Biochemia - ksero4u.pl
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EDWARD BAŃKOWSKI Biochemia Podręcznik dla studentów studiów licencjackich i magisterskich Wydanie EDWARD BAŃKOWSKI Biochemia Podręcznik dla studentów studiów licencjackich i magisterskich W ydanie II M e d P h a r m Polska SPISTREŚCI 01 W ła ściw o ści m a te rii o ż y w io n e j...........................................................1 02 A m in o k w a s y , p e p ty d y i b i a ł k a ............................................................5 2.1 2.1.1 2.1.2 2.1.3 2.1.4 2.1.5 2.1.6 2.1.7 2.1.8 2.1.9 2.2 2.2.1 2.2.2 2.2.3 2.3 2.3.1 2.3.2 2.3.3 2.3.4 2.3.5 2.3.6 2.3.7 2.3.8 Am inokw asy....................................................................................................................................5 Struktura i systematyka aminokwasów białkowych.....................................................................5 Aminokwasy rzadko występujące w białkach.............................................................................9 Symbolika aminokwasów białkowych.........................................................................................10 Aminokwasy niebiałkowe.............................................................................................................11 Właściwości optyczne aminokwasów.......................................................................................... 12 Amfoteryczne właściwości aminokwasów................................................................................ 12 Równanie Hendersona-Hasselbalcha......................................................................................... 13 Właściwości buforujące aminokwasów.......................................................................................14 Biologiczne znaczenie aminokwasów......................................................................................... 17 Peptydy............................................................................................................................................ 17 Wiązanie peptydow e....................................................................................................................17 Nazewnictwo peptydów.............................................................................................................. 20 Peptydy pełniące funkcje biologiczne....................................................................................... 21 Białka.............................................................................................................................................. 23 Struktura pierwszorzędowa białek.............................................................................................. 24 Struktura drugorzędowa białek....................................................................................................29 Struktura trzeciorzędowa białek.................................................................................................. 32 Struktura czwartorzędowa białek .............................................................................................. 35 Denaturacja białek.........................................................................................................................36 Właściwości białek w roztworach................................................................................................ 36 Izolacja białka z materiału biologicznego....................................................................................38 Funkcje biologiczne białek...........................................................................................................41 03 E n z y m y i m e t a b o liz m ............................................................................43 3.1 3.2 3.3 Procesy kataboliczne....................................................................................................................43 Procesy anaboliczne..................................................................................................................... 43 Ogólne informacje o enzym ach..................................................................................................44 Wspólne cechy reakcji enzym atycznych................................................... Niezmienność stałej równowagi................................................................ Zmiany energii swobodnej.......................................................................... Addytywność zmian energii swobodnej................................................... Enzym obniża energię aktywacji................................................................. Enzym nadaje reakcji jeden z możliwych kierunków .............................. Miejsce (centrum) aktywne enzymu ......................................................... Enzym tworzy kompleks z substratem..................................................... Znaczenie kompleksu - enzym : substrat................................................ Mechanizm biokatalizy.............................................................................. 45 45 45 47 47 48 48 50 51 52 Prędkość reakcji enzymatycznej................................................................. Wpływ temperatury i pH ............................................................................ Wpływ stężenia substratu........................................................................... Wpływ efektorów allosterycznych............................................................ Aktywność enzymu i sposób jej wyrażania.............................................. Inhibicja enzym ów ..................................................................................... Inhibitory kompetycyjne ........................................................................... Inhibitory niekompetycyjne....................................................................... Inhibicja mieszana....................................................................................... Praktyczne znaczenie inhibitorów............................................................ Regulacja aktywności enzymatycznej....................................................... Aktywacja proteolityczna........................................................................... Regulacja poprzez wiązanie i odłączanie białek regulatorowych........... Regulacja poprzez fosforylację i defosforylację białka enzymatycznego Regulacja allosteryczna.............................................................................. Regulacja przez naturalne inhibitory......................................................... Regulacja poprzez sprzężenie zwrotne..................................................... Regulacja poprzez tworzenie kompleksów wieloenzymatycznych....... 52 53 53 56 57 57 58 Enzymy wielofunkcyjne.............................................................................. Swoistość enzym ów.................................................................................... Koenzym y.................................................................................................... Izoenzym y.................................................................................................... Systematyka enzym ów .............................................................................. Międzynarodowy kod enzymatyczny....................................................... Zastosowanie enzymów w praktyce ....................................................... 59 60 61 62 62 64 64 64 64 65 65 65 66 66 70 71 74 74 Wytwarzanie energii w komórce 77 Przekazywanie energii........................................... Rola wspólnych pośredników.............................. Związki fosforanowe o wysokiej energii ............ 78 78 79 Inne związki bogate w energię............................ Mitochondrium..................................................... 81 82 SPIS TREŚCI 4.2.1 4.2.2 4.3 Błony mitochondrialne................................................................................................................ 82 Macierz mitochondrialna............................................................................................................ 83 Organizacja mitochondrialnego łańcucha oddechowego ...................................................... 84 4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.4 Elementy składowe mitochondrialnego łańcucha oddechow ego.........................................84 Kompleksy oddechowe .............................................................................................................. 87 Inhibitory transportu elektronów................................................................................................88 Wyzwalanie energii podczas transportu elektronów................................................................88 4.5 4.6 4.7 4.7.1 4.7.2 4.7.3 Fosforylacja oksydacyjna.............................................................................................................. 89 Utlenianie substratów niezależne od łańcucha oddechow ego.............................................. 90 Reaktywne formy tle n u ................................................................................................................92 Hemoglobina i mioglobina generują R F T ..................................................................................92 Łańcuch oddechowy źródłem RFT.............................................................................................. 93 Biologiczne efekty działania RFT..................................................................................................93 05 C u k ry p ro ste . B u d o w a i m e t a b o liz m ............................................... 95 5.1 Klasyfikacja i nazewnictwo cukrów prostych..............................................................................95 5.1.1 5.1.2 5.2 5.3 5.3.1 Monosacharydy.............................................................................................................................95 Izomeria monosacharydów.........................................................................................................97 Utlenianie i redukcja cukrów ....................................................................................................... 99 Glikoliza tlenowa......................................................................................................................... 100 Faza zużywająca energię ...........................................................................................................100 5.3.2 5.3.3 Faza generująca energię.............................................................................................................102 Bilans energetyczny glikolizy tlenowej ................................................................................... 105 5.3.4 5.4 5.4.1 5.4.2 5.5 5.6 5.6.1 5.6.2 Regulacja glikolizy....................................................................................................................... 106 Glikoliza beztlenowa....................................................................................................................107 Przebieg glikolizy beztlenowej..................................................................................................107 Bilans energetyczny glikolizy beztlenowej.............................................................................. 108 Metaboliczne losy pirogronianu................................................................................................108 Cykl kwasów trikarboksylowych................................................................................................110 Reakcje cyklu kwasów trikarboksylowych..............................................................................111 Bilans cyklu kwasów trikarboksylowych ..................................................................................114 5.6.3 5.7 Regulacja cyklu kwasów trikarboksylowych............................................................................ 115 Bilans energetyczny utleniania glukozy do C 0 2 i H20 ............................................................ 116 5.8 5.8.1 5.8.2 Glukoneogeneza......................................................................................................................... 116 Reakcje glukoneogenezy...........................................................................................................116 Substraty zużywane w glukoneogenezie................................................................................119 5.8.3 5.8.4 5.9 5.9.1 Bilans glukoneogenezy.............................................................................................................. 120 Regulacja glukoneogenezy....................................................................................................... 121 Szlak pentozofosforanowy.........................................................................................................121 Faza oksydacyjna......................................................................................................................... 122 5.9.2 5.9.3 Faza nieoksydacyjna....................................................................................................................123 Bilans szlaku pentozofosforanowego.......................................................................................127 IX BIOCHEMIA X 5.9.4 Funkcje N A D P H ..........................................................................................................................127 5.10 5.10.1 Metabolizm fruktozy....................................................................................................................128 Włączanie fruktozy do glikolizy ................................................................................................ 128 5.10.2 5.11 5.11.1 Zaburzenia przemiany fruktozy..................................................................................................129 Metabolizm galaktozy............................................................................................................... 129 Powstawanie galaktozy.............................................................................................................. 129 5.11.2 5.11.3 5.12 Przemiana galaktozy...................................................................................................................130 Zaburzenia przemiany galaktozy.............................................................................................. 132 Pochodne cukrów prostych....................................................................................................... 132 5.12.1 G likozydy..................................................................................................................................... 132 5.12.2 Kwasy uranow e...........................................................................................................................133 5.12.3 Kwas askorbinowy....................................................................................................................... 134 5.12.4 Am inoheksozy............................................................................................................................ 135 06 Disacharydy i polisacharydy. B u d o w a ś m e t a b o liz m ........................................................................ 137 6.1 6.1.1 6.1.2 6.2 6.2.1 6.2.2 6.2.3 6.2.4 6.2.5 6.2.6 6.2.7 Disacharydy..................................................................................................................................137 Budowa i powstawanie disacharydów..................................................................................... 137 Rozkład disacharydów............................................................................................................... 138 Polisacharydy.............................................................................................................................. 140 Skro b ia......................................................................................................................................... 140 C elu lo za....................................................................................................................................... 141 Glikogen - budowa i funkcja ....................................................................................................142 Biosynteza glikogenu ................................................................................................................ 143 Rozkład glikogenu....................................................................................................................... 147 Regulacja biosyntezy i rozkładuglikogenu............................................................................... 150 Choroby spichrzania glikogenu..................................................................................................150 07 L ip id y . B u d o w a i m e t a b o iiz m ........................................................................ 153 7.1 7.2 7.2.1 7.2.2 7.3 7.3.1 7.3.2 7.3.3 7.3.4 7.4 Kwasy tłuszczow e....................................................................................................................... 153 Acyloglicerole.............................................................................................................................. 155 Trawienie acylogliceroli pokarm ow ych....................................................................................156 Rozpad triacylogliceroli w kom órkach..................................................................................... 158 Utlenienie kwasów tłuszczowych................................................................................................158 (3-oksydacja nasyconych kwasów tłuszczowych oparzystej liczbie atomów w ęg la..........160 (3-oksydacja nasyconych kwasów tłuszczowych onieparzystej liczbie atomów węgla ... 162 (3-oksydacja kwasów tłuszczowych nienasyconych................................................................163 w-oksydacja kwasów tłuszczowych ......................................................................................... 164 Utleniane glicerolu..................................................................................................................... 164 SPIS TREŚCI 7.5 7.5.1 7.5.2 7.5.3 7.6 7.6.1 7.6.2 7.7 7.7.1 7.7.2 Biosynteza kwasów tłuszczow ych............................................................................................ 165 Transport reszt acetylowych z mitochondrium do cytosolu..................................................165 Karboksylacja acetylo~S-CoA................................................................................................... 166 Powstawanie łańcucha kwasu tłuszczowego.......................................................................... 166 Biosynteza triacylogliceroli.........................................................................................................170 Powstawanie glicerolo-3-fosforanu.......................................................................................... 170 Estryfikacja glicerolu kwasami tłuszczowym i.......................................................................... 171 Ciała ketonowe ...........................................................................................................................172 Biosynteza ciał ketonowych....................................................................................................... 173 Rozkład ciał ketonowych.............................................................................................................175 7.8 7.8.1 7.8.2 7.8.3 7.8.4 Fosfolipidy i sfm golipidy.............................................................................................................175 Glicerofosfolipidy.........................................................................................................................177 Sfingolipidy..................................................................................................................................179 Biosynteza glicerofosfolipidów..................................................................................................180 Rozkład glicerofosfolipidów ..................................................................................................... 183 7.9 7.9.1 7.9.2 7.9.3 7.10 7.10.1 7.10.2 Steroidy .......................................................................................................................................184 Budowa cholesterolu..................................................................................................................184 Biosynteza cholesterolu.............................................................................................................. 185 Przetwarzanie i wydalanie cholesterolu................................................................................... 187 Kwasy żółciow e...........................................................................................................................189 Biosynteza kwasów żółciow ych................................................................................................191 Przekształcanie kwasów żółciowych przez bakterie jelitowe ................................................191 08 M e ta b o lizm a m in o k w a s ó w ............................................................... 193 8.1 Źródła metaboliczne wolnych aminokwasów.........................................................................193 8.1.1 8.1.2 8.1.3 8.1.4 8.2 Rozpad białek pokarmowych..................................................................................................... 195 Rozpad białek komórkowych ....................................................................................................195 Rozpad białek pozakomórkowych..............................................................................................197 Biosynteza aminokwasów ......................................................................................................... 198 Metabolizm grup aminowych am inokwasów.......................................................................... 199 8.2.1 8.2.2 8.3 8.3.1 8.3.2 8.4 Transaminacja.............................................................................................................................. 199 Deaminacja................................................................................................................................. 201 Detoksykacja amoniaku..............................................................................................................202 Cykl mocznikowy .......................................................................................................................202 Wiązanie amoniaku przez glutaminian.....................................................................................206 Metabolizm energetyczny szkieletów węglowodorowych aminokwasów.......................... 207 8.4.1 8.4.2 8.4.3 8.5 Przemiana aminokwasów glukogennych................................................................................207 Przemiana aminokwasów ketogennych................................................................................... 208 Przemiana aminokwasów glukoketogennych........................................................................ 209 Aminokwasy źródłem związków biologicznie czynn ych.......................................................211 8.5.1 8.5.2 Z aminokwasów powstają aktywne fragmenty jednowęglowe............................................211 Z tyrozyny powstają hormony i neuroprzekaźniki................................................................. 212 XI BIOCHEMIA XII 8.5.3 8.5.4 8.5.5 8.5.5 8.5.7 8.5.8 8.5.9 8.5.10 8.5.11 8.6 Z tyrozyny powstają melaniny................................................................................................... 213 Ztryptofanu powstaje kwas nikotynowy................................................................................. 214 Cysteina przekształca się w taurynę.......................................................................................... 214 Siarka cysteiny utlenia się do siarczanu................................................................................... 214 Metionina uczestniczy w transmetylacji ........................ 215 Z aminokwasów powstaje kreatyna.........................................................................................218 Z lizyny i metioniny powstaje karnityna................................................................................... 218 Dekarboksylacja aminokwasów dostarcza amin biogennych................................................219 Z argininy powstaje tlenek azotu............................................................................................. 220 Inne funkcje metaboliczne am inokwasów............................................................................. 220 09 Barwniki porfirymowe 9.1 9.2 9.3 Hem ............................................................................................................................................ 224 Chlorofil.........................................................................................................................................224 Witamina B12- kobalam ina.......................................................................................................224 9.4 9.4.1 9.4.2 9.4.3 9.4.4 9.5 9.5.1 9.5.2 9.5.3 Biosynteza hem u........................................................................................................................ 225 Powstawanie ó-aminolewulinianu .......................................................................................... 225 Powstawanie porfobilinogenu..................................................................................................226 Powstawanie h e m u ................................................................................................................... 226 Porfirię.........................................................................................................................................228 Rozkład hem u..............................................................................................................................228 Powstawanie bilirubiny.............................................................................................................. 228 Przekształcanie bilirubiny w jelicie............................................................................................ 229 Żółtaczka..................................................................................................................................... 230 10 IMykleotydy.............................................................................231 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6 10.7 10.8 10.9 10.10 10.10.1 10.10.2 10.10.3 10.10.4 Zasady purynowe i pirymidynowe............................................................................................ 231 Nukleozydy................................................................................................................................. 232 Nukleotydy monofosforanowe................................................................................................. 233 Nukleotydy difosforanowe i trifosforanowe............................................................................ 235 Koenzymy nukleotydowe .........................................................................................................235 Funkcje biologiczne nukleotydów............................................................................................ 236 Rozkład nukleotydów i nukleozydów.......................................................................................236 Rozkład zasad purynowych.......................................................................................................239 Rozkład zasad pirymidynowych................................................................................................239 Biosynteza nukleotydów .......................................................................................................... 239 Biosynteza nukleotydów purynowych..................................................................................... 241 Biosynteza nukleotydów pirymidynowych..............................................................................242 Biosynteza nukleotydów difosforanowych i trifosforanowych..............................................245 Biosynteza deoksyrybonukleotydów.........................................................................................245 223 XIII SPIS TREŚCI 10.10.5 10.10.6 10.10.7 10.11 10.11.1 10.11.2 10.11.3 11 Oszczędzający szlak biosyntezy nukleotydów....................................................................... 245 Biosynteza NAD+ i NADP+ .........................................................................................................246 Biosynteza FMN i FAD................................................................................................................247 Zaburzenia metabolizmu nukleotydów..................................................................................247 Dnam oczanow a........................................................................................................................ 248 Ksantynuria................................................................................................................................. 248 Acyduria orotanowa................................................................................................................. 248 Kwasy nukleinowe...............................................................251 11.1 Kwas deoksyrybonukleinowy- DNA............................... 11.1.1 11.1.2 11.1.3 11.1.4 11.2 11.2.1 11.2.2 11.2.3 11.3 11.4 11.4.1 11.4.2 11.4.3 Struktura drugorzędowa D N A................................................................................................... 253 Struktury superhelikalne D N A ..................................................................................................256 Białka wiążące DNA.....................................................................................................................258 Denaturacja i renaturacja D N A ................................................................................................259 Kwas rybonukleinowy - RNA................................................................................................... 260 Informacyjny kwas rybonukleinow y-m RN A .........................................................................261 Transportujący kwas rybonukleinowy - tRN A .......................................................................263 Rybosomowy kwas rybonukleinowy - rRNA......................................................................... 264 Hybrydyzacja kwasów nukleinowych ....................................................................................265 Replikacja D N A............................................................................................................................ 265 Replikacja DNA w komórkach prokariotycznych....................................................................266 Replikacja DNA w komórkach eukariotycznych......................................................................268 Amplifikacja DNA - polimerazowa reakcja łańcuchowa .......................................................270 252 11.5 11.6 11.6.1 11.6.2 11.6.3 Uszkodzenia DNA i ich naprawa.............................................................................................. 271 Synteza RNA: transkrypcja.........................................................................................................271 Transkrypcja w komórkach prokariotycznych......................................................................... 272 Transkrypcja w komórkach eukariotycznych.........................................................................274 Posttranskrypcyjna modyfikacja R N A ......................................................................................275 12 Biosynteza b iałka..................................................................277 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 12.5.1 12.5.2 12.5.3 Aktywacja aminokwasów.........................................................................................................277 Inicjacja .......................................................................................................................................279 Elongacja..................................................................................................................................... 279 Terminacja................................................................................................................................... 283 Posttranslacyjna modyfikacja białek.........................................................................................283 Deformylacja m etioniny............................................................................................................284 Ograniczona proteoliza..............................................................................................................284 Hydroksylacja reszt prolilowych i lizylowych........................................................................... 284 12.5.4 12.5.5 Glikozylacja niektórych reszt aminokwasowych.................................................................... 285 Inne modyfikacje reszt aminokwasowych................................................................................287 BIOCHEMIA XIV 12.6 12.6.1 12.6.2 Hamowanie biosyntezy białek.................................................................................. 288 Antybiotyki................................................................................................................................. 288 Inne inhibitory biosyntezy białek..............................................................................................288 13 Ekspresja genów 13.1 Ekspresja genów w komórce prokariotycznej.........................................................................291 13.1.1 13.1.2 13.2 13.2.1 13.2.2 13.3 Przykłady indukcji i represji.......................................................................................................291 Mechanizm indukcji i represji...................................................................................................292 Ekspresja genów w komórce eukariotycznej..........................................................................294 Pobudzanie ekspresji (indukcja)...............................................................................................295 Hamowanie ekspresji (represja)...............................................................................................295 Mutacje ...................................................................................................................................... 296 291 13.3.1 Mutacje punktow e.....................................................................................................................296 13.3.2 Czynniki m utagenne................................................................................................................. 297 13.3.3 Znaczenie mutacji w p a tolo gii................................................................................................ 298 13.4 Specyficzne cechy genomu ludzkiego.................................................................................... 298 13.4.1 Replikacja i transkrypcja ludzkiego D N A .................................................................................299 13.4.2 Kopie genów ..............................................................................................................................300 13.4.3 Niekodujące fragmenty DNA ...................................................................................................300 13.4.4 Mitochondrialny DNA................................................................................................................301 13.5 Rekombinacja DNA ................................................................................................................. 301 13.5.1 Endonukleazy restrykcyjne ..................................................................................................... 301 13.5.2 Efekty rekombinacji DNA........................................................................................................... 302 14 Witaminy i składniki mineralne 305 14.1 14.1.1 14.1.2 14.1.3 14.1.4 14.1.5 14.1.6 14.1.7 14.1.8 14.1.9 14.2 14.2.1 14.2.2 Witaminy rozpuszczalne w w o d zie .......................................................................................... 305 Witamina B1- tiam ina................................................................................................................305 Witamina B2-ryboflaw ina ...................................................................................................... 306 Witamina B3- niacyna............................................................................................................... 307 Witamina Bs - kwas pantotenowy ..........................................................................................308 Witamina B6-pirydoksyna ...................................................................................................... 308 Biotyna.........................................................................................................................................309 Kwasfoliowy ..............................................................................................................................309 Witamina B12-k o b a la m in a ...................................................................................................... 311 Witamina C - kwas askorbinowy..............................................................................................311 Witaminy rozpuszczalne w tłuszczach.................................................................................... 312 Witamina A - retinoidy..............................................................................................................312 Witamina D - ergokalcyferol i cholekalcyferol.........................................................................314 14.2.3 Witamina E - a-tokoferol.......................................................................................................... 315 14.2.4 Witamina K —filo ch ino n............................................................................................................316 XV SPIS TREŚCI 14.3 14.4 Składniki mineralne - makroelementy..................................................................................... 316 Składniki mineralne - mikroelementy..................................................................................... 318 15 Transport przez błony biologiczne 15.1 15.1.1 15.1.2 15.1.3 Budowa błon biologicznych...................................................................................................... 321 Składniki lipidowe.......................................................................................................................321 Białka błon biologicznych ........................................................................................................ 322 Dwuwarstwowa struktura błon................................................................................................. 323 15.1.4 15.1.5 15.2 15.2.1 15.2.2 15.3 15.3.1 15.3.2 15.3.3 15.3.4 15.4 15.4.1 15.4.2 15.4.3 15.4.4 Asymetria i płynność błon komórkowych............................................................................... 325 Przepuszczalność błon biologicznych.......................................................................................326 Transport bierny ........................................................................................................................328 Kanały jo n o w e ............................................................................................................................ 329 Połączenia szczelinowe..............................................................................................................330 Transport aktywny...................................................................................................................... 330 Transport Na+/K+ ........................................................................................................................ 332 Transport H+/K+ .......................................................................................................................... 333 Transport glukozy i am inokw asów .......................................................................................... 334 Transport Ca2+..............................................................................................................................334 Transport bierny wspomagany ................................................................................................335 Transport glu ko zy...................................................................................................................... 336 Transport Cl" i H C O "................................................................................................................... 336 Transport anionów kwasowych przez błonę mitochondrialną.............................................. 336 Transport ADP i ATP przez błonę mitochondrialną................................................................. 337 321 15.5 Szczególne mechanizmy transportu........................................................................................ 338 15.5.1 Transport równoważników redukcyjnych................................................................................339 15.5.2 Transport kwasów tłuszczowych przez błonę mitochondrialną............................................ 341 15.5.3 Transport reszt acetylowych przez błonę mitochondrialną ................................................. 342 16 Czynniki regulujące m etabolizm .......................................... 345 16.1 16.2 16.2.1 16.2.2 16.2.3 16.3 16.3.1 16.3.2 16.4 Hormony.......................................................................................................................................345 Hormony peptydowe i białkow e.............................................................................................. 345 Hormony przysadki mózgowej ................................................................................................345 Hormony trzustki.........................................................................................................................346 Inne hormony peptydowe i białkowe.......................................................................................349 Hormony pochodne am inokwasów.........................................................................................350 Hormony tarczycy....................................................................................................................... 350 Aminy katecholowe....................................................................................................................352 Hormony steroidowe.................................................................................................................. 353 16.4.1 16.4.2 Mineralokortykoidy ................................................................................................................... 353 Glukokortykoidy.......................................................................................................................... 354 Estrogeny.............................................. Gestageny............................................ Androgeny............................................ Biosynteza hormonów steroidowych . Inaktywacja hormonów steroidowych Cytokiny................................................ Peptydowe czynniki wzrostu.............. Interleukiny (IL) .................................... Interferony (INF)................................... Eikozanoidy.......................................... Prostaglandyny i tromboksany........... Leukotrieny.......................................... 354 355 355 356 358 358 359 361 362 362 362 364 Integracja i regulacja metabolizmu 67 Katabolizm i anabolizm..................................................... Katabolizm.......................................................................... Anabolizm ........................................................................... Powiązanie katabolizmu i anabolizm u............................ Sygnały regulacyjne........................................................... Sygnały z wnętrza komórki................................................ Sygnały przenoszone poprzez neuromediatory.............. Sygnały przenoszone przez hormony ............................ Receptory błonowe............................................................. Powstawanie i funkcjonowanie wtórnych przekaźników Receptory wewnątrzkomórkowe .................................... 367 367 368 368 369 369 371 371 372 372 376 Biochemia tkanek - wybrane zagadnienia 79 Specyfika metabolizmu energetycznego niektórych narządów W ątroba........................................................................................... Mięsień szkieletowy....................................................................... Mięsień se rco w y............................................................................ M ó zg ................................................................................................ Nerka .............................................................................................. Wybrane zagadnienia z zakresu biochemii k rw i......................... Krwinka czerwona........................................................................... Osocze krwi .................................................................................... Białka osocza .................................................................................. Białka osocza w przebiegu chorób................................................ 379 379 380 381 382 382 382 382 385 386 388 390 392 Lipoproteiny osocza....................................................................... Macierz pozakomórkowa.............................................................. SPIS TREŚCI 18.3.1 Kolagen........................................................................................................................................ 392 18.3.2 Elastyna .......................................................................................................................................394 18.3.3 Glikozoaminoglikany/proteoglikany.........................................................................................395 18.3.4 Glikoproteiny pozakomórkowe ............................................................................................... 398 18.3.5 Funkcje macierzy pozakomórkowej...........................................................................................398 INDEKS..........................................................................................................................................401 XVII