Warstwy cewy pokarmowej: nabłonek błaszka właściwa z gruczołami Układ pokarmowy Cz. II 1. Błona śluzowa • nabłonek • blaszka właściwa • muscularis mucosae muscularis mucosae błona podśluzowa 2. Błona podśluzowa błona mięśniowa 3. Błona mięśniowa • warstwa okrężna • warstwa podłużna naczynia bl. właściwa 4. Błona surowicza lub włóknista nabłonek gruczoł gruczoł Cewa pokarmowa błona surowicza błona mięśniowa warstwa podłużna warstwa okrężna błona podśluzowa musc. mucosae grudka chłonna Żołądek Es – przełyk Du - dwunastnica kot A pies krowa Przełyk: • nabłonek wielowarstwowy płaski: u mięsożernych nierogowaciejący, u koni i świń słabo rogowaciejący, u przeżuwaczy silnie rogowaciejący • blaszka właściwa bogata w włókna sprężyste • nieregularna muscularis mucosae o układzie podłużnym o gatunkowo zmiennej grubości • gruczoły śluzowe w błonie podśluzowej • w błonie mięśniowej: mięśnie szkieletowe i gładkie, u psów i przeżuwaczy wyłącznie mięśnie szkieletowe • warstwa zewnętrzna: najpierw włóknista, w obrębie klatki piersiowej może być surowicza (pokryta opłucną śródpiersia) świnia koń Część bezgruczołowa (przedżołądek, A): niewielka u świń, duża u koni i gryzoni, bardzo duża i podzielona na odrębne komory u przeżuwaczy; nie występuje u mięsożernych Część gruczołowa: główny rejon trawienia pokarmu – podzielona na trzy obszary o zmiennej gatunkowo wielkości: wpust (B), trzon/dno (C) i odźwiernik (D) Żołądek przeżuwaczy: Przedżołądek • żwacz • czepiec • księgi Część gruczołowa (trawieniec) jelito cienkie żwacz Część bezgruczołowa: • nabłonek wielowarstwowy płaski, przeważnie rogowaciejący • blaszka właściwa i błona podśluzowa bez gruczołów • warstwa mięśniowa – mięśnie gładkie • przejście w część gruczołową: zmiana nabłonka na jednowarstwowy walcowaty; granica pomiędzy częścią bezgruczołową i gruczołową nosi niekiedy (np. u koni) nazwę brzegu sfałdowanego (strzępiastego) • u zwierząt posiadających wyłącznie część gruczołową zmiana nabłonka zachodzi na granicy przełyku i żołądka (wpustu) przełyk żwacz księgi czepiec żwacz część gruczołowa 1 Żwacz (rumen) • wąskie, wydłużone brodawki (wypustki błony śluzowej) • nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący • brak muscularis mucosae • warstwa mięśniowa – mięśnie gładkie • zewnętrzna warstwa surowicza • funkcje: - ochrona przed mechanicznym uszkodzeniem błony śluzowej (zrogowaciała warstwa nabłonka) - fermentacja pokarmu i rozkład celulozy (przy udziale obecnych w żwaczu bakterii i pierwotniaków) - wchłanianie kwasów tłuszczowych (produktów rozkładu celulozy) Czepiec (reticulum) • wąskie fałdy błony śluzowej tworzące sieć • pomiędzy fałdami małe stożkowate brodawki • nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący • muscularis mucosae tylko w obrębie fałdów • w warstwie mięśniowej blisko przełyku obecne mięśnie szkieletowe Część gruczołowa żołądka • u mięsożernych tworzy cały żołądek (tzw. żołądek prosty) • u przeżuwaczy nosi nazwę trawieńca (abomasum) Księgi (omasum) • duże, liściaste fałdy (uwypuklenia błony śluzowej, podśluzowej NABŁONEK i mięśniowej), pokryte niewielkimi, zrogowaciałymi brodawkami • nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący • warstwa mięśniowa – mięśnie BLASZKA WŁAŚCIWA gładkie (wchodzą do fałdów) • skurcze mięśniówki czepca, a zwłaszcza ksiąg powodują ostateczne rozdrobnienie masy pokarmowej Nabłonek powierzchniowy • wysokie walcowate komórki • aparat Golgiego • siateczka szorstka • śluzowe ziarna wydzielnicze • mikrokosmki na powierzchni • połączenia międzykomórkowe Obszary: • wpust • trzon (i dno) • odźwiernik Ogólne cechy budowy ściany: WARSTWA MIĘŚNIOWA BŁONA PODŚLUZOWA • nabłonek jednowarstwowy walcowaty pokrywający powierzchnię i tworzący wpuklenia (dołeczki żołądkowe) • w blaszce właściwej ciasno ułożone gruczoły cewkowe (wpustowe, właściwe - inaczej trawieńcowe, odźwiernikowe) • dodatkowa wewnętrzna warstwa mięśniowa o układzie spiralnym Nierozpuszczalny śluz produkowany przez komórki nabłonka powierzchniowego, alkalizowany przez jony wodorowęglanowe przechodzące z podnabłonkowych naczyń tworzy warstwę ochronną na wewnętrznej powierzchni żołądka HCO3 HCl HCO3 2 Trzon i dno żołądka Gruczoły żołądkowe właściwe: proste gruczoły cewkowe ułożone równolegle w blaszce właściwej, pomiędzy nimi niewielka ilość tkanki łącznej z licznymi komórkami i naczyniami włosowatymi Gruczoł żołądkowy właściwy ma trzy odcinki: • cieśń • szyjkę • trzon z dnem dołeczek Buduje go pięć typów komórek: • komórki • komórki • komórki • komórki • komórki niezróżnicowane - macierzyste (cieśń) śluzowe szyjki (szyjka) główne (trzon) okładzinowe (wszystkie odcinki) dokrewne (wszystkie odcinki) Komórki macierzyste odpowiadają za odnowę i regenerację nabłonka powierzchniowego oraz gruczołów części gruczołowej żołądka cieśń szyjka trzon dno Komórki śluzowe szyjki produkują rozpuszczalny śluz Komórki główne • zasadochłonne • siateczka szorstka • aparat Golgiego • ziarna wydzielnicze produkują enzymy żołądkowe: pepsynogen i lipazę żołądkową Komórki okładzinowe • duże, piramidowe/owalne • kwasochłonne • niekiedy dwujądrzaste • system tubularno-pęcherzykowy (małe pęcherzyki i rurki błonowe w cytoplazmie) • kanaliki wewnątrzkomórkowe z licznymi mikrokosmkami • bardzo liczne mitochondria 3 Komórki dokrewne (enteroendokrynowe) stymulacja produkują hormony peptydowe, przeważnie o lokalnym działaniu (m. in. gastrynę pobudzającą aktywność komórek okładzinowych) (gastryna, acetylocholina histamina) Komórki okładzinowe produkują HCl System tubularno-pęcherzykowy to cytoplazmatyczny magazyn błon bogatych w transportery jonowe. Po stymulacji pęcherzyki i rurki wbudowują się w błonę kanalików wewnątrzkomórkowych. „Produkcja” HCl polega na transporcie jonów H+ and Cl- do światła kanalików wewnątrzkomórkowych, skąd dostają się do światła gruczołu. HCl Transportery uczestniczące w „produkcji” HCl: • antyporter protonowo-potasowy • antyporter dwuwęglanowochlorkowy • kanał chlorkowy • uniporter potasowy • pompa sodowo-potasowa Wpust: Odźwiernik: • dołeczki żołądkowe o różnej głębokości • gruczoły wpustowe (cewkowe, poskręcane) zawierające - komórki śluzowe (podobne do kom. nabłonka powierzchniowego) - komórki śluzowe (identyczne jak kom. szyjki) - pojedyncze komórki okładzinowe i dokrewne (kom. G, produkujące gastrynę) • głębokie dołeczki żołądkowe • rozgałęzione cewkowe gruczoły odźwiernikowe • gruba warstwa okrężna mięśniówki (zwieracz) Gruczoły odźwiernikowe: • komórki śluzowe (identyczne jak k. szyjki) produkujące też lizozym • liczne komórki dokrewne (G) produkujące gastrynę • pojedyncze komórki okładzinowe Jelito cienkie Dwa piętra błony śluzowej jelita cienkiego: • górne: kosmki jelitowe • dolne: gruczoły (krypty) jelitowe zwiększenie powierzchni chłonnej: • fałdy okrężne: x 2-3 • kosmki jelitowe: x 10 • brzeżek szczoteczkowy na powierzchni nabłonka: x 20 Nabłonek jelitowy (jednowarstwowy walcowaty) pokrywa kosmki i wyściela krypty: Typy komórek: • enterocyty • komórki kubkowe • komórki niezróżnicowane (macierzyste, tylko w kryptach) • komórki Panetha (tylko w kryptach) • komórki dokrewne • komórki M 4 Enterocyty Komórki kubkowe • wysokie, walcowate • brzeżek szczoteczkowy (z ektoenzymami) • liczne organelle • połączenia międzykomórkowe Funkcje: • resorbcja substancji prostych (produktów trawienia) • resynteza trójglicerydów i tworzenie chylomikronów Substancje proste są przekazywane do naczyń krwionośnych, a chylomikrony do naczyń chłonnych • wąska podstawa • rozszerzona część górna z ziarnami wydzielniczymi (słabo się barwią) • produkują śluz Kosmek jelitowy • palczaste uwypuklenie błony śluzowej (0,2 x 1 mm) pokryte nabłonkiem jelitowym • pod nabłonkiem ciągła warstwa miofibroblastów (uczestniczą w regulacji odnowy nabłonka i procesów obronnych) • wewnątrz zrąb: bogatokomórkowa tkanka łączna wiotka (komórki tk. łącznej właściwej i leukocyty) Zrąb zawiera: - kapilary o ścianie okienkowej - pojedyncze ślepe naczynie chłonne - 1-3 pęczków komórek mięśniowych gładkich („pompowanie” chłonki) Komórki Panetha • na dnie krypt • szorstka siateczka, aparat Golgiego • kwasochłonne ziarna wydzielnicze • produkują białka antybakteryjne (lizozym i defenzyny) • nie występują u psów, kotów i świń Krypta jelitowa Dwunastnica • dno: komórki Panetha i komórki macierzyste • ponad dnem: komórki namnażające się (progenitorowe) • górna 1/2: różnicujące się komórki (głównie enterocyty i kubkowe) przesuwające się stopniowo ku górze • duże, szerokie kosmki • mało kom. kubkowych • w błonie podśluzowej gruczoły dwunastnicze (Brunnera) enterocyty kom. kubkowe kom. dokrewne kom. progenitorowe kom. macierzyste kom. Panetha Gruczoły dwunastnicze produkują: • zasadowy płyn bogaty w wodorwęglany (neutralizacja kwaśnej treści przechodzącej z żołądka) • EGF • lizozym 5 Jelito grube • brak kosmków - obecne tylko głębokie, regularne krypty • bardzo liczne komórki kubkowe • brak komórek Panetha • fałdy półksiężycowate • zewnętrzna warstwa mięśniówki podzielona na odrębne „taśmy” Funkcje: • wchłanianie wody • transport jonów • produkcja śluzu Jelito czcze Jelito kręte • węższe i dłuższe kosmki • więcej komórek kubkowych • u bydła, koni i świń w początkowym odcinku obecne gruczoły Brunnera • krótkie, wąskie kosmki • więcej komórek kubkowych • duże skupiska grudek chłonnych (kępki Peyera) w błonie podśluzowej Tkanka limfoidalna cewy pokarmowej 1 Kanał odbytniczy (formowanie mas kałowych) 2 • odcinek śluzówkowy (podłużne fałdy błony śluzowej) i skórny • granica między prostnicą a odcinkiem śluzówkowym: przejście nabłonka jednowarstwowego walcowatego w wielowarstwowy płaski nierogowaciejący (1) • granica z odcinkiem skórnym: przejście w nabłonek rogowaciejacy (2) • zwieracze: wewnętrzny (m. gładkie) i zewnętrzny (m. szkieletowe) • u mięsożernych w pobliżu odcinka skórnego duże apokrynowe gruczoły okołoodbytowe (zapachowe – „wizytówka”, feromony, także obrona – skunks) zwieracz zewnętrzny zwieracz wewnętrzny gruczoły • pojedyncze (samotne) grudki chłonne (we wszystkich odcinkach cewy) • skupiska grudek chłonnych i rozproszonej tkanki limfoidalnej: - kępki Peyera głównie w jelicie krętym, ale u wielu zwierząt domowych także w pozostałych odcinkach jelita cienkiego - wyrostek robaczkowy występuje tylko u królików, ale u większości zwierząt domowych w początkowej lub górnej części jelita ślepego znajdują się skupiska tkanki limfoidalnej bakterie transcytoza limfocyty Unerwienie (autonomiczne) cewy pokarmowej Splot podśluzówkowy mięśniówkowy węzeł chłonny Komórki M komórka prezentująca antygen • występują w miejscu kontaktu nabłonka jelitowego z tkanką limfoidalną • mikrofałdy na powierzchni szczytowej • pochłaniają obce antygeny (np. bakterie) i przenoszą je na drodze transcytozy do tkanki limfoidalnej • w ten sposób monitorują antygenowy skład zawartości cewy pokarmowej (ale nie są komórkami prezentującymi antygeny) komórki zwojowe komórki glejowe włókna nerwowe • splot podśluzówkowy Meissnera kontroluje wydzielanie gruczołów i kurczliwość muscularis mucosae • splot mięśniówkowy Auerbacha kontroluje perystaltykę Sploty zawierają komórki nerwowe (zwojowe) i komórki glejowe podobne do astrocytów 6 Komórki dokrewne cewy pokarmowej (enteroendokrynowe) Przewód pokarmowy ptaków Jama ustna: • nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący • na powierzchni języka mogą występować brodawki nitkowate • w blaszce właściwej małe śluzowe gruczoły ślinowe • w języku niewielka kość lub kilka kości połączonych stawami • należą do systemu komórek DNES • zlokalizowane w nabłonku gruczołów, krypt i (rzadziej) w nabłonku powierzchniowym • mogą być „otwarte” lub „zamknięte” • mają ziarna wydzielnicze w części podstawnej • produkują hormony peptydowe zazwyczaj o lokalnym działaniu (wpływają na przepływ krwi, wydzielanie gruczołów i kurczliwość mięśniówki), niekiedy również o działaniu odległym otwarta Przełyk: • gruby rogowaciejący nabłonek • w blaszce właściwej gruczoły śluzowe i skupiska tkanki limfoidalnej • warstwa mięśniowa – mięśnie gładkie • wole – workowaty uchyłek przełyku (magazynowanie i nawilżanie pokarmu wydzieliną gruczołów) otwarta zamknięta zamknięta Żołądek gruczołowy (przedżołądek) • nabłonek jednowarstwowy walcowaty • drobne fałdy błony śluzowej • w błonie podśluzowej duże, złożone cewkowe gruczoły przedżołądkowe, zawierające jeden typ komórek wydzielniczych, produkujących zarówno pepsynogen jak i HCl • funkcja: częściowe nadtrawienie pokarmu (pokarm nie jest jeszcze rozdrobniony) warstwa kutykularna Żołądek mięśniowy (mielec) gruczoły • nabłonek jednowarstwowy walcowaty, pokryty gruba warstwą specyficznej, twardej i szorstkiej wydzieliny gruczołów (warstwa kutykularna, koilina – glikoproteidy) • w blaszce właściwej cewkowe gruczoły • bardzo gruba warstwa mięśniowa • funkcja: rozdrabnianie pokarmu – skurcze mięśniówki powodują rozcieranie pokarmu przez szorstką warstwę koiliny i obecne tu połknięte przez ptaka kamienie Jelito cienkie – budowa jak u ssaków Stek (kloaka) • nie ma gruczołów dwunastniczych Brunnera • dalsze trawienie już rozdrobnionego pokarmu • wchłanianie produktów trawienia • trzy odcinki oddzielone okrężnymi fałdami: coprodeum (1), urodeum (2), proctodeum (3) • niskie, szerokie kosmki i płytkie krypty jelitowe • w ścianie skupiska tkanki limfoidalnej • torebka Fabrycjusza • u ujścia zwieracz z mięśni szkieletowych Jelito grube j. ślepe • dwa jelita ślepe (duże j. proste uchyłki ściany cewy pokarmowej) - odcinek proksymalny stek z kosmkami i kryptami jelitowymi, w ścianie masywne skupiska tkanki limfoidanej (migdałki jelitowe) - odcinek środkowy z krótszymi kosmkami - odcinek dystalny pozbawiony kosmków (tylko krypty) • jelito proste – obecne kosmki i krypty jelitowe, w ścianie mniej liczne skupiska tkanki limfoidalnej, niekiedy oddzielone od steku zwieraczem (mięśnie szkieletowe) warstwa mięśniowa (m. gładkie) torebka Fabrycjusza 3 2 1 7