kory mózgu człowieka

Neurokognitywistyka
WYKŁAD 2
Podstawowe elementy układu nerwowego
Rozwój i ewolucja układu nerwowego
Podstawowe struktury układu nerwowego
ssaków i ich funkcje
Prof. dr hab. Krzysztof Turlejski
Uniwersytet Kardynała Stefana Wyszyńskiego
Instytut Biologii Doświadczalnej PAN
Każdy układ nerwowy składa się ze specyficznych
komórek pobudliwych – neuronów, połączonych
w system przetwarzający bodźce na reakcje.
Różne typy zwierząt wytworzyły odmienne typy
układu nerwowego.
Siateczkowaty (rozsiany) układ
nerwowy stułbi
Ośrodkowy
układ
nerwowy
owadów
(zwoje i
nerwy je
łączące)
znajduje się
po stronie
brzusznej
W procesie ewolucji
neurony powstały tylko raz
●
●
●
●
Wykazano, że ekspresja ponad 200 genów występuje w
neuronach wszystkich zwierząt, a kilkanaście jedynie w
neuronach i że neurony zawsze powstają z przekształconych
komórek ektodermy.
Zatem przekształcenie komórek ektodermy w neurony wymagało
stworzenia nowego wzorca ekspresji genów, a także wytworzenia
szeregu nowych genów.
Pozwala to twierdzić, że neurony powstały tylko raz w toku
ewolucji.
Jednak homologi niektórych genów charakterystycznych dla
neuronów występują również w drożdżach i u roślin, a więc u
zwierząt pełnią one nowe funkcje.
Co odróżnia neuron od innych
komórek?
●
●
●
1. Tylko neurony i komórki mięśniowe produkują białko („mają
ekspresję białka”) zwane kanałem sodowym napięciowo
zależnym. To białko tworzy kanał umiejscowiony w błonie
komórkowej, który normalnie jest zamknięty, a otwiera się pod
wpływem zmniejszenia różnicy potencjału między komórką a
otoczeniam (depolaryzacji). Aby kanał się otworzył,
depolaryzacja musi przekroczyć pewną progową wielkość.
2. Neurony nigdy się nie dzielą. Powstają w wyniku podziałów
komórek macierzystych układu nerwowego. W wyniku tak
zwanych podziałów asymetrycznych powstaje nowa komórka
macierzysta i neuron, komórka która nigdy więcej się nie dzieli.
3. Neurony mają ogromnie rozbudowane wypustki
cytoplazmatyczne – dendryty i akson.
Dwa rodzaje komórek złożonego
układu nerwowego
●
●
Neurony (komórki nerwowe,
neurocyty) – wyspecjalizowane
komórki odbierające, przetwarzające
i przekazujące pobudzenia
(przetwarzające informacje).
Komórki glejowe: astrocyty,
oligodendrocyty, ependymocyty i
mikroglej. Występują w
zcentralizowanych układach
nerwowych. Funkcje troficzne,
izolacja aksonów, zwalczanie
zakażeń, usuwanie martwych
komórek. Jest ich 10x więcej, niż
neuronów
Ciało neuronu (perikarion)
Elementami
charakterystycznymi
neuronów są ziarnistości
Nissla (skupiska
rybosomów) i neurofibryle
(elementy szkieletu neuronu).
Ciała neuronów mogą mieć
bardzo różną wielkość i kształt.
Małe neurony mają średnicę ciała mniejszą
niż 4 µm (najmniejsze są komórki ziarniste
móżdżku), a duże do 135 µm (największe są
motoneurony rdzenia kręgowego) .
Drzewko dendrytyczne
Na dendrytach widoczne są kolce dendrytyczne. Na nich umiejscawia się
większość synaps - struktur przy pomocy których neurony się komunikują.
Akson przenosi informację do
odległych struktur
Neuron, jego dendryty i akson (neuryt, wypustka osiowa)
Depolaryzacja wzgórka aksonalnego prowadzi do
powstania potencjałów czynnościowych (iglicowych),
generowanych na zasadzie „wszystko albo nic”, które
przekazywane są wzdłuż aksonu do jego zakończeń.
Budowa i działanie synapsy
chemicznej
Impuls nerwowy dochodzący do zakończenia aksonu powoduje otwarcie
kanałów wapniowych w błonie presynaptycznej.
Napływ jonów wapnia do komórki sprawia, że obecne tam pęcherzyki
synaptyczne sklejają się w tym miejscu z błoną komórkową i uwalniają
swoją zawartość (neurotransmiter).
Neurotransmiter łączy się z białkami specyficznie go wiążącymi
(receptorami), co sprawia, że otwierają się lub zamykają
kanały jonowe w błonie postsynaptycznej. Zmienia to wielkość
potencjału na błonie komórkowej (postsynaptycznej).
Neuroprzekaźniki
●
●
●
Pobudzeniowe – glutaminian/asparaginian;
acetylocholina (motoneurony);
Hamulcowe – kwas gamma-aminomasłowy
(GABA), glicyna i tauryna.
Neuromodulatory - noradrenalina, dopamina,
serotonina, acetylocholina.
Neuromodulatory mogą być wydzielane także poza
synapsami. Także ich receptory mogą się
znajdować poza synapsami.
W większości struktur nerwowych
neurony są ułożone w sposób wysoce
zorganizowany.
Przekrój przez hipokamp, rysunek Ramona y Cajala
Ile jest neuronów w mózgu?
●
●
●
●
●
●
Trudności techniczne liczenia: skomplikowany kształt i ogromna
liczba neuronów, nierównomierna gęstość neuronów w różnych
strukturach.
Wielka zmienność międzyosobnicza (u człowieka nawet
dwukrotna różnica liczby neuronów mieści się w zakresie
fizjologii). Liczba ta zależy od czynników genetycznych (86%), i
czynników środowiskowych (11%).
Oszacowania bardzo się zmieniały w ciągu ostatnich 100 lat (u
człowieka podawano wartości od 1 do 200 miliardów neuronów).
Obecnie przyjmuje się, że w mózgu człowieka jest około 80
miliardów neuronów, z tego w korze mózgu 20 miliardów.
U psa czy średniej wielkości małpy jest prawdopodobnie 10x
mniej neuronów niż u człowieka, u szczura 100-1000 razy mniej.
Komórek glejowych (głównie oligodendrocytów) jest
prawdopodobnie 10x więcej, niż neuronów.
Czy neurony mózgu wymierają w
ciągu życia z przyczyn
naturalnych?
●
●
●
●
Pierwszy tak twierdził Hodge (1894)
Był to długo utrzymujący się dogmat, oparty na wynikach badania
błędnie dobranego materiału (przypadkowe patologie są bardziej
prawdopodobne przy dłuższym czasie życia).
Obecnie uważa się, że neurony NIE MUSZĄ wymierać wraz z
upływem czasu. Do końca długiego życia możemy mieć
niezmienioną liczbę neuronów, pod warunkiem nie zaistnienia
patologii (urazy, wylewy, choroby nerek, wątroby, cukrzyca,
choroby zakaźne).
Wyjątkiem są 3 nieduże populacje neuronów (motoneurony,
neurony Purkiniego w móżdżku, neurony dopaminergiczne), bardzo
ważnych dla kontroli ruchu. Tak więc, kontrola ruchów (lecz nie
sprawność umysłowa) może być na starość osłabiona z przyczyny
naturalnego wymierania neuronów.
Struktury mózgu ssaków, w których
nowe neurony są generowane, a
stare wymierają przez całe życie.
Zawój zębaty hipokampa (DG) i strefa okołokomorowa komór bocznych (SVZ)
stale generują nowe neurony. Z SVZ młode neurony wędrują do opuszek
węchowych (OB), gdzie wykształcają się z nich interneurony.
Prototypowy układ nerwowy kręgowców
obserwujemy u lancetnika
(strunowiec, ale jeszcze nie kręgowiec).
Lancetnik jest
niewielkim
(3-5 cm) zwierzęciem
żyjącym w płytkich
wodach morskich
i żywiącym się
planktonem
U lancetnika odpowiednik kresomózgowia kręgowców to nieparzysty
pęcherzyk węchowy. Jest tylko jedno oko, prawdopodobnie
odpowiednik szyszynki. Główną częścią mózgu jest tyłomózgowie, a
rdzeń kręgowy ma masę większą od mózgu.
Rekin wielorybi
Mózg rekina jest niewielki,
ale ma już 5 zasadniczych części,
wyróżnianych w mózgu
wszystkich kręgowców:
Rekiny mają dobry wzrok, węch, czucie
skórne i wibracji oraz elektrocepcję.
Dalekosiężna nawigacja.
Mózg rekina składa się
Wędrówki ryb łososiowatych.
z tych samych 5 podstawowych
części, co mózg ssaków.
Przekroje przez
przodomózgowie płaza i gada
Ptaki i ssaki pochodzą z
odrębnych linii ewolucyjnych
gadów
Drapieżny dinozaur,
praprzodek ptaków
PTAKI
W ewolucji ptaków widać wyraźną tendencję do miniaturyzacji.
Archeopteryx był wielkości gołębia, a był mniejszy od swoich przodków,
opierzonych gadów, natomiast większy od Ichtyornisa.
Obecnie ponad 80% żyjących gatunków ptaków jest mniejsza od Archeopteryxa.
Najmniejszy współcześnie żyjący ptak - koliber Mellisuga helenae
Masa ciała – 2.3 g, długość ciała 58 mm
Ichtyornis victor 93-73 mln
Caudipteryx
Archeopteryx litographicus 208-144 mln
Mózg ptaka
Proporcjonalnie do masy ciała,
mózgi ptaków nie są mniejsze od mózgów ssaków.
Szczególnie duże są mózgi krukowatych i papug.
Mózgi ptaków są jednak inaczej zbudowane.
Ptasi móżdżek?
Ptaki, inaczej niż ssaki, znacznie
rozwinęły boczną część kory. Duży
móżdżek umożliwia im sprawną
koordynację ruchów. Rozwinięte są też
struktury mózgu związane z pamięcią
przestrzenną.
Zadziwiające zdolności ptaków
●
●
●
●
Nawigacja na znaczne odległości, z trafianiem do tych samych
miejsc;
Zapamiętywanie położenia tysięcy kryjówek pokarmu;
Papugi – sensowne używanie dźwięków (słów)
Krukowate – przewidywanie odległych skutków (łupanie
orzechów przy pomocy samochodów), przewidywanie intencji
innych osobników (złodziejstwo), wytwarzanie narzędzi.
Szarytka (sikora uboga)
Wrona nowokaledońska
Cynodonty – gadzi przodkowie
ssaków (ok. 250 mln lat temu)
Hadracodium wui
proto-ssak sprzed
195 mln lat
Jeden z najstarszych
gatunków o cechach
pośrednich między gadami i
ssakami.
Ważył zaledwie 2 gramy
Długość czaszki 12 mm,
mózg proporcjonalnie bardzo
duży.
Problem: Jak zmniejszając
ciało nie zmniejszyć mózgu, i
jednocześnie poprawić
sprawność reakcji?
Hipotezy na temat „siły sprawczej”
zmniejszenia rozmiarów ssaków
●
●
Presja drapieżnicza
ewoluujących równolegle
dinozaurów (które gwałtownie
się rozprzestrzeniły po
„wielkim wymieraniu
gatunków” ok. 200 mln lat
temu)
Zbyt wysoka temperatura
środowiska, stałocieplność
ssaków
Drzewo rodowe ssaków (na podstawie
badań paleontologicznych i
molekularnych)
Tylko trzy spośród
kilkudziesięciu
linii ewolucyjnych
ssaków
dożyły do dziś.
NAJCZĘŚCIEJ WYMIENIANE
MODYFIKACJE ODRÓŻNIAJACE
WSPÓLNEGO PRZODKA SSAKÓW
OD GADÓW
●
●
●
●
●
●
ZMIENIONA BUDOWA ŁUKU
ŻUCHWOWEGO I POWSTANIE KOSTEK
UCHA SRODKOWEGO
ZĘBY ŻUJĄCE
USTAWIENIE KOŃCZYN POD TUŁOWIEM
OBECNOŚĆ WŁOSÓW
OBECNOŚĆ GRUCZOŁÓW MLECZNYCH
SZEREG ZMIAN W MÓZGU I JEGO
POWIĘKSZENIE
Zależność rozmiarów mózgu od
rozmiarów ciała u gadów i ssaków
Ssaki mają relatywnie 10-krotnie większe mózgi, niż
gady
WIELKOŚĆ I KSZTAŁT MÓZGU SSAKÓW
OPOS
1 cm
RYJÓWKA
JEŻ
1 cm
1cm
SŁOŃ
PIES
CZŁOWIEK
5 cm
1 cm
5 cm
Ewolucja
rozmiarów i
budowy mózgu
ssaków
U góry – rzeczywiste rozmiary mózgów myszy, makaka i człowieka.
U dołu – obrazy tych mózgów po doprowadzeniu do tej samej długości. Widać
różnice w proporcjach części składowych
Nerwy czaszkowe
●
●
Kolory:
Biały –
czuciowe
Czerwony –
ruchowe
Żółty –
mieszane.
●
I - nerw węchowy
II - nerw wzrokowy
●
III - nerw okoruchowy
IV - nerw bloczkowy
V - nerw trójdzielny
VI - nerw odwodzący
VII - nerw twarzowy
VIII - nerw przedsionkowo ślimakowy
IX - nerw językowo-gardłowy
X - nerw błędny
XI - nerw dodatkowy
XII - nerw podjęzykowy.
●
U wszystkich kręgowców
występuje 12 par nerwów
czaszkowych, zawsze tych samych
i wychodzących z homologicznych
miejsc u podstawy mózgu.
Twór siatkowaty – najstarsza
struktura integrująca zachowanie
Twór siatkowaty to luźna
grupa komórek ciągnąca
się w grzbietowej części
pnia mózgu od rdzenia
przedłużonego aż po
międzymózgowie.
Poprzez swoje
połączenia wstępujące i
zstępujące TS reguluje
zarówno pobudzenie
wyższych struktur, jak i
tonus mięśni. Ma też
kluczowe znaczenie dla
regulacji snu i czuwania.
Rozproszone komórki układu siatkowatego pnia mózgu odgrywają
zasadniczą rolę w kontroli stanu pobudzenia i świadomości (kolor żółty –
część hamująca; brązowy - pobudzająca).
Elementy tego układu istnieją u wszystkich kręgowców.
●
Neuroprzekaźniki wpływające na
poziom czuwania podsumowanie
Kolor zielony●
●
●
●
noradrenalina (czuwanie)
i serotonina (relaks)
Kolor niebieski –
dopamina (zadowolenie,
rozkosz)
Kolor różowy – oreksyna
(stan czuwania)
Ponadto na procesy uwagi
silnie wpływa
acetylocholina
(koncentracja uwagi),
także wydzielana przez
jądra podstawy mózgu
Reakcje obronne – zależność od
istoty szarej pnia mózgu
Pobudzenie dolnej części –
pasywne reakcje na zagrożenie
(znieruchomienie, zwolnienie
akcji serca, obniżenie ciśnienia)
Pobudzenie górnej części –
reakcje aktywne. Podniesienie
ciśnienia krwi i częstotliwości
pracy serca.
Pobudzenie tylnej części –
ucieczka.
Pobudzenie przedniej części –
atak obronny.
●
Reakcje te są automatyczne,
wykonywane wcześniej, nim
zostaną uświadomione.
Rola móżdżku
w regulacji ruchu
●
●
●
●
Wykonanie nawet najprostszego ruchu
wymaga wyliczenia jego trajektorii i
przełożenia tego na sekwencję skurczów
wielu mięśni.
To właśnie móżdżek zarządza tą
„logistyką ruchów”, a także
utrzymaniem stabilnej postawy ciała.
Jest on rodzajem „wewnętrznego
dyrygenta”, który odmierza pożądany
moment, długość i siłę skurczu każdego
z mięśni.
Móżdżek ma aż 30 mld neuronów
(więcej niż kora), ale tylko 300 mln dróg
wyjściowych, podczas gdy kora mózgu
stukrotnie więcej.
Podwzgórze
Podwzgórze jest niewielką strukturą (u
człowieka 3,5 cm3) leżącą u podstawy
mózgu. Nad nią leży wzgórze, od dołu
związana jest z nim przysadka. Jest to
najważniejszy ośrodek mózgu
integrujący wydzielanie hormonów i
zachowania zależne od nich, reakcje
układu wegetatywnego, reakcje na stres i
emocje.
Układ nagrody
●
●
W ewolucji układ nagrody
wykształcił się, aby motywować
osobnika do niektórych, bardzo
ważnych dla przeżycia organizmu
i gatunku zachowań.
Układ nagrody aktywowany jest w
sytuacjach skutecznego
zaspokajania popędów (głodu,
popędu seksualnego) a także w
trakcie wykonywania innych,
niepopędowych czynności, i
zachowań (n.p. społecznych)
pozytywnie wpływających na
zdolność osobnika do przeżycia i
pozostawienia płodnego
potomstwa („fitness”).
Narkomania polega na chemicznym
drażnieniu tych samych struktur , które
drażnią szczury laboratoryjne przez
naciśnięcie dźwigni i ma ten sam
skutek.
Lęk i wstręt.
Ciało migdałowate
●
●
Część korowo-przyśrodkowa
(pobudzająca; generacja lęku)
Część podstawno-boczna
(hamująca; generacja strachu)
Ciało migdałowate jest głownym
elementem systemu alarmowego.
W reakcji na napływające od
układów percepcyjnych sygnały
ciał migdałowate wyzwala emocje
towarzyszące reakcjom
obronnym. Jednocześnie
aktywuje podwzgórze, co
uruchamia wydzielanie hormonów
stresu przygotowując ciało do
walki lub ucieczki. (Joseph
LeDoux)
●
●
Sygnały sensoryczne docierają do
wzgórza a stąd bezpośrednio do ciała
migdałowatego, które automatycznie
„ocenia”, czy występuje zagrożenie
dla bytu jednostki lub innych osób.
Te same sygnały płyną do kory nowej,
gdzie następuje ich obiektywna ocena
i rozpoznanie.
KOLUMNY KOROWE:
ZASADA BUDOWY MODUŁOWEJ
Połączenia kory z czuciowymi
jądrami wzgórza
Różne układy czuciowe (percepcyjne)
mają oddzielne receptory,
drogi przewodzenia informacji
i reprezentacje w mózgu
●
Droga nerwowa, jaką
dotarło pobudzenie do
mózgu i struktury
aktywowane w wyniku
tego pobudzenia
określają psychiczne
odczucie rodzaju bodźca
(wrażenie wzrokowe,
słuchowe itd.)
Homologia podstawowych
okolic kory nowej
Zawoje pozwalają zwiększyć
powierzchnię kory mózgu bez
zwiększania jego rozmiarów
Zawoje skracają drogę włókien
łączących odległe okolice
Ewolucja mózgu przodków konia.
Praprzodek naczelnych
55 mln lat temu ważył
ok. 30 g i miał duży
mózg o gładkiej korze.
Przodkami wszystkich rzędów ssaków były gatunki
niewielkie i o mało skomplikowanym mózgu.
WYSPECJALIZOWANA OKOLICA
CZUCIOWA KORY GRYZONI
OKOLICA BARYŁKOWA kory nowej gryzoni (tu –
szczura). Przetwarza informacje z wibrys (wąsów
czuciowych)
Nawet z pozory mało skomplikowane
mózgi mogą mieć wysoce wypecjalizowane
struktury.
Somatotopowa reprezentacja
czuciowa w okolicy
somatosensorycznej
człowieka i „homunkulus”
Reprezentacje czuciowe
powierzchni ciała w korze
czuciowej
królika, kota, małpy i człowieka.
Wielkość przedstawionej na rysunku części ciała
jest proporcjonalna do powierzchni jej reprezentacji
w korze somatosensorycznej mózgu.
Pierwotna kora ruchowa
●
Pierwotna okolica
ruchowa (pole 4) ma
reprezentację
wszystkich części
ciała po stronie
przeciwległej, ale te,
które wykonują
szczególnie
precyzyjne ruchy mają
nieproporcjonalnie
dużą reprezentację.
Droga włókien z siatkówki do
ciała kolankowatego bocznego
Pole widzenie: lewe i prawe
Część nosowa (nasal) i skroniowa
(temporal) siatkówki
Nerw wzrokowy
Skrzyżowanie wzrokowe
Pasmo wzrokowe
Ciało kolankowate
boczne
Promienistość
wzrokowa
Kora wzrokowa
W skrzyżowaniu wzrokowym włókna niosące
informację o lewej i prawej stronie pola widzenia
kierują się do przeciwległych półkul.
Pierwotna okolica wzrokowa
(okolica prążkowana) kory mózgu
człowieka

U góry skrawek kory
prążkowanej barwiony metodą
Nissla (widoczne neurony).
Warstwy, w których komórek
jest mało, barwią się jaśniej.
Od wyglądu tych przekrojów
pochodzi nazwa „kora
prążkowana”.
Okolice wzrokowe kory
człowieka
Przekrój
horyzontalny
przez prawą
półkulę człowieka.
V1 - V5 – korowe
okolice wzrokowe
1 - 5.
Okolica słuchowa kory nowej u
człowieka
U człowieka pierwotna okolica
słuchowa (z lewej - kolor
niebieski) znajduje się
w zakrętach skroniowych
poprzecznych.
Kora wyspy
●
●
U człowieka w biegnącej od dołu ku górze i tyłowi
głębokiej bruździe Sylwiusza znajduje się bardzo duży obszar kory niewidoczny
z zewnątrz. Dolna (najbardziej wewnętrzna) część tej kory nazywana jest korą
wyspy.
Położone są tam okolice związane z percepcją smakową i wyższego rzędu
percepcją somatosensoryczną – związaną z integracją równowagi ciała i
psychiczną reakcją na bodźce bólowe.
Kora przedczołowa
Drażnienie:
regulacja czynności
emocjonalnych:
-stępienie afektu,
-apatia,
-brak napędu
Czysty racjonalizm.
Uszkodzenia prowadzą do
utraty zdolności hamowania
zachowań:
-drażliwość,
-pobudliwość
-brak zachowań etycznych,
moralności, dylematów
moralnych.
Uszkodzenie szlaków łączących
ośrodki podkorowe z korą czołową
i przedczołową upośledza
możliwość interpretacji stanów
emocjonalnych
Okolica ruchowa pierwotna,
przedruchowa i dodatkowa okolica
ruchowa kory mózgu człowieka
●
Widok na mózg ludzki z góry
Wymiana informacji między korą
mózgu i jądrami podstawnymi
●
●
Informacja czuciowa przez wzgórze dociera do kory czuciowej. Stąd trafia
między innymi do jąder przodomózgowia. Te, po przetworzeniu tej
informacji i opracowaniu pewnego zestawu pożądanych ruchów wpływają
na aktywność wzgórza, skąd informacja ta trafia do kory ruchowej.
Jądra podstawne otrzymują również niezależną informację ze wzgórza, ale
nie wpływają niezależnie na motoneurony.
Jądra przodomózgowia
●
●
U ssaków jądra przodomózgowia są ukryte pod korą
mózgu.
Główne z nich, to jądro ogoniaste, skorupa i gałka
blada. Skorupa i jądro ogoniaste łącznie są zwane
ciałem prążkowanym lub prążkowiem.
PODSUMOWANIE - 1
●
●
●
Zachowanie zwierząt jest w ogromnej części funkcją
ich układu nerwowego (poza tym – układ hormonalny,
immunologiczny, uwarunkowania metaboliczne).
Układ nerwowy jest wytworem skomplikowanego
programu genetycznego, działającego w okresie
rozwoju, ale ma też „margines swobody”, pozwalający
na jego plastyczne zmiany i uczenie się.
W toku ewolucji ptaki rozwinęły boczną część kory, a
ssaki górną, przekształcając ją w korę nową.
Podsumowanie - 2
●
●
●
●
Wielkość mózgu jest zależna od wielkości zwierzęcia,
ale i od jego linii ewolucyjnej.
Wielkość mózgu zwiększała się w toku ewolucji, ale
nie u wszystkich linii ewolucyjnych jednakowo.
U ssaków kora nowa wykazuje ekspansję większą niż
cały mózg, choć nie u wszystkich rzędów ssaków w
tym samym stopniu.
Nawet niewielki i z pozoru prosty mózg może kryć w
sobie pewne bardzo rozwinięte obszary,
umożliwiające dogłębną analizę pewnej klasy
bodźców, albo sterowanie złożonym zachowaniem.
Pytania
1. Z jakich komórek składa się układ nerwowy,
jak one ze sobą współdziałają?
2. Jak przebiegała ewolucja układu nerwowego,
jakie są jej główne kierunki?
3. Czym się wyróżnia kora nowa ssaków i jakie
funkcje spełnia?