem rdzenia kr´gowego (regiony, które nas interesujà zosta∏y zaznaczone strza∏kà). Poziom i stopieƒ uszkodzenia zosta∏ opisany pod ka˝dym zdj´ciem. Kryteria ASIA zaznaczajà najni˝szy poziom dermatomu, gdzie istnieje obustronna, prawid∏owa reakcja czucia powierzchniowego (uszczypni´cie albo dotyk). „A” oznacza ca∏kowite uszkodzenie rdzenia kr´goweg (brak czucia albo Êwiadomych ruchów poni˝ej miejsca uszkodzenia i brak ÊwiadomoÊci palpacyjnej stymulacji odbytu); „B” oznacza nieca∏kowite uszkodzenia rdzenia kr´gowego, gdzie notuje si´ brak czucia albo Êwiadomych ruchów poni˝ej miejsca uszkodzenia, ale zostaje zachowana percepcja palpacyjnej stymulacji odbytu. Oznakowanie Neur jest bardziej sztywnà kategoryzacjà uszkodzeƒ rdzenia, z której korzystaliÊmy we wczeÊniejszych pracach (Komisaruk, Gerdes i in. 1997). Jest to najni˝szy poziom, gdzie nie ma jakiegokolwiek czucia. Ponadto, numery 1 i 2 reprezentujà odpowiednio uszkodzonà i prawid∏owà wra˝liwoÊç czuciowà. W zwiàzku z tym „1@T7” w przypadku kobiety AN wskazuje na uszkodzenie wra˝liwoÊci na poziomie T7 i jej brak poni˝ej, a „2@T7” wskazuje na prawid∏owe czucie na poziomie T7, ale brak poni˝ej u kobiety VA. Obie kobiety doÊwiadczy∏y zwi´kszonego progu bólowego w odpowiedzi na VCSS o 21.4% i 45.3% w porównaniu z próbà kontrolnà. Próg czucia dotyku mierzony w∏óknami von Freya pozosta∏ niezmieniony. Ryc. 3. Porównanie aktywacji kolejnych poziomów w mózgu (przekroje w p∏aszczyênie czo∏owej) podczas samo-stymulacji szyjkowej – przed orgazmem i podczas orgazmu. 16 Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 Ryc. 4. Niektóre regiony przedczo∏owe aktywowane podczas orgazmu. CIÑG¸A STYMULACJA SZYJKOWA BRAK ORGAZMU ORGAZM Kolejne minuty Ryc. 5. Powtarzane uj´cia aktywacji cia∏a migda∏owatego u kobiet z uszkodzonym rdzeniem kr´gowym. Prosz´ zauwa˝yç, ˝e cia∏o migda∏owate uleg∏o aktywacji tylko podczas orgazmu, pomimo dalszej kontynuacji CSS. Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 17 Kora obr´czy Przegroda jàdro pó∏le˝àce Wyspa Jàdro oko∏okomorowe podwzgórza cia∏o migda∏owate Cia∏o migda∏owate AP Ryc. 6. Dodatkowe regiony przodomózgowia ulegajàce aktywacji podczas orgazmu. i p<0,01) regiony mózgu aktywowane podczas orgazmu: podwzgórze, cia∏o migda∏owate, kor´ obr´czy i kor´ wyspy. Zdj´cie po stronie lewej przedstawia obraz anatomiczny wy˝ej wymienionych struktur. Zaanga˝owanie cia∏a migda∏owatego w orgazm sam w sobie jest czymÊ wi´cej ni˝ prostà odpowiedzià na CSS (ryc. 5). W tym przypadku CSS zosta∏o zastosowane w sposób ciàg∏y, generujàc orgazm wielokrotny podczas tylko pierwszych 3 z 5 min przedstawionych. CSS by∏o podtrzymywane podczas okres 5 min. W tym przypadku aktywacja cia∏a migda∏owatego nastàpi∏a tylko podczas 3 min., kiedy wystàpi∏ orgazm. Podczas kolejnych 2 min., chocia˝ CSS by∏o kontynuowane, zarówno usta∏a aktywacja cia∏a migda∏owatego jak i skoƒczy∏ si´ orgazm. Mo˝na z tego wyciàgnàç wniosek, ˝e cia∏o migda∏owate nie odpowiada tylko i wy∏àcznie na czuciowà aktywacj´ zwiàzanà z CSS, ale jego aktywacja jest zwiàzana z samym orgazmem pochwowo-szyjkowym. Nie jest mo˝liwe, aby na podstawie tego badania odpowiedzieç na pytanie, czy aktywacja cia∏a migda∏owatego jest przyczynà czy efektem orgazmu. Pewne jest natomiast, ˝e cia∏o migda∏owate nie 18 jest regionem, gdzie po prostu docierajà bodêce czuciowe z genitaliów. Rycina 6 przedstawia obrazy fMRI z dwóch ró˝nych regionów mózgu: podwzgórze (obrazy po prawej stronie) i do przodu od niego jàdro przedwzrokowei/albo pó∏le˝àce prà˝kowia. Zdj´cia przedstawione wy˝ej przedstawiajà zarejestrowanà fMRI aktywnoÊç mózgu podczas orgazmu. Obrazy z rezonansu magnetycznego pokazane powy˝ej przedstawiajà te regiony, które uleg∏y aktywacji z pokazaniem odpowiedniej anatomii mózgu. Zauwa˝ono aktywacj´ w regionie jàder przykomorowych podwzgórza, cia∏a migda∏owatego, kory obr´czy, kory wyspy i w regionie jàdra pó∏le˝àcego. Rycina 7 pokazuje obraz fMRI w regionie jàder przykomorowych podwzgórza podczas orgazmu. Po prawej stronie na rysunku widzimy schematyczne przedstawienie wy˝ej opisanego regionu, gdzie jàdro przykomorowe po∏o˝one jest na lewo i delikatnie poni˝ej spoid∏a przedniego. Anatomiczne zdj´cie MRI pokazuje porównywalny region, gdzie przeci´cie pokazuje lokalizacj´ spoid∏a przedniego. Zdj´cie po stronie prawej pokazuje obraz aktywnoÊci mózgu podczas Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 PRZEDNIE SPOID¸O JÑDRA OKO¸OKOMOROWE Poczàtek CSS ➝ ORGAZM Ryc. 7. Aktywacja jàdra oko∏okomorowego podwzgórza, które produkuje oksytocyn´, podczas, a nie przed orgazmem. CSS zastosowano przed i podczas orgazmu. orgazmu zobrazowany przy pomocy fMRI na∏o˝ony na obraz anatomiczny. Dwa najni˝ej po∏o˝one zdj´cia obrazujà aktywnoÊç mózgu na poczàtku CSS (po stronie lewej) i podczas orgazmu (po stronie prawej). Prosz´ zauwa˝yç, ˝e aktywacja regionu przykomorowego wyst´puje podczas orgazmu. Rycina 8 przedstawia wi´kszà aktywacj´ w obszarze hipokampa podczas orgazmu ni˝ podczas CSS. Rycina 9 obrazuje sekwencyjnà aktywacj´ struktur przedmózgowia jednej z kobiet (EL) podczas CSS (8 min.), która to stymulacja doprowadzi∏a do osiàgni´cia orgazmu. Na poczàtku, ˝aden z 7 obszarów mózgu nie uleg∏ aktywacji. Podczas 8 minutowej stymulacji, która doprowadzi∏a do osiàgni´cia orgazmu, najwczeÊniej aktywacji uleg∏o cia∏o migda∏owate, jàdra podstawy i wyspa, troch´ póêniej kora obr´czy. Podczas orgazmu aktywacji uleg∏o jàdro pó∏le˝àce, jàdro przykomorowe podwzgórza i hipokamp. W dodatku jeszcze wi´kszemu wzmocnieniu uleg∏y zwoje podstawy i wyspa. AktywnoÊç mózgu obserwowana podczas VCSS zawiera tak˝e t´ aktywnoÊç, która generowana jest przez rami´ i r´k´ podczas samo-stymulacji. W zwiàzku z tym, ˝eby dok∏adnie okreÊliç, które obszary mózgu ulegajà aktywacji tylko podczas orgazmu, wyselekcjonowaliÊmy kobiety, które doÊwiadczajà orgazmu przez myÊlenie i wyobraêni´, bez ˝adnej fizycznej samo-stymulacji. Ju˝ wczeÊniej opisaliÊmy 10 kobiet, które raportowa∏y wystàpienie orgazmu generowanego wyobraênià (Whipple i in. 1992). Na poczàtku, z powodu naszego sceptycyzmu do tak osiàgni´tego orgazmu, porównaliÊmy odpowiedê autonomicznà tych kobiet w dwóch sytuacjach: podczas orgazmu osiàgni´tego na drodze samo-stymulacji i podczas orgazmu wywo∏anego myÊlami. Zauwa˝yliÊmy, ku naszemu zaskoczeniu, ˝e mierzone parametry (tj. akcja serca, Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 19 Kora: czo∏owa ciemieniowa Hipokamp Tylko anatomicznie fMRI na∏o˝one na obraz anatomiczny Ryc. 8. Aktywacja hipokampa podczas orgazmu. Ryc. 9. Sekwencyjne uj´cia w wybranych cz´Êciach mózgu, aktywacja ró˝nych obszarów mózgu podczas orgazmu uzyskanego na drodze CSS. ciÊnienie krwi, rozszerzenie êrenic, próg bólu) wzros∏y istotnie statystycznie w porównaniu z wartoÊciami podczas spoczynku w obu tych sytuacjach. Kobiety opisywa∏y wyobra˝enia, które generujà orgazm w ró˝ny sposób: w pewnych przypadkach by∏y to myÊli erotyczne, w innych myÊli sielankowe, w innych przypadkach myÊli abstrakcyjne 20 („przep∏yw energii” wznoszàcy i opadajàcy w sposób powtarzajàcy si´ wzd∏u˝ osi cia∏a). Badania wst´pne uzyskane z analizy fMRI u kobiet, które osiàgajà orgazm dzi´ki pewnym wyobra˝eniom wykaza∏y, ˝e podobnie jak podczas orgazmu wywo∏anemu VCSS, aktywacji ulega obszar jàdra pó∏le˝àcego, jàdra przykomorowego podwzgórza Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 Ryc. 10. Regiony mózgu aktywowane podczas orgazmu wywo∏anego tylko myÊlami, bez fizycznej stymulacji. oraz przednia kora obr´czy (rysunek 10). Sugeruje to, ˝e te obszary mózgu sà specyficznie zwiàzane z orgazmem, w tym sensie, ˝e nie majà nic wspólnego z kontrolà mózgu zwiàzanà z doprowadzajàcà i odprowadzajàcà aktywnoÊcià mózgu, która generuje orgazm przez poruszanie r´kà jako odpowiedê na samo-stymulacj´. Zauwa˝yliÊmy, ˝e cia∏o migda∏owate nie ulega aktywacji podczas orgazmy „wyobra˝eniowego”. Mo˝na zatem przypuszczaç, ˝e cia∏o migda∏owate odbiera bodêce czuciowe z genitaliów, podczas gdy pozosta∏e obszary spe∏niajà rol´ bardziej poznawczà. Dyskusja Obszary mózgu aktywowane podczas samostymulacji genitaliów i orgazmu. Obszary mózgu, które ulegajà wed∏ug naszych badaƒ aktywacji podczas orgazmu osiàgni´tego przez CSS to: podwzgórze, uk∏ad limbiczny (cia∏o migda∏owate, hipokamp, kora obr´czy, kora wyspy i region jàdra pó∏le˝àcego w prà˝kowiu – obszar przedwzrokowy), nowa kora (kora ciemieniowa i czo∏owa), zwoje podstawy (skorupa) i mó˝d˝ek oraz dodatkowo ni˝ej po∏o˝one struktury w pniu mózgu (istota szara Êrodkowa, twór siatkowaty Êródmózgowia i NTS). Ró˝nice pomi´dzy aktywacja regionalnà podczas, po i przed orgazmem wskazujà, ˝e obszary bezpoÊrednio zwiàzane z orgazmem to: obszar podwzgórza, cia∏o migda- ∏owate, przedni region zakr´tu obr´czy uk∏adu limbicznego i region jàdra pó∏le˝àcego. Pomimo braku dowodów na wystàpienie orgazmu u samic szczurzych wiele badaƒ wykaza∏o, ˝e podobne obszary mózgu ulegajà aktywacji podczas parzenia si´ albo stymulacji pochwowo-szyjkowej. U˝ywajàc metody immunochemicznej wykazano, ˝e aktywacj´ cia∏a migda∏owatego (Erskine i Hanrahan 1997, Pfaus i Heeb1997 Rowe i Erskine 1993, Betel, Getzinger, i Blaustein 1993, Veening i Coolen 1998, Wersinger, Baum i Erskine 1993); jàder przykomorowych podwzgórza(Pfaus i Herb 1997, Reyna-Neyra, Camacho-Arroyo, Cerbon i Gonzalez-Mariscal 2000, Betel i in. 1993, Wersinger i in. 1993); istota szara Êródmózgowia (Pfaus i Herb 1997, Betel i in. 1993) i miejscowe wydzielanie dopaminy jàdra pó∏le˝àcego (Pfaus, Damska, Wenkstern i Fibiger 1995). Jako pierwsi wykazaliÊmy aktywacj´ podwzgórza podczas orgazmu u kobiety i m´˝czyzn. WczeÊniejsze badania w oparciu o pozytronowà tomografi´ emisyjnà(PET) wykaza∏y aktywacj´ w obszarze kory przedczo∏owej, ale nie w strukturach podkorowych (Tiihonen i in. 1994). U m´˝czyzn, równie˝ przy pomocy PET, (Holstege i in., Georgiadis i in. 2002, Holstege i in. 2003) zauwa˝yli, ˝e Êródmózgowie, istota siatkowata mó˝d˝ku, zwoje podstawy (skorupa i przedmurze) i kilka innych obszarów korowych Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 21 (przyÊrodkowa kora przedczo∏owa, ale nie podwzgórze) ulegajà aktywacji podczas orgazmu. U m´˝czyzn podczas pobudzenia seksualnego (ale nie podczas orgazmu) wywo∏anego oglàdaniem zdj´ç erotycznych Wallen i in. (Hamann, Herman, Nolan i Wallen 2002) zauwa˝yli w czasie fMRI wzrost aktywacji, odpowiednio jak u kobiet, w takich regionach jak: cia∏o migda∏owate, hipokamp i podwzgórze. Prà˝kowie (jàdro ogoniaste i pó∏le˝àce) uleg∏o aktywacji u m´˝czyzn i kobiet. W innym badaniu (Karama i in. 2002), kiedy zdj´cia z fMRI u kobiet i m´˝czyzn oglàdajàcych filmy erotyczne zosta∏y porównane okaza∏o si´, ˝e u m´˝czyzn w obszarze podwzgórza i wzgórza zauwa˝ono wi´kszà aktywnoÊç. Poziom aktywacji podwzgórza koreluje z subiektywnym poziomem pobudzenia raportowanego przez m´˝czyzn. Regiony które uleg∏y aktywacji u m´˝czyzn i kobiet to: cia∏o migda∏owate, prà˝kowie, i kora: przednia obr´czy, wzrokowo-czo∏owa, przedczo∏owa i potyliczno-ciemieniwa. W badaniu fMRI u kobiet, które oglàda∏y filmy erotyczne (Park i in. 2001) wystàpi∏a aktywacja w nast´pujàcych obszarach: wzgórze, prà˝kowie (jàdro ogoniaste i ga∏ka blada), obszarach korowych: obr´czy, wyspy, skroniowej i czo∏owej dolnej, potylicznej i cia∏a modzelowatego). Kora potyliczna (kora wzrokowa) uleg∏a wi´kszej stymulacji podczas oglàdania filmów erotycznych ni˝ nie erotycznych. odpowiedê na ból (Born-Hovd i in. 2002, Casey, Morrow, Lorenz i Minoshima 2001, Ploner, Gross, Timmermann i Schnitzler 2002). Doniesienia te sugerujà interesujàcà lokalnà interakcj´ pomi´dzy ró˝nymi regionami mózgu. Dalsze badania sà niezb´dne, w obr´bie tych samych osób, porównujàce aktywacj´ obszarów aktywowanych podczas przyjemnoÊci i bólu (diagnostyka ró˝nicowa). Region jàdra pó∏le˝àcego równie˝ wykazuje aktywacj´ podczas orgazmu w obecnym badaniu, sugerujàc jego rol´ w generowaniu orgazmu u kobiet. Ten region ulega równie˝ aktywacji w badaniu fMRI podczas zaczerwienienia skóry po do˝ylnym podaniu nikotyny (Stein i in. 1998). Mó˝d˝ek by∏ aktywowany podczas orgazmu. Mó˝d˝ek moduluje napi´cie mi´Êniowe przez eferentny system gamma i otrzymuje prioprioceptywne informacje (Netter 1986). Napi´cie mi´Êniowe mo˝e osiàgnàç swój szczytowy poziom podczas orgazmu(Master i Johnson 1966) i przyczyniaç do odczuwania przyjemnoÊci orgazmu (Komisaruk i Whipple 1998, 2000). Jest bardzo prawdopodobne, ˝e mó˝d˝ek spe∏nia wa˝nà, motorycznà rol´ podczas orgazmu. Nasze obecne badanie mo˝e wskazywaç, ˝e ponadto mó˝d˝ek spe∏nia znaczàcà rol´ postrzeganiowo/poznawczo-hedonistycznà podczas orgazmu. Przypuszczalna rola pewnych obszarów mózgu podczas orgazmu Wi´ksza cz´Êç danych dotyczàcych roli mózgu w prze˝ywanie orgazmu oparta jest o badania ataków padaczkowych. Wiele kobiet i m´˝czyzn opisuje uczucie orgazmiczne tu˝ przed wystàpieniem ataku padaczkowego, co nazywa si´ „aurà orgazmicznà” (Calleja, Carpizo i Berciano 1998, Janszky i in. 2002, 2004, Reading i Will 1997). EEG pokazuje, ˝e najcz´Êciej obszarem mózgu skàd pochodzi ta aura to: przedni p∏at skroniowy, który zawiera hipokamp i cia∏o migda∏owate. Aura mo˝e wystàpiç samoistnie lub byç wyzwolona przez specyficzne wydarzenie, na przyk∏ad u jednej kobiety pojawia∏a si´ przy myciu z´bów (Chuang, Lin, Lui, Chen i Chang 2004).Chocia˝ orgazm zwiàzany z atakiem padaczkowym mo˝e byç opisywany jako „niechciany” (Reading i Wil 1997), w innych przypadkach opisywany Aktywacja w obszarze jàder przykomorowych podwzgórza (PVN) jest zgodna z doniesieniami dotyczàcymi uwalniania oksytocyny podczas orgazmu. Proces ten przebiega w trzech stadiach: neurony PVN wydzielajà oksytocyn´, która jest magazynowana w gruczo∏ach tylnego p∏ata przysadki (Cross i Wakerley 1977), stymulacja pochwy i szyjki powoduje uwolnienie oksytocyny do krwi w odruchu Fergusona (Ferguson 1941), orgazm powoduje uwolnienie oksytocyny do krwi (Blaicher i in. 1999, Carmicheal i in. 1987, 1994). Prawdopodobnie aktywacja PVN powoduje uwolnienie oksytocyny podczas orgazmu. Podczas orgazmu kora wyspy i kora przednia obr´czy jest aktywna, tak samo jak 22 WczeÊniejsze badania nad regionami mózgu zaanga˝owanymi w orgazm: Epilepsja Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 bywa jako przyjemny. Jedna z kobiet odmówi∏a przyjmowania leków przeciwpadaczkowych i wykonania operacji neurochirurgicznej, poniewa˝ uczucie orgazmu, którego doÊwiadcza∏a by∏o przyjemne i nie chcia∏a go eliminowaç (Janszky i in. 2004). Obserwacje w przypadku aury z orgazmem wskazujà, ˝e orgazm taki nie musi byç zwiàzany z wra˝eniami pochodzàcymi z genitaliów. Przeciwnie, inne badania pokazujà, ˝e napady padaczkowe pochodzà z kory czuciowej, regionu gdzie zachodzi projekcja nerwów z genitaliów. W ostatnim przypadku osoby opisujà doÊwiadczenie pewnego pobudzenia w okolicy genitaliów, jak gdyby doÊwiadcza∏y genitalnej stymulacji, która póêniej przechodzi w orgazm (Calleja i in. 1988). Rozwa˝ania metodologiczne Przedstawione powy˝ej badania pokazujà, ˝e ró˝na metodyka dostarcza ró˝nych wniosków dotyczàcych nerwowych podstaw orgazmu. Ka˝da metodologia ma swoje zalety i ograniczenia. W Êwietle badaƒ najbardziej wiarygodna wydaje si´ byç metodologia oparta na fMRI i PET. Oba te badania pozwalajà zbadaç mózg ludzki w trakcie czuwania, dostarczajà te˝ trójwymiarowy obraz mózgu podczas badania interesujàcych nas warunków (VCSS i orgazm) w porównaniu z warunkami kontrolnymi (brak stymulacji, VCSS przed i po orgazmie). Obie te metody przewy˝szajà dok∏adnoÊcià EEG, które to nie daje informacji dotyczàcych aktywacji po∏o˝onych g∏´biej struktur mózgu. Metody te równie˝ sà lepsze ze wzgl´du na brak ich inwazyjnoÊci. Podczas EEG na przyk∏ad elektrody musza byç za∏o˝one czasowo albo przed doÊç d∏ugi czas. Najwi´kszym ograniczeniem fMRI i PET jest to, ˝e obie te metody oparte sà na metodzie hemodynamicznej, która to dopiero poÊrednio bada aktywnoÊç neuronalnà. W trakcie PET p∏yn, który podajemy badanemu jest syntetyzowany w laboratorium biochemicznym obok uczestnika badania, jest on nastepnie znakowany radioaktywnym tlenem, którego d∏ugoÊç po∏owicznego rozpadu wynosi 2 min. Póêniej po podaniu do˝ylnym dochodzi do rozmieszczenia radioaktywnoÊci w mózgu. Przep∏yw krwi w prawid∏owych warunkach ulega zwi´kszeniu w obszarach o zwi´kszonej aktywnoÊci, przez co zwi´ksza si´ równie˝ iloÊç znacznika w jednostce czasu. Te wzgl´dne zmiany dostarczajà danych w metodzie PET. Z powodu 2 minut czasu po∏owicznego rozpadu, kolejna iniekcja znacznika jest podawana w 15 minutowych przerwach (co zmienia kontrol´ i eksperymentalne warunki stymulacji). Ograniczenia metody PET to przede wszystkim jej inwazyjnoÊç (do˝ylne podanie znacznika), z∏o˝onoÊç i d∏ugi czas trwania: heroicznym wyczynem jest koordynacja produkcji radioaktywnego tlenu przy u˝yciu cyklotronu, natychmiastowe zaznaczenie p∏ynu i podanie go pacjentce, nast´pnie oczekiwanie na prawid∏owà dystrybucj´ i w koƒcu okreÊlenie pulsów radioaktywnoÊci równoczeÊnie z orgazmem (Komisaruk, Whipple i in. 2002, Whipple i Komisaruk 2002). Poza tym, obszar o zwi´kszonej radioaktywnoÊci jest raczej szeroki. Metod´ PET lepiej zastosowaç przy doÊwiadczalnych paradygmatach w których relatywnie wi´ksza cz´Êç mózgu b´dzie badana (nowa kora, jàdra podstawy), a nie tak ma∏e obszary jak jàdra pnia. Metoda fMRI jest równie˝ oparta na zwi´kszonym przep∏ywie krwi w obszarach o zwi´kszonej aktywacji. Kiedy neurony stajà si´ bardziej aktywne zu˝ywajà wi´cej tlenu. Dzieje si´ tak w dwóch fazach: najpierw tlen jest od∏àczany od hemoglobiny z krwi, która dop∏ywa do neuronów, póêniej w celu kompensacji wi´cej krwi utlenowanej przep∏ywa przez dany obszar. W∏aÊciwoÊci magnetyczne ˝elaza zawartego w hemoglobinie zale˝à od tego czy jest ona po∏àczona z tlenem. Zmienia to pole elektromagnetyczne na danym obszarze, co nast´pnie przek∏adane jest na obraz trójwymiarowy w fMRI (Ogawa, Lee. Kay i Tank 1990). Dok∏adnoÊç metody fMRI jest wi´ksza ni˝ PET. Przy pomocy fMRI mo˝na okreÊlaç lokalizacj´ ró˝nych specyficznych ruchowych i czuciowych grup neuronów (jàdra nerwów czaszkowych) aktywowanych przez czuciowe i ruchowe czynnoÊci (Komisaruk, Mosier i in. 2002). Badacze u˝ywali ró˝nych metod w celu analizowania danych pochodzàcych z fMRI i PET. Porównywali aktywnoÊç z innym regionem w obr´bie mózgu u tej samej pacjentki i/albo aktywnoÊç bez obecnoÊci stymulacji. Pod uwag´ nale˝y wziàç to, czy korzystaç ze strategii indukcyjnej, bez wczeÊniejszej hipotezy, ˝e analiza wczeÊniejszej aktywnoÊci ró˝ni si´ znacznie Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 23 od innej aktywnoÊci regionalnej, albo czy zrobiç poczàtkowà selekcj´ dla analizy obszarów, które b´dà nas interesowaç, porównujàc ich aktywnoÊç w trakcie i bez stymulacji. Wa˝ne jest równie˝ okreÊlenie progu, powy˝ej którego aktywacj´ b´dziemy traktowaç jako znaczàco wi´ksza ni˝ w regionach kontrolnych. JeÊli próg b´dzie za wysoki regiony aktywacji mogà ulec przeoczeniu, natomiast jeÊli b´dzie za niski aktywnoÊç „t∏a” zaciemni aktywnoÊç interesujàcego nas regionu (Poline, Holmes, Worsley i Friston 1997). Generalnie w naszych badaniach okreÊliliÊmy najwy˝szy próg pokazujàcy aktywacj´ specyficznych regionów mózgu w trakcie orgazmu i podtrzymaliÊmy jego sta∏oÊç, kiedy porównywaliÊmy z tymi samymi obszarami mózgu przed orgazmem. W ten sposób zmiany, które si´ pojawi∏y by∏y specyficzne dla orgazmu. Strategia ta teoretycznie mo˝e prowadziç do konkluzji, ˝e pewne regiony mózgu pozostajà nieaktywne do orgazmu, ale praktycznie niemo˝liwe jest ustalenie czy regiony te aktywujà si´ w ró˝ny sposób. Traktujemy nasze doniesienia jako pewne wzgl´dne wskaêniki, a nie absolutne zmiany w mózgu podczas orgazmu. Ryciny 5 i 10 zosta∏ opublikowany poprzednio. Specyficzne kryteria selekcji zawarte zosta∏y w tej publikacji (Komisaruk i in. 2004). Który region mózgu generuje czucie orgazmu? Cz´sto spekuluje si´, ˝e aktywnoÊç jednego albo wi´cej obszarów mózgu aktywowanych podczas orgazmu powoduje zmys∏owe odczuwanie orgazmu. Rozwa˝ania te wywo∏a∏y jedno z ostatecznych pytaƒ w nauce (rzeczywiÊcie, powód dla którego wielu z nas zainteresowa∏o si´ tà dziedzinà): który region mózgu generuje Êwiadome pobudzenie i w jakim mechanizmie? Czy jesteÊmy Êwiadomi roli jàdra pó∏le˝àcego? Czy powoduje ono uczucie nienasycenia i/albo przyjemnoÊci? Kora obr´czy? Wyspa? Jàdra przykomorowe podwzgórza? Czy aktywacja któregokolwiek z tych regionów daje poczàtek ÊwiadomoÊci? Co sprawia, ˝e aktywacja jednych neuronów wywo∏uje uczucie przyjemnoÊci a innych bólu? W nowym badaniu Donn, Czerkas i Spector (2005) sugerujà wzi´cie pod uwag´ innego aspektu. W badaniu dotyczàcym cz´stoÊci orgazmu podczas stosunku i masturbacji wykazali oni wysokà korelacj´ pomi´dzy bliêniakami jednojajowymi (31% i 39% odpowiednio). Badania te wskazujà na komponent´ genetycznà, które mo˝e mieç wp∏yw na orgazm. Badanie to mo˝e dodaç kolejny element do interesujàcego nas pytania: jakie czynniki majà poÊredni wp∏yw na orgazm? Pytanie fundamentalne, które sobie zadajemy, pozostajà do tej pory bez odpowiedzi. JeÊli orgazm jest fenomenem mózgu, który jest czymÊ wi´cej ni˝ doÊrodkowà aktywnoÊcià czuciowà prowadzàcà od mi´Êni g∏adkich i poprzecznie prà˝kowanych, to rodzi si´ kolejne pytanie: Które neurony indukujà nasze uczucie przyjemnoÊci i jak to robià? Odpowiedê le˝y gdzieÊ pewnie w kolejnych badaniach wykonanych przy pomocy fMRI i PET. ◗ T∏umaczenie, za zgodà autorów lek. med. Monika ¸ukasiewicz Pracownia Seksuologii Klinicznej i Sàdowej CMKP, Warszawa Ryciny 1, 2, 4, i 6-9 are reprinted from Komisaruk i in. (2004) with permission from Elsevier. Correspondence concerning this article should be address to Barry R. Komisaruk, Department of Psychology. Rutgers, The State University of New Jersey, Newark, NJ 07102. ([email protected]) PiÊmiennictwo – – – – – – – 24 Alther L. (1975). Kinflicks. New York: New American Library. Altschuler S.M., Rinaman L. i Miselis R.R. (1992) Viscerotopic representation of the alimentary tract in the dorsal and ventral vagal complexes in the rat. In S. Ritter R.C. Ritter i C.D. Barnes (Eds.), Neuroanatomy and Physiology of Abdominal Vagal Affer- ents (pp. 22-53). Boca Raton, FL: CRC Press. Anderson-Hunt M. i Dennerstein L. (1994) Increased female sexual response after oxytocin. British Medical Journal, 309, 929. American Spinal Injury Association. (1992) Standards for Neurological and Functional Classification of Spinal Cord Injury (rev. ed.). Chicago: Author. Berard E.J.J. (1989) The sexuality of spinal cord injured women: Physiology and pathophysiology –A review. Paraplegia, 27, 99-112. Beric A. i Light J.K. (1993) Anorgasmia in anterior spinal cord syndrome. Journal of Neurological and Neurosurgical Psychiatry, 56, 548-551. Berkley K.J., Hotta H., Robbins A. i Sato Y.H. (1990) Functional properties of afferent fibers supplying reproductive and other pelvic organs in pelvic nerve of female rats. Journal of Neurophysiology, 63, 256-272. Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – Bianca R.G., Sansone R., Cueva-Rolon L., Gomez M., Ganduglio-Pirovano, Beyer C. i in. (1994) Evidence that the vagus nerve mediates a response to vaginocervical stimulation after spinal cord transection in the rat. Society for Neuroscience Abstracts, 20, 961. Blaicher W., Gruber D., Bieglmayer C., Blaicher A.M., Knogler W. i Huber J.C. (1999) The role of oxytocin in relation to female sexual arousal. Gynecology and Obstetrical Investigation, 47, 125-126. Bonica, J. J. (1967) Principles and practices of obstetric analgesia and anesthesia. Philadelphia, PA: FA Davis. Bornhovd K., Quante M., Glauche V., Bromm B., Weiller C. i Buchel C. (2002) Painful stimuli evoke different stimulus-response functions in the amygdala, prefrontal, insula and somatosensory cortex: A single-trial fMRI study. American Journal of Gastroenterology, 97, 654-661. Calleja J., Carpizo R. i Berciano J. (1988) Orgasmic epilepsy. Epilepsia, 29, 635-639. Carmichael M.S., Humbert,R., Dixen J., Palmisano G., Greenleaf W. i Davidson J.M. (1987) Plasma oxytocin increases in the human sexual response. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism, 64, 27-31. Carmichael M.S., Warburton V.L., Dixen J. i Davidson J.M. (1994) Relationships among cardiovascular, muscular, and oxytocin responses during human sexual activity. Archives of Sexual Behavior, 23, 59-79. Casey K.L., Morrow T.J., Lorenz J. i Minoshima S. (2001) Temporal and spatial dynamics of human forebrain activity during heat pain: analysis by positron emission tomography. Journal of Neurophysiology, 85, 951-959. Chuang Y.C., Lin T.K., Lui C.C., Chen S.D. i Chang C.S. (2004) Tooth-brushing epilepsy with ictal orgasms. Seizure, 13, 179-182. Cole, T. (1975) Sexuality and physical disabilities. Archives of Sexual Behavior, 4, 389-403. Collins J.J., Lin C.E., Berthoud H.R. i Papka R.E. (1999) Vagal afferents from the uterus and cervix provide direct connections to the brainstem. Cell and Tissue Research, 295, 43-54. Cross B.A., i Wakerley J.B. (1977) The neurohypophysis. International Review of Physiology,16, 1-34. Cueva-Rolon R., Sansone G., Bianca R., Gomez L.E., Beyer C., Whipple B. i in. (1994) Evidence that the vagus nerve mediates some effects of vaginocervical stimulation after genital deafferentation in the rat. Society for Neuroscience. Abstracts, 20, 961. Cueva-Rolon R., Sansone G., Bianca R., Gomez L.E., Beyer C., Whipple B. i in. (1996) Vagotomy blocks responses to vaginocervical stimulation after genitospinal neurectomy in rats. Physiology and Behavior, 60, 19-24. Cunningham S.T., Steinman J.L., Whipple B., Mayer A.D. i Komisaruk BR. (1991) Differential roles of hypogastric and pelvic nerves in analgesic and motoric effects of vaginocervical stimulation in rats. Brain Research, 559, 337-343. Dunn K.M., Cherkas L.F. i Spector T.D. (2005) Genetic influences on variation in female orgasmic function: a twin study. Biological Letters. Retrieved November 6, 2005, from http:www.twin-research.ac.uk/Publications/2005/Dunn.Royal%20society.pdf Elliott H.C. (1969) Textbook of neuroanatomy. Philadelphia: J.B. Lippincott. Erskine M.S. i Hanrahan S.B. (1997) Effects of paced mating on c-fos gene expression in the female rat brain. Journal of Neuroendocrinology, 9, 903-912. Ferguson, J. K. W. (1941) A study of the motility of the intact uterus at term. Surgical and Gynecological Obstetrics, 73, 359-366. Georgiadis J.R., Reinders A.A.T., Paans A.M.J., Meiners L.C., van der Graaf F.H.C. i Holstege G. (2002) Brain control of human sexual behavior: Male ejaculation [CD-ROM]. Abstract Viewer/Itinerary Planner (Program No. 681.13). Washington, DC: Society for Neuroscience. Gooren L. (1991) Hormones and orgasm, orgasm and hormones. In P. Kothari & R. Patel (Eds.), Proceedings of the First International Conference on Orgasm (pp. 35-47). Bombay: VRP. Hamann S.B., Herman R.A., Nolan C.L. i Wallen K. (2002) Sex differences in neural response to visual sexual stimuli revealed by fMRI [CD-ROM]. Abstract Viewer/Itinerary Planner (Program No. 620.14). Washington, DC: Society for Neuroscience. Holstege G., Georgiadis J.R., Paans A.M.J., Meiners L.C., van der Graaf F.H.C.E. i Reinders A.A.T.S. (2003) Brain activation during human male ejaculation. Journal of Neuroscience, 23, 9185-9193. Hubscher C.H., i Berkley K.J. (1994) Responses of neurons in caudal solitary nucleus of female rats to stimulation of vagina, cervix, uterine horn and colon. Brain Research, 664, 1-8. Hubscher C.H., i Berkley K.J. (1995) Spinal and vagal influences on the responses of rat solitary nucleus neurons to stimulation of uterus, cervix and vagina. Brain Research, 702, 251-254. Janszky J., Ebner A., Szupera Z., Schulz R., Hollo A., Szucs A. i Clemens B. i in. (2004) Orgasmic aura–A report of seven cases. Seizure, 13, 441-444. Janszky J., Szucs A., Halasz P., Borbely C., Hollo A., Barsi P. i in. (2002) Orgasmic aura originates from the right hemisphere. Neurology, 58, 302-304. Karama S., Lecours A.R., Leroux J.M., Bourgouin P., Beaudoin G., Joubert S. i in. (2002) Areas of brain activation in males and females during viewing of erotic film excerpts. Human Brain Mapping, 16, 1-13. Kettl P., Zarefoss S., Jacoby K., Garman C., Hulse C., Rowley F. i in. (1991) Female sexuality after spinal cord injury. Sexuality and Disability, 9, 287-295. Kinsey A.C., Pomeroy W.B. i Martin C.E. (1948) Sexual behavior in the human female. Philadelphia: W. B. Saunders. Kirchner A., Birklein F., Stefan H. i Handwerker, H.O. (2000) Left vagus nerve stimulation suppresses experimentally induced pain. Neurology, 55, 167-171. Koeman M., Van Driel M.F., Schultz W.C.M.W. i Mensink H.J.A. (1996) Orgasm after radical prostatectomy. British Journal of Urology, 77, 861-864. Komisaruk B.R., Adler N.T. i Hutchison J. (1972) Genital sensory field: Enlargement by estrogen treatment in female rats. Science, 178, 1295-1299. Komisaruk B.R., Bianca R., Sansone G., Gomez L.E., Cueva-Rolon R., Beyer C. i in. (1996) Brain-mediated responses to vaginocervical stimulation in spinal cord-transected rats: Role of the vagus nerves. Brain Research, 708, 128-134. Komisaruk B.R., Cueva-Rolon R., Gomez L., Ganduglia-Pirovano M., Sansone G. i Bianca R. (1995) Vagal afferent electrical stimulation produces pupil dilatation in the rat. Society for Neuroscience Abstracts, 21, 1156. Komisaruk B.R., Gerdes C.A. i Whipple B. (1997) „Complete” spinal cord injury does not block perceptual responses to genital self-stimulation in women. Archives of Neurology, 54, 1513-1520. Komisaruk B.R., Mosier K.M., Criminale C., Liu W.C., Zaborszky L., Whipple B. i in. (2002) Functional mapping of human cranial nerve nuclei, lower brainstem, and cervical spinal cord: An fMRI analysis. American Journal of Neuroradiology, 23, 609-61. Komisaruk B.R. i Whipple B. (1984) Evidence that vaginal self-stimulation in women suppresses experimentally-induced finger pain. Society for Neuroscience Abstracts, 10, 675. Komisaruk B.R. i Whipple B. (1994) Complete spinal cord injury does not block perceptual responses to vaginal or cervical self-stimulation in women. Society for Neuroscience Abstracts, 20, 961. Komisaruk B.R. i Whipple B. (1998) Love as sensory stimulation: Physiological consequences of its deprivation and expression. Psychoneuroendocrinology, 23, 927-944. Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10 25 – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – 26 Komisaruk B R. i Whipple B. (2000) How does vaginal stimulation produce pleasure, pain and analgesia? In R. B. Fillingim (Ed.), Sex, gender and pain. Progress in Pain Research and Management, 17, 109-134. Seattle: IASP Press. Komisaruk B.R., Whipple B., Crawfor A., Grimes, S., Kalnin A.J., Mosier K. i in. (2002) Brain activity (fMRI and PET) during orgasm in women in response to vaginocervical self-stimulation [CD-ROM]. Abstract Viewer/Itinerary Planner (Program No. 841.17). Washington, DC: Society for Neuroscience. Komisaruk B.R., Whipple B., Crawford A., Grimes S., Liu,W.C., Kalnin A. i in. (2004) Brain activation during vaginocervical self-stimulation and orgasm in women with complete spinal cord injury: fMRI evidence of mediation by the vagus nerves. Brain Research, 1024, 77-88. Komisaruk B.R., Whipple B., Gerdes C.A., Harkness B. i Keyes J.W.Jr. (1997, April) Brainstem responses to cervical self-stimulation: Preliminary PET-scan analysis. International Behavioral Neuroscience Society Annual Conference Abstract Book, 6, 38. Kow L.M. i Pfaff D.W. (1973-1974) Effects of estrogen treatment on the size of receptive field and response threshold of pudendal nerve in the female rat. Neuroendocrinology, 13, 299-313. Masters W.H. i Johnson V.E. (1966) Human sexual response. Boston, MA: Little, Brown. Maixner W. i Randich A. (1984) Role of the right vagal nerve trunk in antinociception. Brain Research, 298, 374-377. Moody K.M., Steinman J.L., Komisaruk B.R. i Adler N.T. (1994) Pelvic neurectomy blocks oxytocin-facilitated sexual receptivity in rats. Physiology and Behavior, 56, 1057-1060. Ness T.J., Randich A., Fillingim R., Faught R.E. i Backensto E.M. (2001) Left vagus nerve stimulation suppresses experimentally induced pain. Neurology, 56, 985-986. Netter F.H. (1986) Autonomic nervous system. In A. Brass (Ed.), The Ciba collection of medical illustrations: Vol. 1. Nervous system, Part 1: Anatomy and physiology (p. 211). Summit, NJ: Ciba Pharmaceutical Co. Newton N. (1955) Maternal emotions: A study of women’s feelings toward menstruation, pregnancy, childbirth, breast feeding, infant care and other aspects of their femininity. New York: Paul. B. Hoeber. Ogawa T.M., Lee A.R., Kay D.W. i Tank D.W. (1990) Brain magnetic resonance imaging with contrast dependent on blood oxygenation. Proceedings of the National Academy of Science, U.S.A., 87, 9868-9872. Ortega-Villalobos M., Garcia-Bazan M., Solano-Flores L.P., Ninomiya Alarcon J.G., Guevara-Guzman R. i Wayner M.J. (1990). Vagus nerve af ferent and efferent innervation of the rat uterus: an electrophysiological and HRP study. Brain Research Bulletin, 25, 365-371. Paget L. (2001) The big O. New York: Broadway Books. Park, K., Kang, H. K., Seo, J. J., Kim, H. J., Ryu, S. B., & Jeong, G. W. (2001). Blood-oxyge nation-level-dependent functional magnetic resonance imaging for evaluating cerebral regions of female sexual arousal response. Urology, 57, 1189-1194. Peters L.C., Kristal M.B. i Komisaruk B.R. (1987) Sensory innervation of the external and internal genitalia of the female rat. Brain Research. 408, 199-204. Pfaus J.G., Damsma G., Wenkstern D. i Fibiger H.C. (1995) Sexual activity increases dopamine transmission in the nucleus accumbens and striatum of female rats. Brain Research, 693, 21-30. Pfaus J.G. i Heeb M.M. (1997) Implications of immediate-early gene induction in the brain following sexual stimulation of female and male rodents. Brain Research Bulletin, 44, 397-407. Ploner M., Gross J., Timmermann L. i Schnitzler A. (2002) Cortical representation of first and second pain sensation in humans. Proceedings of the National Academy of Science, USA., 99, 12444-12448. Poline J.B., Holmes A., Worsley K. i Friston K.J. (1997). Making statistical inferences. In R.S. Frackowiak, K.J. Friston, C.D. Frith, R.J. Dolan, i J.C.E. Mazziotta (Eds.), Human brain function (pp. 85-106) New York: Academic Press. Randich A., i Gebhart G.F. (1992) Vagal afferent modulation of nociception. Brain Research Reviews, 17, 77-99. Reading P.J. i Will R.G. (1997) Unwelcome orgasms. Lancet, 350, 1746. Reyna-Neyra A., Camacho-Arroyo I., Cerbon M.A. i Gonzalez-Mariscal G. (2000). Mating modifies c-fos expression in the brain of male and female rabbits. Neuroscience Letters, 284, 1-4. Rowe D.W. i Erskine M.S. (1993) c-Fos proto-oncogene activity induced by mating in the preoptic area, hypothalamus and amygdala in the female rat: Role of afferent input via the pelvic nerve. Brain Research, 621, 25-34. Sipski M.L. i Alexander C.J. (1995). Spinal cord injury and female sexuality. Annual Review of Sex Research, 6, 224-244. Sipski M.L., Alexander C.J. i Rosen R.C. (1995) Orgasm in women with spinal cord injuries: A laboratory-based assessment. Archives of Physical Medicine and Rehabilitation, 76, 1097-1102. Sipski M.L., Komisaruk B., Whipple B. i Alexander C.J. (1993) Physiologic responses associated with orgasm in the spinal cord injured female. Archives of Physical Medicine and Rehabilitation, 74, 1270. Stein E.A., Pankiewicz J., Harsch H.H., Cho J.K., Fuller S.A., Hoffmann R.G. i in. (1998) Nicotine-induced limbic cortical activation in the human brain: A functional MRI study. American Journal of Psychiatry, 155, 1009-1015. Tetel M.J., Getzinger M.J. i Blaustein J.D. (1993) Fos expression in the rat brain following vaginal-cervical stimulation by mating and manual probing. Journal of Neuroendocrinology, 5, 397-404. Tiihonen J., Kuikka J., Kupila J., Partanen K., Vainio P., Airaksinen J. ei in. (1994) Increase in cerebral blood flow of right prefrontal cortex in man during orgasm. Neuroscience Letters, 170, 241-243. Travers S. P. i Norgren R. (1995) Organization of orosensory responses in the nucleus of the solitary tract of rat. Journal of Neurophysiology, 73, 2144-2162. Veening J.G. i Coolen L.M. (1998) Neural activation following sexual behavior in the male and female rat brain. Behavioral Brain Research, 92, 181-193. Wersinger S.R., Baum M.J. i Erskine M.S. (1993) Mating-induced FOS-like immunoreactivity in the rat forebrain: A sex comparison and a dimorphic effect of pelvic nerve transection. Journal of Neuroendocrinology, 5, 557-568. Whipple B. (1990) Female sexuality. In J. Leyson (Ed.), Sexual rehabilitation of the spinal cord injured patient. (pp. 19-38). Clifton, NJ: Humana Press. Whipple B., Gerdes C. i Komisaruk B.R. (1996) Sexual response to self-stimulation in women with complete spinal cord injury. The Journal of Sex Research, 33, 231-240. Whipple B. i Komisaruk B.R. (1985) Elevation of pain threshold by vaginal stimulation in women. Pain, 21, 357-367. Whipple B. i Komisaruk B.R (1988) Analgesia produced in women by genital self-stimulation. The Journal of Sex Research, 24, 130-140. Whipple B. i Komisaruk B.R. (1997) Sexuality and women with complete spinal cord injury. Spinal Cord, 35, 136-138. Whipple B. i Komisaruk B.R. (2002) Brain (PET) responses to vaginal-cervical selfstimulation in women with complete spinal cord injury: Preliminary findings. Journal of Sex and Marital Therapy, 28, 79-86. Whipple B., Ogden G. i Komisaruk B.R. (1992) Physiological correlates of imageryinduced orgasm in women. Archives of Sexual Behavior, 21, 121-133. Przeglàd Seksuologiczny, kwiecieƒ/czerwiec 2007, nr 10
