Gospodarka Wodna i Mineralna 0.5em

advertisement
GOSPODARKA WODNA I MINERALNA
Fizjologia i Regulacja Metabolizmu
Jarosław Szczepanik
Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Plan prezentacji
1
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Właściwości wody
Ciśnienie i potencjał wody w komórce roślinnej
Pobieranie wody
2
Transport wody
Ksylem
Mechanizmy transportu wody w ksylemie
Gospodarka wodna roślin
3
Gospodarka mineralna roślin
Nutrienty i ich pobieranie
Gospodarka azotowa
Mikoryza
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Właściwości wody
cząsteczka polarna
otoczki hydratacyjne
wiązania wodorowe
dobry rozpuszczalnik
duża pojemność cieplna
adhezja
wysoka kohezja
wysokie napięcie powierzchniowe
zjawiska kapilarne
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Woda w życiu roślin
Poza funkcjami, jakie spełnia u innych organizmów (rozpuszczalnik,
środowisko reakcji, hydratacja makromolekuł, termoregulacja),
kilka funkcji specyficznych dla roślin:
funkcja szkieletowa (ciśnienie turgorowe)
umożliwianie wzrostu elongacyjnego komórek i tkanek
ZAWARTOŚĆ WODY W TKANKACH
I KOMÓRKACH ROŚLINNYCH:
nasiona – 5–15%
drewno – 50%
korzenie i liście – 70–90%
cytoplazma – do 95%
chloroplasty, mitochondria – 50%
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Przemieszczanie się wody w roślinie
DYFUZJA
wyrównywanie różnicy stężeń
nieefektywna: dla komórki (50 µm) – 2,5 s; dla 1 m –
32 lata!
OSMOZA
„selektywna dyfuzja” przez błony selektywnie
przepuszczalne
przemieszcza się sam rozpuszczalnik
PRZEPŁYW MASOWY
przepływ ciśnieniowy
w przypadku przepływu przez cylinder, szybkość zależna
od jego średnicy
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Osmoza na codzień
posolone warzywa pokrywają
się warstwą wody na skutek
osmozy
zbyt wczesne posolenie
wodnistych warzyw, taich jak
ogórek czy rzodkiewki,
sprawia, że tracą zbyt dużo
wody i więdną
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Ciśnienie turgorowe (turgor)
ciśnienie wywierane przez protoplast na ścianę
komórkową
utrzymywane dzięki centralnej wakoli
wysoka elastyczność ściany komórkowej: potrafi
wytrzymać ciśnienie od 1–12 MPa (większość roślin) do
100 MPa (glony) bez zmiany kształtu
dla porównania, ciśnienie w oponie samochodowej –
0,2 MPa, w instalacji hydraulicznej – 0,3 MPa, w wodzie na
głębokości 5 m – 0,05 MPa
za tak dużą wytrzymałość ściany odpowiada jej budowa!
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Ciśnienie hydrostatyczne i osmotyczne
CIŚNIENIE HYDROSTATYCZNE
wynika z ciężaru cieczy w polu grawitacyjnym
zależy od głębokości i gęstości roztworu
nie zależy od wielkości i kształtu zbiornika/komórki
CIŚNIENIE OSMOTYCZNE
różnica ciśnień wywieranych na półprzepuszczalną
membranę przez ciecze po obu jej stronach
zależy od różnicy stężeń po obu stronach błony oraz
temperatury
w przypadku mieszaniny substancji, ciśnienie osmotyczne
rotworu jest wypadkową ciśnienia dla substancji
składowych
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Potencjał wody
DEFINICJA
Różnica energii swobodnej wody w danym miejscu i wody
czystej przypadająca na jeden mol wody, która może być
zamieniona na pracę przepływu wody (molarna entalpia
swobodna cząsteczek wody w układzie). Przepływ wody
następuje samorzutnie z miejsca o wyższym do miejsca
o niższym potencjale wody. Jeżeli potencjały wodne są równe
w dwóch miejscach, następuje stan równowagi wodnej.
Potencjał wody = Ψ [Pa lub J m-3 ]
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Potencjał wody
SKŁADOWE POTENCJAŁU WODY
potencjał osmotyczny (Ψs ) – zawsze ujemny; wynika z ciśnienia
osmotycznego; im więcej substancji rozpuszczonych, tym niższy
(będzie pochłaniać wodę z zewnątrz)
potencjał ciśnieniowy (Ψp ) – dodatni dla nadciśnienia, ujemny
dla podciśnienia
potencjał grawitacyjny (Ψg ) – wzrasta z wysokością
potencjał matrycowy (Ψm ) – wynika z wiązania wody
w koloidach i na powierzchni ciał stałych; bardzo niski
(ujemny) w glebie i suchych nasionach; w komórce zerowy
potencjał pary wodnej (Ψv ) – zależny od wilgotności otoczenia
POTENCJAŁ WODY W DANYM UKŁADZIE JEST SUMĄ WSZYSTKICH
WYMIENIONYCH SKŁADOWYCH!
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Potencjał wody na poziomie komórki
zwiększanie zawartości substancji osmotycznie czynnych
obniża Ψ
doprowadzenie wody do układu podwyższa potencjał wody
POTENCJAŁ WODY KOMÓRKI (ΨK ) I OTOCZENIA (ΨR )
roztwór izotoniczny: ΨK = ΨR
roztwór hipotoniczny: ΨK > ΨR
roztwór hipertoniczny: ΨK < ΨR
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Plazmoliza
efekt umieszczenia komórki
w roztworze hipertonicznym
do pewnego stopnia efekt ten
neutralizuje ciśnienie turgorowe
plamoliza graniczna – moment,
w którym turgor nie jest już
w stanie przeciwstawić sie
utracie wody
Taiz i Zeiger, 2006
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Czujniki ciśnienia osmotycznego
Zmiany ciśnienia osmotycznego w komórce to preludium wielu
stresów, stąd wszystkie eukarionty posiadają białka pełniące funkcję
czujników stresu osmotycznego (poniżej nadekspresja AtHK1 –
histidine kinase osmosensing system u rzodkiewnika (kolumny 2
i 3; dzikie – kolumna 1) po 14-dniowej suszy (góra) lub działaniu
0,6 M NaCl (dół); liczby w nawiasach – procent ocalałych osobników).
Urao i Yamaguchi-Shinozaki, 2002
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Stosunki wodne w całej roślinie
potencjał wody w glebie
wyższy niż w roślinie
potencjał wody w atmosferze
wyższy niż w roślinie
stąd naturalnym jest przepływ
z gleby do atmosfery
w roślinie najniższy potencjał
wody mają części narażone na
jej utratę (liście)
liście tracą 99% pobranej
wody poprzez transpirację!
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Woda w glebie i jej dostępność dla roślin
PODZIAŁ WODY GLEBOWEJ:
woda grawitacyjna – opadowa, przesiąkająca do głębszych warstw
podłoża; dostępna dla roślin w ograniczonym stopniu
woda kapilarna – słabo związana z okruchami skały, zajmująca
przestrzeń pomiędzy nimi; najbardziej dostępna dla roślin
woda higroskopowa (higroskopijna) – silnie związana na
powierzchni okruchów; niedostępna dla roślin
im drobniejsze ziarna, tym więcej
wody higroskopowej: stąd iły i gliny
w stanie uwodnionym są dla roślin
paradoksalnie glebami suchymi
przy dużych ziarnach więcej wody
grawitacyjnej
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Susza fizjologiczna
sytuacja, w której woda jest
niedostępna dla roślin
pomimo jej obecności
w glebie
przyczyną wystąpienia suszy
fizjologicznej mogą być niska
temperatura, niedobór tlenu,
wysoki potencjał osmotyczny
roztworu glebowego
zjawisko to jest szczególnie
groźne zimą, wczesną wiosną
i późną jesienią
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Pobieranie wody – korzeń
za pobieranie wody
odpowiadają włośniki
u żyta włośniki to 70%
powierzchni i 95% długości
systemu korzeniowego
(11000 km na skrzynię, 89
km przyrostu na dobę)
Engvild i Rasmussen, 2004
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Droga od włośnika do ksylemu
jednocześnie trzy drogi:
symplastowa, apoplastowa
i transbłonowa (akwaporyny)
pasemka Caspary’ego –
wzmocniona ściana
komórkowa większości
komórek endodermy,
wykluczająca drogę
apoplastową
komórki przepustowe
endodermy drogą wejścia do
perycyklu i dalej do ksylemu
Taiz i Zeiger, 2006
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Anoksja, więdnięcie i akwaporyny
od dawna znany był fakt
więdnięcia liści roślin rosnących
w podłożu pozbawionych tlenu
jednym z wyjaśnień jest zjawisko
epinastii (omówione na
wykładzie 1)
wciąż jednak nie potrafiono
powiązać tego zjawiska
z transportem wody
wyjaśnieniem okazało się
zablokowanie oddychania
w korzeniach, skutkujące
wzrostem pH, i w konsekwencji,
zamykaniem się akwaporyn,
transbłonowych białek
transportujących wodę
J. Szczepanik
Wpływ nawożenia tlenem na siewki
cypryśnika – po lewej roślina
o zanurzonych w wodzie korzeniach
bez nawozu, w środku roślina z gleby
zasolonej bez nawozu, po prawej
z gleby zasolonej nawożonej tlenem
Liu i Li, 2007
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Korzenie powietrzne
Niektóre rośliny terenów podmokłych wykształciły tzw. korzenie
oddechowe wystające ponad podłoże, które zapewniają swobodną
wymianę gazową z powietrzem
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Mangrowia (namorzyny)
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Aerenchyma (tkanka powietrzna)
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Ksylem
Dahiya, 2003
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Ksylem – różnorodność budowy
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Kawitacja, czyli zapowietrzanie się naczyń
zbyt duża transpiracja lub mróz (susza fizjologiczna) prowadzi
do powstania pęcherza w naczyniach
zapowietrzone człony naczyń są wyłaczane z uzytkowania
ochrona przed nadmierną transpiracją?
cewki są bardziej odporne na zapowietrzanie, stąd iglaste
występują często w środowisku o częstych okresach suszy
fizjologicznej
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Co napędza transport wody w naczyniach?
TRANSPIRACJA (transpirational pull):
słup wody podciągany na wysokość na skutek transpiracji
(utraty wody w liściach)
proces ten ma duże znaczenie u roślin drzewiastych
u innych grup może być mniej znaczący; rośliny
słonecznika hodowane w warunkach hamujących
transpirację rozwijały się normalnie (brak transpiracji nie
hamował transportu wody)
transpiracja wywołuje w drewnie podciśnienie,
uruchamiając tym samym bierny przepływ (przepływ
masowy) od korzeni do liści
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Aparaty szparkowe
otwierają się do przestworów powietrznych w liściu
wymiana gazowa (CO2 :O2 ) z komórkami zachodzi na
zasadzie dyzfuzji
jednocześnie tracona jest w procesie transpiracji para
wodna
stopień rozwarcia szparek podlega precyzyjnej regulacji
hormonalnej
transpiracja pozwala zassać wodę z podłoża, ale zbyt duża
jej utrata jest dla rośliny niekorzystna
przy zbyt dużym wysuszeniu rośliny zamykają szparki,
nawet jesli ma to oznaczać czasowe zahamowanie
fotosyntezy
uzupełnienie wody i wzrost ciśnienia turgorowego
komórek powodują ponowne otwarcie aparatów
szparkowych
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Aparaty szparkowe
w okresach geologicznych o zwiększonym stężeniu CO2
rośliny wytwarzają mniej aparatów szparkowych
o większej powierzchni, aby ograniczyć straty wody
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Regulacja rozwarcia aparatów szparkowych
światło i hormony (ABA)
głównymi regulatorami pracy
szparek
włókna celulozowe w ścianach
komórek szparkowych zmieniają
położenie w zależności od
stopnia rozwarcia aparatów
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Aparaty szparkowe jako ewolucyjny kompromis
wielkość i liczba aparatów
szparkowych to ewolucyjny
kompromis pomiędzy
zaopatrywaniem liścia w CO2
a transpiracyjną utratą wody
liść musi mieć jak największą
powierzchnię aby maksymalnie
wykorzystać padające światło
przy określonych rozmiarach liścia
liczba aparatów szparkowych
powinna być jak największa, by
dobrze zaopatrywać go w dwutlenek
węgla, jednak w rzeczywistości jest
ona znacznie niższa, gdyż
zapobieganie utraty wody stanowi
dla rośliny priorytet
J. Szczepanik
aparaty szparkowe są też miejscem ataku
wielu patogenów (na zdjęciu bakterie)
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Co napędza transport wody w naczyniach
PARCIE KORZENIOWE (root pressure):
nadciśnienie w korzeniach wypychające wodę do góry
zauważalne przy niskiej transpiracji (np. wczesną wiosną lub
przy wysokim nasyceniu powietrza parą wodną)
wynika z akumulacji jonów w korzeniu (brak transpiracji nie
usuwa ich stamtąd do ksylemu)
jony transportowane są aktywnie przez błony komórkowe do
w stronę systemu przewodzącego i kierowane do ksylemu
generuje to różnicę potencjału wody pomiędzy miękiszem
korzenia a ksylemem i przepływ masowy do ksylemu oraz
pobranie przez korzenie nwej porcji wody z gleby w celu
uzupełnienia strat (konieczna jest dobra wilgotność podłoża)
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Gutacja i płacz roślin
widocznym efektem parcia korzeniowego są gutacja
(wykraplanie płynu ksylemowego przez hydatody – zakończenia
wiązek przewodzących w liściach pełniące rolę gruczołów
wydzielniczych i będące przekształconymi aparatami
szparkowymi) oraz płacz roślin (wypływ wody z uszkodzonych
naczyń, np. z naciętej łodygi)
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Co napędza transport wody w naczyniach?
HIPOTEZA MÜNCHA
współzaleznośc przepływu we
floemie i ksylemie w przeciwnych
kierunkach
ubywająca w ksylemie dolnych partii
rośliny woda jest uzupełniana
poprzez przepływ z floemu, gdzie
powraca w liściach, rozcieńczając
roztwór asymilatów
floem i ksylem nie są izolowane:
wspóldziałają w tworzeniu
gradientów ciśnienia napędzających
transport
uzupełnia poglądy na przepływ we
floemie
Starck, 2008
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Co napędza przepływ wody w naczyniach?
TEORIA KOHEZYJNO-TRANSPIRACYJNA:
zakłada istnienie nieprzerwanego słupa wody
w naczyniach utrzymującego się dzięki kohezji
transpiracyjna utrata wody na powierzchni komórek liścia
powoduje naprężenie błonki i podciągnięcie kolejnej
porcji z podłoża
energii procesowi dostarcza Słońce (ciepło parowania)
opór jaki napotyka woda w ksylemie oraz grawitacja
wymagają ciśnienia około 3 MPa przy transporcie na
wysokość 100 m
kawitacja przerywa miejscowo ciągłość słupa wody,
uniemożliwiając przepływ
teoria ta najlepiej tłumaczy przepływ wody w ksylemie
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Transport wody na wysokość
ciśnienie w drewnie wysokich
drzew: 2–3 MPa
siły kohezji wody znoszą
ciśnienie do 130 MPa
mamutowiec olbrzymi
(Sequoiadendron giganteum)
– do 135 m: granica
wysokości drzew
szybkość przewodzenia wody
w ksylemie: okrytozalążkowe
– 30 m/h; iglaste – 3 m/h
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Co napędza przepływ wody w ksylemie?
najlepiej tłumaczy go teoria kohezyjno-transpiracyjna
(największa zgodność z pomiarami ciśnienia)
nie wyklucza to prawdziwości pozostałych wymienionych
hipotez
są również prawdziwe (hipoteza Müncha, transpiracja) lub
działają w szczególnych warunkach (parcie korzeniowe)!
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Gospodarowanie wodą
ROŚLINY HYDROSTABILNE
Nie wykazują dużych zmian zawartości wody w tkankach (sukulenty, drzewa)
ROŚLINY HYDROLABILNE
Zawartośc wody w tkankach może podlegać dużym wahaniom; specjalne
przystosowania chroniące przed szokiem osmotycznym lub czasowe
obumarcie (rośliny zielne siedlisk nasłonecznionych, trawy, rośliny
pojkilohydryczne)
ROŚLINY POJKILOHYDRYCZNE
Wyrównują zawartośc wody z otoczeniem; często brak centralnej wakuoli;
należą tu niektóre mchy i nieliczne nasienne; podobnie zachowują się
grzyby, porosty, bakterie, wiele glonów)
ROŚLINY HOMEOHYDRYCZNE
Zawartośc wody różna od otoczenia; występuje centralna wakuola
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Sukulenty
rośliny siedlisk suchych
szereg przystosowań anatomicznych redukujących
transpiracyjną utratę wody (redukcja liści, łodyga jako organ
asymilacyjny) oraz pozwalających na jej magazynowanie
fotosynteza CAM (pozwala na zamknięcie aparatów
szparkowych w ciągu dnia bez przerwania wiązania dwutlenku
węgla przez RuBisCO)
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Rośliny zmartwychwstające
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Rośliny zmartwychwstające
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Biegacze pustynne
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Makro- i mikroelementy roślinne
Makroelementy
Wodór
Węgiel
Tlen
Azot
Potas
Wapń
Magnez
Fosfor
Siarka
Krzem
[% suchej masy]
6,0
45,0
45,0
1,5
1,0
0,5
0,2
0,2
0,1
0,1
J. Szczepanik
Mikroelementy
Chlor
Żelazo
Magnez
Bor
Cynk
Sód
Miedź
Nikiel
Molibden
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
[ppm suchej masy]
100,0
100,0
50,0
20,0
20,0
10,0
6,0
0,2
0,1
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Reutylizacja minerałów w roślinie
część minerałów podlega reutylizacji: nutrienty są
transportowane z uszkodzonych lub starzejących się
części rośliny i kierowane do innych organów; niedobór
tych minerałów (np. Mg) nie objawia się natychmiast
inne pierwiastki są tracone wraz ze starzeniem się
kolejnych organów i nie migrują do innych części rośliny;
roślina musi wciąż uzupełniać ich zapas, zaś ich niedobór
zaznacza się bardzo szybko
do drugiej grupy należą m.in.: S, Ca, Fe, Mn, B
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Pobieranie jonów z gleby
kationy ulegają absorpcji na powierzchni ujemnie
naładowanych minerałów ilastych i są wymieniane przez
roślinę na inne kationy (najczęściej protony), które
powodują przedostanie się związanego dotychczas jonu do
roztworu
aniony pobierane są bezpośrednio z roztworu glebowego
część minerałów może być pobierana przez liście
(z atmosfery lub opryski), jednakże wydajność tego
procesu jest bardzo niska
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Pobieranie jonów a pH
Optimum dla wiekszości pierwiastków to pH około 6,5
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Torfowce – mchy ogrodnika
Torfowce (rodzaj Sphagnum) to mszaki aktywnie przekształcające
środowisko tak, aby wyeliminować konkurencję ze strony roślin
naczyniowych (są zatem przykładem tzw. rozszerzonego fenotypu).
Są przystosowane do życia na obszarach o niskiej zawartości
substancji mineralnych i nie dopuszczają do ich akumulacji
zakwaszając środowisko (wypompowywanie protonów), co zmniejsza
rozpuszczalność wielu nutrientów. pH wody na torfowiskach
wysokich może wynosić nawet poniżej 4. Tylko nieliczne rośliny
naczyniowe przystosowały się do życia w towarzystwie torfowców.
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Dużo nie znaczy lepiej – torfowiska nakredowe
torfowiska nakredowe
występują na podłożu bardzo
bogatym w nutrienty
mimo to zbiorowiska te są
skrajnie ubogie gatunkowo
(są zdominowane przez jeden
gatunek – kłoć wiechowatą
(Cladium mariscus)
przyczyną jest zbyt duże pH
podłoża (uniemozliwia to
pobranie wielu jonów) oraz
właściwości mechaniczne
kredy (podłoże ilaste, przez
dużą część roku
niedotlenione)
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Mechanizmy pobierania jonów
większość jonów pobierana na zasadzie kotransportu
z innymi
różne minerały mogą być pobierane przez różne strefy
korzenia
pobieranie i transport jonów to najczęściej proces
aktywny wymagający dostarczenia energii z rozkładu ATP
niektóre pary jonów to jony antagonistyczne (K/Ca, K/Mg,
P/As, Fe/Mn) – konkurują o miejsce aktywne
enzymu/przenośnika
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Chelatowanie jonów
niektóre pierwiastki, zwłaszcza Fe, Zn, Cu są trudno
dostępne (tworzą nierozpuszczalne sole, szczególnie
w wysokim pH – żelazo)
niezbędne staje się wydzielenie do otoczenia substancji
chelatujących (siderofory dla Fe), wiążących niedostępny
kation
żelazo może generować wolne rodniki – jest
przechowywane w komórkach w postaci związanej
z fitoferrytyną
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Minerały glebowe – przedmiot konkurencji lub
płaszczyzna współpracy
także inne organizmy zasiedlające glebę korzystają z tych
samych co rośliny składników mineralnych
dotyczy to zwłaszcza grzybów i bakterii
optimum pH przy jakim pobierają nutrienty często różne
od roślinnego
równie często jak do konkurencji dochodzi tu do
współpracy
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Wiązanie azotu atmosferycznego
rośliny nie są w stanie przyswoić azotu atmosferycznego
korzyzstają głównie z jonów amonowych oraz azotanów,
redukowanych do jonów amonowych
jedynymi diazotrofami (organizmami zdolnymi wiązać N2 )
są mikroorganizmy: sinice, zielone bakterie siarkowe
(morskie), bakterie z rodziny Azotobacteraceae, bakterie
z grupy Rhizobium (grupa parafiletyczna, obejmuje
przedstawicieli dwóch kladów: α-proteobakterii
i β-proteobakterii), grzybopodone bakterie z rodzaju
Frankia (promieniowce)
w symbiozę z roślinami wchodzą tylko sinice, Rhizobium
i Frankia
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Wiązanie azotu atmosferycznego – symbioza
z sinicami
różne grupy roślin
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Wiązanie azotu atmosferycznego – promieniowce
kilka grup (rzędy Cucurbitales, Fagales, Rosales)
wszystkie są blisko spokrewnione z bobowatymi
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Wiązanie azotu atmosferycznego – Rhizobium
rodzina bobowatych (d. motylkowe)
bakterie (pierwotnie glebowe) zasiedlają brodawki korzeniowe
(zwabiane flawonoidami; w korzeniu indukują powstanie brodawki)
środowisko wewnątrz brodawki ściśle kontrolowane (zwłaszcza poziom
O2 : bakterie potrzebują tlenu do oddychania ale jego nadmiar hamuje
nitrogenazę; leghemoglobina!)
ochrona przed bakteriami-oszustami – brodawka, która nie wiąże
azotu nie rozwija się i nie dostaje tlenu
rośliny otrzymują jony amonowe i aminokwasy, a bakterie kwasy
dikarboksylowe
po zakończeniu kwitnienia brodawki obumierają, ich zawartość
hydrolizowana
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Ekologiczne znaczenie bobowatych
obecność bobowatych przyczynia
się do wzrostu zawartości azotu
w glebie
wykorzystanie rolnicze
(płodozmian)
gatunki inwazyjne (robinia)
i wypieranie gatunków o niskich
wymaganiach azotowych
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Rośliny drapieżne
rośliny drapieżne (kilka grup)
żyją na siedliskach ubogich
w azot i inne nutrienty (np. na
torfowiskach)
stawonogi sa dla nich przede
wszystkim źródłem azotu
różne strategie polowania
(aktywne i bierne liście
pułapkowe)
rośliny drapieżne nie są
heterotrofami! Są zielone =
przeprowadzają fotosyntezę!
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Gospodarka mineralna roślin
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Mikoryza – najczęstszy rodzaj symbiozy w przyrodzie
grzybnia „przedłużeniem” systemu korzeniowego;
tańsza w eksploatacji od korzeni
grzyby znacznie efektywniej wychwytują nutrienty
(np. P, Zn); syntetyzują również hormony dla rośliny
w zamian roślina dostarcza grzybowi częśc
asymilatów
Dwa rodzaje mikoryzy:
mikoryza arbuskularna – grzyb wrasta pomiędzy
komórki korzeni; dotyczy około 85% rodzin roślin
naczyniowych, zaś ze strony grzybów głównie
sprzężniowców (Glomeromycota)
ektomikoryza – grzyb oplata korzenie od zewnątrz,
nie wnikając do środka; około 10% rodzin roślin
naczyniowych (głównie drzewa), partnerem
grzybowym zaś są rozmaite workowce i podstawczaki
(ektomikoryza jest udziałem większości grzybów
jadalnych)
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Mikoryza wrzosowych
rośliny z rzędu wrzosowych (Ericales) są szczególnie zależne od mikoryzy
najczęściej zasiedlają obszary o podłożu ubogim w nutrienty, niejednokrotnie
także kwaśnym (np. torfowiska)
wiele komórek korzenia jest wypełniona grzybnią
grzyby wchodzące w symbiozę z wrzosowymi są wyjątkowo wydajne
w pobieraniu azotu
Przekrój podłużny i poprzeczny przez korzeń Gaultheria shallon; nitkowate struktury
to strzępki grzybów
Peterson i in., 2004
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Ponad 400 Ma mikoryzy
mikoryza towarzyszy roślinom
od momentu ich wyjścia na ląd!
(najstarsze znane grzyby
mikoryzowe – ordowik (460 Ma))
obok stigmaria (korzenie
widłaków drzewiastych)
z grzybami mikoryzowymi
(strzałki); wczesny karbon
Krings i in., 2011
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Mykoheterotrofia – mikoryzowe oszustwo
część roślin nawiązuje symbiozę mikoryzową nie dając nic w zamian
czerpie całość (m. obligatoryjna) lub część (m. fakultatywna,
miksotrofia) związków organicznych, żerując na grzybie mikoryzowym
rośliny mykoheterotroficzne to przykłady epipasożytów – pasożytując
na grzybach mikoryzowych, pośrednio pasżytują na roślinach,
z którymi dany grzyb związany jest „uczciwą” mikoryzą (na zdjęciu
poniżej kiełkujący storczyk (u dołu) wytwarza połączenia z grzybnią
będącą symbiontem siewki brzozy)
Peterson i in., 2004
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Woda – właściwości i funkcje w roślinie
Transport wody
Gospodarka mineralna roślin
Przykłady mykoheterotrofów
ponad 400 gatunków z różnych grup systematycznych: watrobowce, przedrośla
niektórych roślin zarodnikowych, Monotropaceae (wrzosowe), nieliczne
gatunki innych rodzin roślin nasiennych oraz wiele storczyków
storczyki są wybitnie zależne od grzybów – wszystkie odżywiają się ich kosztem
już podczas kiełkowania, część nie rezygnuje (przynajmniej częściowo)
z pasożytnictwa do końca życia
J. Szczepanik
BiBS, FiRM: Woda i nutrienty
Download
Random flashcards
123

2 Cards oauth2_google_0a87d737-559d-4799-9194-d76e8d2e5390

bvbzbx

2 Cards oauth2_google_e1804830-50f6-410f-8885-745c7a100970

66+6+6+

2 Cards basiek49

Pomiary elektr

2 Cards m.duchnowski

Create flashcards