mgr Anna Sikora
mgr Mateusz Tałanda
Ćwiczenie 11
PŁAZY I GADY
Gromada: AMPHIBIA (płazy)
Powstanie
Płazy wyewoluowały z ryb mięśniopłetwych niecałe 400 milionów lat temu. Tropy
naleŜące do pierwszych zwierząt czworonogich znane są z osadów dewonu Gór
Świętokrzyskich. Od ryb płazy róŜnią się posiadaniem szyi (powstałej przez oddzielenie pasa
barkowego od kości czaszki) i palców. Początkowo kończyny słuŜyły do poruszania się po
płyciznach i równiach pływowych. Z czasem umoŜliwiły kroczenie po lądzie. Wczesne formy
miały 6-8 palców.
Współczesne nam płazy odziedziczyły po przodkach wiele cech związanych ze
środowiskiem wodnym. Larwy płazów przystosowane są do tego środowiska, co jest
wyraźnie zaznaczone w ich budowie. Występuje u nich serce typu rybiego (zatoka Ŝylna,
jeden przedsionek tzw. skrzelowy, jedna komora i stoŜek tętniczy). Ponadto cechą
charakterystyczną
larw
jest
obecność
skrzeli
zewnętrznych
lub
wewnętrznych
umoŜliwiających oddychanie tlenem rozpuszczonym w wodzie, a takŜe linia naboczna.
Podobnie jak ryby – płazy – są zwierzętami ektotermicznymi, co oznacza Ŝe temperatura ich
ciała zaleŜna jest od temperatury otoczenia. Płazy naleŜą do bezowodniowców – ich jaja
pozbawione są skorupy i błon płodowych charakterystycznych dla pozostałych grup
kręgowców. Właściwa komórka jajowa osłonięta jest miękkimi, galaretowatymi osłonkami
zewnętrznymi chroniącymi jajo bądź zarodek przed wyschnięciem i uszkodzeniami
mechanicznymi.
Ewolucja
Wyzwania związane z Ŝyciem na lądzie
Wyjście kręgowców na ląd wiązało się z koniecznością wielu zmian. Parzyste
umięśnione płetwy ryb trzonopłetwych musiały zostać zmodyfikowane w narząd nadający się
do wykorzystania w środowisku lądowym. Z tego względu płazy wykształciły cztery
1
kończyny. Zmianie uległ równieŜ kształt ciała na spłaszczony grzbieto-brzusznie. Poruszanie
się za pomocą kończyn spowodowało równieŜ zmiany w szkielecie osiowym. Potrzebny stał
się solidnie zbudowany szkielet przystosowany do wspierania cięŜaru ciała, a takŜe nóg z
obręczami barkowymi i biodrowymi. Kończyny pasa miednicowego stały się bardziej
odporne na przenoszenie duŜych sił czy gwałtownych napręŜeń niŜ kończyny pasa
barkowego, w związku z czym nastąpiła przebudowa napędu i przeniesienie go z przednich
kończyn na tylne. Silnie spłaszczona czaszka płazów łączy się z kręgosłupem dwoma
kłykciami potylicznymi bez moŜliwości rotacji, tak więc głowa porusza się jedynie w
płaszczyźnie pionowej. Ze względu na spędzanie duŜej części Ŝycia w wodzie, ruchy głowy
na boki wydawały się być płazom niepotrzebne – powodowałyby utratę stabilności przy
pływaniu. Powolne i niezgrabne poruszanie się płazów na lądzie spowodowało
zapotrzebowanie na duŜą ilość energii z poŜywienia, a takŜe duŜe ilości tlenu. Ze względu na
fakt, iŜ tlen w powietrzu jest łatwiej dostępny od tego rozpuszczonego w wodzie przodkowie
płazów, ryby, musiały się odpowiednio do tego przystosować wykształcając płuca. Poza
prymitywnymi i workowatymi płucami, dorosłe płazy do oddychania wykorzystują silnie
unaczynioną skórę oraz błonę śluzową jamy gębowej i gardzielowej. Płazy nie posiadają
klatki piersiowej i przepony. W procesie wymiany powietrza rolę pompy ssącej i tłoczącej
spełnia dno jamy gardzielowo-gębowej, wspomagane przez czynność zastawek i mięśni w
nozdrzach oraz gardzieli. W związku z oddychaniem płucnym płazy odziedziczyły po rybach
dwa krwioobiegi. Ich obecność umoŜliwiła rozdzielenie krwi natlenionej i odtlenionej. DuŜy
obieg rozprowadza z komory przez pień tętniczy natlenioną krew po całym ciele, a następnie
odprowadza do serca przez zatokę Ŝylną i prawy przedsionek, skąd kierowana jest małym
(płucnym) obiegiem do płuc i skóry, gdzie jest ponownie natleniana. Po natlenieniu krew
wraca do serca Ŝyłą jelitową przez lewy przedsionek i wchodzi do krwioobiegu duŜego. Serce
płazów posiada jedną komorę (która moŜe być częściowo podzielona) i dwa przedsionki.
Mieszanie się w sercu krwi natlenowanej z odtlenowaną (Ŝylną) jedynie częściowo ogranicza
gąbczasta struktura komory oraz zastawka spiralna w pniu tętniczym. Po wkroczeniu
kręgowców na ląd zanikły rybie łuski i wykształciła się skóra z wielokomórkowymi
gruczołami. Skóra płazów jest bardzo cienka, przepuszczalna dla wody i powietrza, a takŜe
zaopatrzona w znaczną ilość gruczołów śluzowych i jadowych. Jest ona drugim waŜnym
narządem wymiany gazowej dorosłych płazów. Pozbawiona jest rogowych wytworów
naskórka (łusek, piór czy włosów), charakterystycznych dla innych gromad lądowych
kręgowców. Z płazów współczesnych niektóre z rzędu płazów beznogich posiadają łuski
głęboko osadzone w skórze. U niektórych zaś obserwowane są struktury keratynowe np.
2
rogowe pazury u płazów z rodzaju Xenopus. Aby moŜliwa była wymiana gazowa skóra
płazów musi pozostać wilgotna, z tego względu są one ograniczone do Ŝycia w środowiskach
wilgotnych, w pobliŜu wody. W wyniku zmiany środowiska Ŝycia przekształceniu ulec
musiały równieŜ narządy zmysłów - na takie, które były funkcjonalne w obydwu
środowiskach. Ze względu na to, iŜ powietrze jest gorszym przewodnikiem dla fal
dźwiękowych niŜ woda, narząd słuchu płazów jest odpowiednio przystosowany. Dźwięk
trafia na błonę bębenkową rozpiętą na skórnych kościach dachu czaszki, a następnie za
pośrednictwem strzemiączka – kostki słuchowej powstałej z przekształcenia kości łuku
gnykowego przekazywany jest do ucha środkowego. Ucho wewnętrzne rozbudowane zostało
o dodatkowy kanał limfatyczny, który utworzył krótki ślimak wyścielony komórkami
czuciowymi (narząd Cortiego). Umieszczone na wierzchołku głowy oczy płazów wyposaŜone
są w powieki oraz gruczoły łzowe chroniące je przed wysychaniem. U płazów po raz
pierwszy pojawia się narząd Jacobsona – narząd usprawniający węchowe rozpoznanie
pokarmu. Z drugiej strony w związku z Ŝyciem na lądzie linia naboczna stała się
niepotrzebna i u form dorosłych uległa zanikowi.
Związek ze środowiskiem wodnym
Płazy jako zwierzęta amfibiotyczne związane są z dwoma środowiskami – wodnym i
lądowym. Składane w środowisku wodnym jaja, przekształcają się w oddychające skrzelami
larwy, które kolejno przekształcają się w oddychające przy pomocy płuc Ŝyjące na lądzie
osobniki dorosłe. Płazy rozmnaŜają się zewnętrznie i wewnętrznie.
PoniewaŜ płazy występują w wilgotnych środowiskach, produkty przemiany materii
przekształcane są w mocznik i w ten sposób wydalane do środowiska zewnętrznego.
Ku współczesności
Prawdopodobnie na przełomie karbonu i permu powstały trzy występujące
współcześnie grupy płazów: płazy ogoniaste (Urodela), płazy bezogonowe (Anura) oraz
płazy beznogie (Apoda). Urodela i Anura są ze sobą bliŜej spokrewnione niŜ z Apoda. Ich
początki jednak wciąŜ pozostają niejasne. Najstarsze płazy bezogonowe są znane dopiero z
wczesnego triasu (Czatkobatrachus z Polski i Triadobatrachus z Madagaskaru).
Większość współcześnie Ŝyjących płazów jest mała, posiada cztery kończyny, z
których przednie posiadają po 4, a tylne po 5 palców. Płazy zamieszkują bardzo róŜne
środowiska ekologiczne – wodne, ziemno-wodne, lądowe i nadrzewne. Niektóre ze
3
współcześnie Ŝyjących płazów zachowały skrzela, niektóre pozbawione są zarówno płuc jak i
skrzeli. ZaleŜność od wilgotności powietrza i temperatury ogranicza ich występowanie
głównie do obszarów stref tropikalnych i subtropikalnych. W strefie klimatu
umiarkowanego Ŝyje niewiele gatunków, ale niektóre dostosowały się nawet do warunków
wiecznej zmarzliny. Barwa ciała płazów często pełni funkcję maskującą, natomiast jaskrawe
kolory pełnią funkcję ostrzegawczą. Kijanki płazów są roślinoŜerne lub drapieŜne, natomiast
dorosłe osobniki drapieŜne – zjadają bezkręgowce i drobne kręgowce. Płazy prowadzą w
większości nocny tryb Ŝycia.
Rząd Płazy beznogie (Apoda, Gymnophiona)
Grupa ta wyewoluowała do Ŝycia w glebie i ściółce (rycie i pełzanie), chociaŜ niektóre
gatunki Ŝyją teŜ w wodzie. W takim środowisku kończyny zawadzają o liczne przeszkody.
Wydajniej jest się poruszać przy pomocy wygięć ciała - bez udziału kończyn. Wymaga to
dłuŜszego tułowia. Apoda mierzą 11-151 cm, a ich ciało jest robakowate i pozbawione
kończyn. Ogon, jeśli występuje, jest krótki. Skóra jest podzielona na pierścienie. Po
przodkach Apoda odziedziczyły łuski. Prawdopodobnie usztywniają i chronią one ciało,
spowalniają utratę wody i wyciskają zawartość gruczołów skórnych w czasie ruchu
zwierzęcia. Podziemne tunele są tworzone przy uŜyciu głowy, stąd silnie skostniała,
spłaszczona czaszka. W takich warunkach płazy beznogie rozwinęły silny węch.
Wykształciły teŜ czułki na głowie pełniące funkcje dotykowe i połączone z narządem
Jacobsona. Natomiast wzrok i słuch mają słabszy. Zapłodnienie u płazów beznogich jest
wewnętrzne. Składają jaja lub są Ŝyworodne. Gdy kijanki się wyklują, wędrują do wody,
gdzie następuje ich dalszy rozwój i przeobraŜenie. Płazy beznogie występują w strefie
podzwrotnikowej i zwrotnikowej (tropikalne rejony Ameryki Południowej i Środkowej,
Afryki i Azji). Liczą ok. 190 gatunków.
Rząd Płazy bezogonowe (Anura, Salientia, Ecaudata)
Liczy ok. 5370 gatunków, w Polsce 13 gatunków: grzebiuszka ziemna, rzekotka drzewna,
kumaki: górski i nizinny, ropuchy: szara, paskówka i zielona oraz Ŝaby: śmieszka,
jeziorowa, wodna, trawna, moczarowa i dalmatyńska. Płazy bezogonowe mają szeroki,
silnie skrócony tułów (dochodzący do 30 cm) oraz dwie pary kończyn. OdnóŜa tylne są
silniejsze i dłuŜsze niŜ przednie, gdyŜ przystosowane są do pływania i skakania. Postacie
dorosłe nie mają ogona. śyją na wszystkich kontynentach świata z wyjątkiem Antarktydy.
4
W Europie niektóre gatunki sięgają do koła podbiegunowego. Większość płazów
bezogonowych jest jajorodna i obserwujemy u nich zapłodnienie zewnętrzne. Niektóre są
Ŝyworodne, wtedy występuje zapłodnienie wewnętrzne, bez udziału spermatoforów. Jaja
składane są do wody, tam teŜ następuje ich rozwój i przeobraŜenie. Larwy płazów
bezogonowych są zazwyczaj roślinoŜerne lub wszystkoŜerne, a jako pierwsze rozwijają
się u nich kończyny tylne.
Rząd Płazy ogoniaste (Caudata, Urodela)
Liczy ok. 550 gatunków, w Polsce 5 gatunków: salamandra plamista oraz traszki (górska,
karpacka, grzebieniasta i zwyczajna). Płazy ogoniaste mają wydłuŜone ciało (dochodzące
do 150 cm), cztery kończyny prawie jednakowej długości i dobrze rozwinięty ogon.
Zamieszkują głównie półkulę północną. DuŜe ich zróŜnicowanie obserwowane jest w
Ameryce Północnej. Zapłodnienie jest u nich zewnętrzne lub wewnętrzne. W
zapłodnieniu wewnętrznym samice pobierają złoŜone przez samce spermatofory. Kijanki
gatunków rodzimych są drapieŜne – jako pierwsze rozwijają się u nich kończyny
przednie. U niektórych płazów ogoniastych (np. odmieńców z rodzaju Necturus)
obserwowana jest neotenia – uzyskiwanie dojrzałości płciowej przez zwierzę o postaci
larwalnej.
Gromada: REPTILIA (Gady)
Powstanie
Przodkowie
Wyjście na ląd pierwotnych czworonogów umoŜliwiło ogromne ich zróŜnicowanie.
Szybko się rozdzieliły drogi ewolucyjne płazów i owodniowców. Linia prowadząca do
owodniowców i ich bliŜszych krewnych oddzieliła się od płazów juŜ we wczesnym karbonie
lub nawet w późnym dewonie (około 360 milionów lat temu). Odziedziczyły one po
przodkach płuca i dobrze rozwinięte kończyny. Nadal jednak rozród odbywał się w wodzie.
Innym spadkiem po prymitywnych czworonogach była duŜa głowa i proste Ŝebra. Podobny
stan mamy u płazów, gdzie Ŝebra i ich mięśnie nie tworzą klatki piersiowej. Powietrze do
płuc, podobnie jak u Ŝaby, było tłoczone przez jamę gębową. Ich szkielet ulegał jednak
coraz większemu skostnieniu.
5
Powstanie owodniowców
Dopiero około 315 milionów lat temu z tych prymitywnych, przypominających
bardziej płazy, zwierząt wyewoluowały owodniowce. Kluczową cechą było powstanie
oskorupionego jaja z trzema błonami płodowymi:
- owodnią (okrywającą zarodek i płyn owodniowy),
- kosmówką (okrywającą całe wnętrze jaja, błona zewnętrzna),
- omocznią (występującą na zewnątrz od owodni, ale wewnątrz kosmówki).
Pierwsze dwie chronią zarodek i uczestniczą w wymianie gazów z otoczeniem. Ostatnia jest
zaangaŜowana w oddychanie i gromadzenie produktów przemiany materii. Występuje teŜ
błona pęcherzyka Ŝółtkowego, która otacza kulę Ŝółtkową i magazynuje pokarm.
Składanie oskorupionych jaj (wapiennych lub skórzastych) miało ogromne
konsekwencje dla całego organizmu i wpłynęło znacząco na dalsze losy tej grupy kręgowców.
Zapłodnienie musi się odbywać wewnątrz ciała samicy, zanim jajo zostanie otoczone
skorupką. By ułatwić składanie spermy w drogach rodnych samicy, większość owodniowców
ma jakiś narząd kopulacyjny. Niezbędne do rozmnaŜania środowisko wodne zostało
zastąpione płynem owodniowym wewnątrz owodni. Nie ma etapu larwy i jej przeobraŜenia,
rozwój zwierzęcia jest prostszy. Jajo jest kosztownym energetycznie wydatkiem dla
zwierzęcia, ale częściowo chroni zarodek przed drapieŜnikami i warunkami zewnętrznymi. Z
tego względu generalnie owodniowce składają mniej jaj niŜ płazy czy ryby.
Pierwsze owodniowce miały juŜ długie zakrzywione Ŝebra i gastralia (Ŝebra
brzuszne), które tworzyły klatkę piersiową. Mięśnie mogą klatkę piersiową zwęŜać i
rozszerzać wypychając powietrze z płuc lub pozwalając powietrzu te płuca wypełnić. W
czasie powiększenia klatki powietrze jest zasysane do płuc na zasadzie wyrównania ciśnienia.
Nie trzeba juŜ go tłoczyć do płuc przy pomocy jamy gębowej. Głowa, uwolniona z tej
funkcji, mogła być mniejsza, a jej budowa bardziej skoncentrowana na pozyskaniu
pokarmu. Zmieniły się przyczepy mięśni czaszkowych, wzmacniając siłę szczęk. MoŜliwa
stała się większa specjalizacja pokarmowa, pojawili się pierwsi lądowi roślinoŜercy.
Strzemiączko nadal było masywne, więc raczej jego funkcja przenoszenia drgań była
ograniczona. Kość potyliczna miała jeden kłykieć, umoŜliwiający spory zakres ruchu głowy
względem szyi.
6
Ewolucja
Wyzwania czekające na lądzie
UniezaleŜnienie rozmnaŜania od wody sprawia, Ŝe owodniowce mogą całe Ŝycie
spędzać na suchym lądzie. WiąŜe się to jednak z szeregiem trudności. Na powietrzu skóra
wysycha. By nie tracić wody i chronić powłokę ciała, skóra uległa pewnym modyfikacjom.
Komórki w zewnętrznych warstwach nabłonka rozbudowują swój cytoszkielet, bogaty we
włókna keratynowe. Następnie obumierają tworząc warstwę rogową naskórka. Skóra
tworzy róŜne tarcze rogowe, łuski i płytki kostne (osteodermy). Czyni to skórę suchą, ubogą
w gruczoły i prawie nie przepuszczalną dla gazów. W ten sposób owodniowce chronią
swoje ciało, ale tracą w ten sposób ogromną powierzchnię wymiany gazowej. Konsekwencją
tego jest rozwój płuc, których wewnętrzne ściany uległy sfałdowaniu, rekompensując
nieprzepuszczalność skóry. Te zmiany mają ogromne znaczenie dla układu krwionośnego.
Krew natlenowana dociera do serca tylko z płuc, reszta ciała oddaje krew odtlenowaną.
Trzeba je rozdzielić, by utrzymać odpowiednie proporcje gazów. Dlatego serce
owodniowców ma nie tylko dwa oddzielne przedsionki, ale i przegrodę w komorze. U
gadów nie jest kompletna, ale krew w komorze prawie się nie miesza, poniewaŜ w czasie
skórczu przegroda styka się z przeciwległą ścianą serca. Wraz z keratynową pokrywą ciała
powstały pazury, które usprawniały lokomocję. Przebudowa ciała pociągnęła za sobą zmiany
w budowie mózgu. Podzielone na dwie półkule kresomózgowie zaczęło dominować
rozmiarami nad resztą mózgu.
Podział owodniowców
Czaszka miała początkowo litą budowę. Szybko jednak u niektórych form zaczęły się
pojawiać okna w okolicy skroniowej. Było to związane ze zmniejszeniem cięŜaru czaszki i
rozwojem przyczepów mięśniowych. Formy z jednym, dolnym otworem skroniowym dały
początek synapsydom, które dzisiaj reprezentowane są przez ssaki. Te z dwoma oknami
skroniowymi nazywamy diapsydami, z których do dzisiaj Ŝyją ptaki, krokodyle, jaszczurki i
sfenodonty. Nie wszystkie owodniowce uległy temu trendowi i część zachowała pierwotną
budowę okolicy skroniowej, pozbawioną okien. Nazywamy je anapsydami. Do niedawna
zaliczano do nich Ŝółwie, ale badania filogenetyki molekularnej wskazują, Ŝe Ŝółwie mogą
być diapsydami, które wtórnie utraciły okna skroniowe.
7
Tu pojawia się pytanie, co nazywamy gadem? W tradycyjnym ujęciu jako gady
klasyfikowano wszystkie owodniowce poza ssakami i ptakami. Tak rozumiane gady są grupą
parafiletyczną i zawierają takŜe nie będące ssakami synapsydy. Obecnie synapsydy
klasyfikuje się osobno i jako gady uznaje się anapsydy i diapsydy bez ptaków (teŜ
parafiletycznie). Tak teŜ są traktowane tutaj, choć coraz częściej się spotyka włączanie przez
badaczy ptaków w obręb gadów, dzięki czemu stają się grupą monofiletyczną.
Przystosowania gadów
Na lądzie zdarzają okresy niedoboru wody. Dlatego gady wydalają jej niewiele.
Wymaga to lepiej rozbudowanych nerek, które wydzielają wysoko stęŜony kwas moczowy.
Stąd w rozwoju embrionalnym pranerka przekształca się w nerkę ostateczną. Daje to ogromną
przewagę gadom w suchych środowiskach. Innym problemem na lądzie są duŜo większe
wahania temperatur w porównaniu do wody. Gady są zmiennocieplne (dokładniej
ektotermiczne). Regulacja ciepłoty ciała zachodzi za pomocą behawioru. Poza tym gady
mogą funkcjonować w znacznie większym zakresie temperatur ciała niŜ np. ssaki. Jest to
bardzo oszczędny energetycznie sposób funkcjonowania, dlatego gady mogą jeść rzadziej niŜ
zwierzęta stałocieplne. Gady wytworzyły niezaleŜnie od synapsydów i płazów błonę
bębenkową na kości skroniowej do odbierania dźwięków (drgań). Drgania tej błony przenosi
do ucha wewnętrznego pomniejszone strzemiączko. Oczy są chronione przez trzy powieki
(górną, dolną i migawkową). Gady cechują się duŜą plastycznością behawioralną.
Eksperymenty na jaszczurkach dowiodły, Ŝe potrafią rozwiązywać róŜne zadania nie gorzej
niŜ ptaki i ssaki.
Ku współczesności
Powstanie dzisiejszych grup
Ponad 250 milionów lat temu gady diapsydowe podzieliły się na Lepidosauromorpha i
Archosauromorpha. Gdzieś w tym miejscu na drzewie rodowym oddzieliły się od pozostałych
gadów Ŝółwie. Wykształciły charakterystyczny, podzielony na płyty pancerz wokół tułowia
słuŜący do obrony przed drapieŜnikami. Najpierw z obojczyków i Ŝeber brzusznych powstała
w ewolucji dolna część – plastron. Potem z Ŝeber i wyrostków kolczystych kręgów górna
część – karapaks. Oba pokryte są warstwą keratynową, zastąpioną u niektórych gatunków
przez zwykłą skórę. Pancerz moŜe teŜ pomagać w utrzymywaniu równowagi jonowej,
8
magazynować metabolity, wapń, wodę lub tłuszcz. Wymusza jednak usztywnienie kręgosłupa
i wyjątkowe w świecie kręgowców połoŜenie łopatki i kości biodrowej wewnątrz Ŝeber.
Pancerz uniemoŜliwia ruch klatki piersiowej. Wentylację płuc wspierają ruchy kończyn. U
gatunków wodnych, w czasie zanurzenia, nabłonek gardzieli i kloaki umoŜliwia wymianę
gazową. Dzisiejsze formy mają bezzębny rogowy dziób. Wśród Ŝółwi występują zarówno
mięsoŜercy jak i roślinoŜercy. Obecnie Ŝyje ponad 300 gatunków, zamieszkujących lądy,
morza i wody słodkie.
Wśród Archosauromorpha największy rozwój przeŜyły archozaury, charakteryzujące
się dodatkowym oknem przed oczodołem w czaszce i sprawniejszymi kończynami,
podciągniętymi bardziej pod tułów. U paru linii archozaurów powstały formy szybko
biegające i dwunoŜne. Aktywny tryb Ŝycia wymagał bardziej wydajnego metabolizmu. Z tego
względu powietrze u archozaurów przechodzi przez kanaliki płucne w jednym kierunku, u
bardziej zaawansowanych form wykształcone zostały worki powietrzne, a serce stało się w
pełni czterodzielne, by sprostać większemu zapotrzebowaniu na tlen. Worki powietrzne
wniknęły częściowo w kości, nadając szkieletowi lekkość. Większość archozaurów była
prawdopodobnie stałocieplna. Spośród ogromnego bogactwa form (np. dinozaurów,
pterozaurów, rauizuchów, aetozaurów) do dziś dotrwały ptaki i nieliczne krokodyle. Te
ostatnie powstały z lądowych, szybko biegających drapieŜników. Przystosowały się jednak do
wodno-lądowego trybu Ŝycia. Z tego względu kończyny uległy skróceniu. Okna czaszkowe u
nich zarosły, a ciało pokryły osteodermy, zwiększając masywność szkieletu i ułatwiając
zanurzanie w wodzie. Ich mocz moŜe zawierać oprócz kwasu moczowego pewne ilości
amoniaku. Choć krokodyle są zmiennocieplne, po przodkach odziedziczyły czterodzielne
serce i jednostronny przepływ powietrza w kanalikach płucnych. Ciekawostką jest
występowanie u nich mechanizmu tłoczni wątrobowej, pomagającej wentylować płuca.
Krokodyle potrafią wydawać dźwięki i mają dobry słuch. Obecnie Ŝyje zaledwie nieco ponad
20 gatunków krokodyli. Za wyjątkiem krokodyla róŜańcowego wszystkie pozostałe są
słodkowodne.
Lepidosauromorpha zachowały pierwotny układ okien skroniowych i funkcjonalne
oko ciemieniowe, które związane jest z reagowaniem na światło i regulacją produkcji
niektórych hormonów. Udoskonaliły poruszanie się za pomocą bocznych ruchów ciała i
modyfikacji budowy stopy. Obecnie grupa ta reprezentowana jest przez róŜnorodne gady
łuskonośne i reliktowe sfenodonty. Te ostatnie mają wtórny łuk jarzmowy i zrośnięte z
kośćmi zęby, by usztywnić i wzmocnić szczęki. Dziś Ŝyją tylko dwa wszystkoŜerne gatunki u
wybrzeŜy Nowej Zelandii.
9
Natomiast do gadów łuskonośnych zaliczanych jest ponad 9000 gatunków. Dzielone
są na jaszczurki, amfisbeny i węŜe. Jednak z filogenetycznego punktu widzenia węŜe i
amfisbeny to po prostu silnie zmienione jaszczurki i nie tworzą oddzielnych grup. Cechą
wspólną jest m. in. podwójne półprącie (hemipenes). Najstarszą dzisiejszą grupą jaszczurek,
a więc i gadów łuskonośnych są dibamidy. Jest to reliktowa, beznoga grupa. Dibamidy są
ślepe i Ŝyją wyłącznie pod ziemią. W trakcie ewolucji pozostałe jaszczurki oprócz
wyszukiwania pokarmu za pomocą wzroku, zaczęły doskonalić receptory chemiczne. U
bardziej zaawansowanych grup łuskonośnych dobrze rozwinięty jest węch i narząd
Jacobsona. Kolejną wczesną grupą jaszczurek są gekony. Mają duŜe głowy. Potrafią
wydawać dźwięki, stąd mają dobry słuch. śyją na terenach raczej suchych. Często potrafią się
wspinać po bardzo trudnych powierzchniach dzięki keratynowym szczoteczkom na palcach.
Inną grupą jaszczurek są kosmopolitycznie rozprzestrzenione scynki. Ich głowa jest
wzmocniona przez kostne płytki, zarastające otwory skroniowe. Często zdarzają się wśród
nich przypadki redukcji kończyn.
Do najbardziej zaawansowanych naleŜą jaszczurki z grupy Toxicofera, produkujące
jad. Obejmują szereg róŜnych jaszczurek, z których wiele jad utraciło (padalce, Iguania,
część węŜy). Jadowite pozostały helodermy, warany i część węŜy. Zaawansowane węŜe, w
celu chwytania i połykania duŜej zdobyczy skrajnie zmodyfikowały swoją czaszkę. Kość
kwadratowa jest bardziej ruchoma niŜ u innych jaszczurek. Szczęki są luźno połączone z
czaszką. Pozwala to zaawansowanym węŜom chwytać ofiary przekraczające ich własną
średnicę. Usztywniona mózgoczaszka i dach czaszki pomagają w połykaniu złapanej
zdobyczy. WęŜe pochodzą prawdopodobnie od podziemnych form, dlatego ich narządy
zmysłów są mocno zmodyfikowane. Nie słyszą z powodu utraty błony bębenkowej i ucha
środkowego. Ich zdolność widzenia bywa róŜna, ale nadziemne potrafią przynajmniej śledzić
ruchy. Rozwinęły za to skrajnie receptory chemiczne. Grzechotniki, pytony i niektóre boa
wyposaŜone są receptory reagujące na podczerwień (narząd termolokacyjny), by tropić
emitujące duŜo ciepła ssaki. Iguania wykorzystują aktywnie język w łapaniu zdobyczy.
Skrajnym tego przykładem są kameleony, które, by złapać, wystrzeliwują swój język w
stronę zdobyczy. Mają wiele ciekawych przystosowań do nadrzewnego trybu Ŝycia –
niezaleŜnie obracane oczy, chwytny ogon i szczypcowate dłonie i stopy.
Inną linią zaawansowanych jaszczurek są amfisbeny. Spokrewnione są blisko z
tejowatymi (Teiidae) i jaszczurkowatymi (Lacertidae). Większość jest beznoga i kopie
podziemne tunele przy pomocy głowy. śywią się bezkręgowcami glebowymi.
10
Gady w Polsce
W Polsce naturalnie występuje 10 gatunków gadów: Ŝółw błotny, jaszczurka zwinka,
jaszczurka Ŝyworodna, jaszczurka zielona, padalec zwyczajny, gniewosz plamisty, wąŜ
Eskulapa, zaskroniec zwyczajny, zaskroniec rybołów (po raz pierwszy odnotowano jego
występowanie w 2009 r. w okolicy Cieszyna, nad Olzą) i Ŝmija zygzakowata. Wszystkie są
pod ochroną. Zdarzają się teŜ gatunki zawleczone np. Ŝółw czerwonolicy.
Zadanie domowe:
1. Powtórzenie budowy morfologicznej, a takŜe budowy anatomicznej płazów bezogonowych.
2. Napisz na uproszczonym drzewie rodowym czworonogich (poniŜej) cechy typowe dla
poszczególnych grup. Dokładna kolejność w obrębie jednej linii ewolucyjnej nie zawsze jest
moŜliwa do odtworzenia. Za kaŜdym razem zastanów się dlaczego dana cecha powstała w tej
linii. Ćwiczenie to ma Ci pomóc przygotować się na wejściówkę i nie będzie sprawdzane
przez prowadzących. Wykorzystaj następujący zestaw cech:
beznogość (3 razy), ruchome szczęki, błony płodowe, jad, dwa krwioobiegi, keratynowe
szczoteczki na palcach, jeden kłykieć potyliczny, dobry słuch (2 razy), podziemny tryb Ŝycia (3
razy), wtórny łuk jarzmowy, podwójne półprącie, czterodzielne serce, poruszanie bocznymi
wygięciami ciała, płuca, okno przedoczodołowe, sucha skóra, jednokierunkowy przepływ
powietrza w płucach, pancerz z płyt i Ŝeber, kończyny z palcami, dwa okna skroniowe, jedno
okno skroniowe, większe skostnienie szkieletu, dominacja kresomózgowia nad resztą mózgu,
pofałdowana wewnętrzna powierzchnia płuc, szyja, klatka piersiowa, błona bębenkowa (3
razy), bogate zdolności wokalne (2 razy), narząd Jacobsona.
Oczywiście będziemy pytać o więcej rzeczy, które są w skrypcie, więc i wy moŜecie rozszerzyć
sobie tę listę cech, albo wymyślić inne sposoby na nauczenie się.
11
12
Download

Skrypt Płazy i Gady_12-13