OCR Document

Podstawy ekologii, materiały do konwersatoriów, TiR, sem. I, rok akademicki 2015/2016
Konwersatorium 3-4
Analiza struktury biocenozy na przykładzie zbiorowisk roślinnych
Opracował: Krzysztof Stepaniuk
1. Podstawowe definicje
- Fitocenoza (zbiorowisko roślinne) - zbiór populacji wszystkich gatunków roślin zasiedlających dany teren.
- Zoocenoza (zbiorowisko zwierzęce) - zbiór populacji wszystkich gatunków zwierząt zasiedlających dany teren.
- Struktura przestrzenna fitocenozy - skład gatunkowy i zagęszczenie osobników, rozmieszczenie osobników
i skupisk roślin w płaszczyźnie poziomej oraz pionowej (warstwowość).
- Różnorodność biologiczna (syn. różnorodność biotyczna, bioróżnorodność) – dotyczy liczby, zróżnicowania,
zmienności i częstości występowania organizmów na świecie. Rozpatrujemy ją na następujących poziomach:

zróżnicowanie w obrębie pojedynczego gatunku (r. wewnątrzgatunkowa, r. genetyczna), mierzona
różnicami genetycznymi pomiędzy osobnikami w obrębie populacji lub między populacjami;

różnorodność gatunków (r. międzygatunkowa), wyrażana przez zestawienie liczby i równomierności
występowania gatunków;

różnorodność zespołów lub ekosystemów mierzona liczba różnych, wielogatunkowych zbiorowisk.
- Równowaga biocenotyczna (syn. homeostaza) – jest procesem dynamicznym, wyrażającym się stosunkowo
stałym składem gatunkowym i równowagą stosunków wewnętrznych, będących wynikiem adaptacji organizmów
do przeciętnych warunków środowiska.
- Biocenoza – wielogatunkowy zespół organizmów roślinnych i zwierzęcych wzajemnie powiązanych różnymi
zależnościami biologicznymi i żyjących w określonym środowisku zwanym biotopem. Każda biocenoza
charakteryzuje się określoną strukturą:

s. troficzną (pokarmową) - obejmuje powiązania pokarmowe pomiędzy jej elementami strukturalnymi,
tj. producentami, konsumentami i reducentami.

s. przestrzenną (pionową ↑ i poziomą →) - związana jest ze sposobem rozmieszczenia osobników
w płaszczyźnie pionowej oraz poziomej.

s. dominacji (dotyczy liczebności gatunku w odniesieniu do pozostałych gatunków) - określa rolę, jaką
odgrywa dany gatunek w biocenozie. Strukturę dominacji określa się na podstawie współczynnika
dominacji (D):
(1)
D
Sa
 100% gdzie:
S
Sa – liczba osobników danego (pojedynczego) gatunku,
S – liczba osobników wszystkich gatunków w badanym zbiorowisku.
Wartości wskaźnika dominacji zwykle dzieli się na 5 klas:

D5 – eudominanty – stanowią powyżej 10,0% ogółu osobników konkretnego zbiorowiska,

D4 – dominanty – stanowią 5,1 – 1,0% ogółu osobników konkretnego zbiorowiska,
1

D3 – subdominanty – stanowią 2,1 – 5,0% ogółu osobników konkretnego zbiorowiska,

D2 – recedenty – stanowią 1,1 – 2,0% ogółu osobników konkretnego zbiorowiska,

D1 – subrecedenty – stanowią < 1,0% ogółu osobników konkretnego zbiorowiska.
2. Skład gatunkowy fitocenoz
Skład gatunkowy fitocenoz jest efektem interakcji między organizmami i ich zdolności są do współbytowania
w określonych warunkach siedliskowych. Dzięki długotrwałej selekcji wykształcają się fitocenozy o trwałej
organizacji (tj. występujące w równowadze biocenotycznej). Na podstawie licznych gatunków można wyróżnić
fitocenozy:

ubogie pod względem florystycznym (składające się z nielicznych gatunków)

bogate (wielogatunkowe).
O składzie gatunkowym zbiorowiska roślinnego decydują dwa czynniki:

możliwość wniknięcia diaspor (nasion, zarodników lub rozmnóżek),

możliwość ich rozwoju w warunkach biotopu.
Na ogół rodzime, tzw. "miejscowe" gatunki są lepiej przystosowane do warunków panujących w fitocenozie
niż przybysze (chociaż nie zawsze jest to prawdą, np. robinia akacjowata w Europie). Ponadto gatunki, które zajęły
jakiś biotop uniemożliwiają wniknięcie innym roślinom zajmując wszystkie możliwe nisze. Dopiero drastyczne
zmiany warunków w fitocenozie (np. działalność gospodarcza człowieka powodująca zmianę czynników
środowiskowych (biotopu) – przypomnij pojęcie tolerancji ekologicznej), wytrącające któryś z gatunków
zadomowionych w fitocenozie, mogą doprowadzić do wniknięcia gatunków obcych, np. obce fitocenozom leśnym
gatunki osiedlają się na porębach i drogach leśnych.
Skład gatunkowy fitocenoz zależy od warunków:

klimatycznych - na obszarze o jednorodnym klimacie osiedlają się na trwałe gatunki roślin najlepiej
przystosowane pod względem fizjologicznym i morfologicznym do rytmicznych zmian o danym zakresie
temperatury, wilgotności, promieniowania i wiatrów.

edaficznych (glebowych), np. na wydmach śródlądowych wykształcają się ustabilizowane zbiorowiska
roślinne o charakterze klimaksu, charakterystyczne tylko dla gleb wytworzonych na piaskach.
W ukształtowanych fitocenozach różnice pod względem liczebności gatunków spowodowane są:

zróżnicowaniem siedliska (jego heterogennością),

żyznością.
W biotopach heterogennych (tj. zróżnicowanych mogą to być nierówności powierzchni, niejednakowe
zaopatrzenie w wodę lub światło) może żyć obok siebie znacznie więcej gatunków o różnych wymaganiach
ekologicznych niż w mało urozmaiconych siedliskach. Na ubogich siedliskach fitocenozy są znacznie uboższe w
gatunki niż na siedliskach żyznych. Na ogół w biocenozie nie ma wolnych nisz ekologicznych. Jeżeli ze składu
fitocenozy wypadnie jakiś gatunek, to jego miejsce" zajmą "osobniki innego gatunku o szerszej amplitudzie
ekologicznej, zadomowionego już w fitocenozie.
3. Zagęszczenie i dominacja w fitocenozie
Oprócz liczby gatunków fitocenozę charakteryzuje zagęszczenie osobników na jednostkę powierzchni oraz
2
proporcje pomiędzy liczebnością osobników poszczególnych gatunków. O roli gatunku w fitocenozie decyduje
zarówno liczba osobników jak i ich rozmiary i trwałość w czasie. Gatunki o największej liczebności nazywane są
dominantami. Najczęściej decydują one o fizjonomii (wyglądzie) zbiorowiska roślinnego (dlaczego?). Populacje
mniej liczne, ale pospolite w fitocenozie, określa się współdominantami (kodominantami). Gatunki spotykane rzadko
nazywa się akcesorycznymi. Określenie struktury dominacji nie doczekało się jednolitej skali umownej. Różni
autorzy wypracowują sobie do badań różne skale. Jednak praktycznie we wszystkich opracowaniach wyróżnia się
grupę dominujących gatunków. Dominantem bezwzględnym nazywa się taki gatunek, którego osobniki stanowią
ponad 50% osobników wszystkich gatunków w fitocenozie. W zasobnym siedlisku fitocenozy na ogół wyróżnia się
gatunek, który ma wyraźną przewagę nad pozostałymi. Fitocenozy ustabilizowane charakteryzuje pewna stałość
liczebności osobników.
4. Struktura przestrzenna fitocenoz
4.2. Struktura pionowa fitocenoz
Struktura warstwowa fitocenozy (pionowa) jest uwarunkowana przez:

występowanie na jakimś obszarze gatunków należących do różnych typów biomorfologicznych (typem
biomorfologicznym są: drzewa i krzewy; wieloletnie rośliny zielone – byliny; rośliny jednoroczne),

występowanie gatunków o zróżnicowanym zapotrzebowaniu na światło. W przyziemnej części fitocenozy
osiedlają się na ogół gatunki dobrze znoszące ocienienie np. wietlica samicza pospolita paproć w lasach
łęgowych lub mszaki naziemne występujące w cienistych świerczynach.
Obfitość roślin w poszczególnych warstwach zależy w dużej mierze od żyzności siedliska - im więcej jest
dostępnych dla roślin zasobów, tym pokrywa roślinna jest bardziej obfita i różnorodna.
Warstwowość fitocenozy prowadzi do pełniejszego wykorzystania środowiska przez rośliny. Pod drzewami
lokują się krzewy, które wykorzystują światło przesiane przez liście drzew, a pod nimi rośliny zielone, do których
dociera jeszcze mniej światła niż do krzewów, jednak przy podwyższonej wilgotności utrzymującej się na dnie lasu
ta ilość światła jest wystarczająca dla wielu gatunków do utrzymania swojej pozycji w fitocenozie. Także systemy
korzeniowe roślin mają strukturę warstwową. na ogół okazalsze rośliny sięgają korzeniami głębiej niż rośliny
drobne. Drzewa czerpią substancje odżywcze z innej głębokości niż krzewy czy rośliny zielone. W ten sposób
substancje mineralne w glebie są wykorzystane pełniej.
Struktura warstwowa fitocenoz najpełniej wyrażona jest w lasach, gdzie wyróżnia się następujące warstwy:

warstwa a – najwyższa, stanowią ją drzewa; o ile drzewa różnią się wysokością możemy wyróżnić:
-
podwarstwa a1 – drzewa górujące,
-
podwarstwa a2 – dach lasu,
-
podwarstwa a3 – najniższa, sięgająca powyżej 5 m.

warstwa b – krzewy i młode drzewa, tzw. podszyt,

warstwa c – krzewinki, trawy, byliny i rośliny jednoroczne, tzw. runo,

warstwa d – (przyziemna) mchy i porosty,

warstwa e – ściółka.
Warstwowość fitocenozy powoduje pełniejsze wykorzystanie zasobów środowiska. Poszczególne warstwy
3
fitocenozy charakteryzują się określonymi warunkami siedliskowymi i socjalnymi. Na dnie lasu jest znacznie mniej
światła niż w górnych warstwach, ale też mniejsze są wiatry i wahania temperatury oraz utrzymuje się duża
wilgotność powietrza.
Pomiędzy roślinami z różnych warstw fitocenozy zachodzi ścisły związek: szczególnie zaznacza się wpływ
roślin warstw wyższych na niższe. Wiele gatunków występujących na dnie wielowarstwowych fitocenoz leśnych jest
niezdolnych do życia poza obrębem tych fitocenoz – gęsto stojące drzewa stwarzają mikroklimat umożliwiający
egzystencję tych roślin.
Określanie warstw w fitocenozie
Logika nakazuje zaliczyć do warstwy wszystkie nadziemne części roślin dorastające do określonej wysokości.
W fitocenozie warstwy nie są ustawione jedna nad drugą lecz jak gdyby wstawione jedna w drugą. W niższą część
warstwy drzew "wstawiona" jest warstwa podszytu, w niższe partie warstwy podszytu - runo. Warstwę drzew liczymy od ziemi do wierzchołków najwyższych koron, podszytu od powierzchni do 5 m wysokości (choć
niektóre źródła podają wartości od 0 do 8 m), warstwę runa od ziemi do 1 lub 1,5 m. Każdy osobnik z wyższych
warstw fitocenozy we wcześniejszych fazach swojego rozwoju przejściowo wchodził w skład niższych warstw.
Strukturę warstwową wykazują także inne zbiorowiska roślinne, np. łąkowe. polne czy ruderalne.
4.2. Struktura pozioma fitocenoz
Nawet pobieżna analiza rozmieszczenia roślin na powierzchni zajmowanej przez jakąś fitocenozę wykazuje,
że rośliny nie są rozmieszczone równomiernie. Najczęściej rośliny tworzące niższe piętro skupiają się w lukach
pozostawionych przez rośliny wyższego piętra. Zjawisko horyzontalnego wymijania się gatunków pozwala także
na koegzystencję większej liczby gatunków w jednej fitocenozie. Skupianie się roślin najwyraźniej zaznacza się
w warstwie ziół. Skupiska roślin rozmieszczone są na powierzchni gleby albo pojedynczo, albo mogą tworzyć
większe zgrupowania. Do przyczyn nierównomiernego rozmieszczenia roślin w środowisku zaliczamy:

topograficzną i glebową heterogeniczność (zróżnicowanie) siedliska, np. w lokalnych obniżeniach terenu
gromadzą się gatunki o większym zapotrzebowaniu na wodę.

budowę morfologiczną i wzajemne oddziaływanie roślin. W miejscach, gdzie korony drzew nie stykają się
ze sobą na dnie lasu występują rośliny światłożądne i azotolubne, gdyż większe nagrzewanie gleby i ściółki
sprzyja procesom mineralizacji. Także allelopatia (wydzielanie przez rośliny związków chemicznych
wpływających w różny sposób na wzrost i rozwój osobników innych gatunków) może być przyczyną
skupiania się roślin niewrażliwych na te substancje lub tych, których rozwój przyspiesza się pod ich
wpływem.

sposób rozmnażania roślin. Rośliny rozmnażające się, wegetatywnie często tworzą jednogatunkowe
skupienia. Zagęszczenie osobników w obrębie takich skupień może być tak duże, że utrudnia rozwój siewek
innych gatunków .
4
LITERATURA
1. Górecki A., Kozłowski J. Gębczyński M. (red.), 1987. Ćwiczenia z ekologii. Wydawnictwo Uniwersytetu
Jagiellońskiego i Filii Uniwersytetu Warszawskiego w Białymstoku, Kraków – Białystok.
2. Odum E.P., 1982. Podstawy ekologii. PWRiL, Warszawa.
3. Trojan P., 1978. Ekologia ogólna. PWN, Warszawa.
5