Jak neurobiologiczne mechanizmy leżące u podstaw powstawania

advertisement
ALEKSANDRA BRZOSTEK I IN.
ALEKSANDRA BRZOSTEK, PIOTR DZWINIEL
[email protected], [email protected]
Szkoła Wyższa Psychologii Społecznej
Jak neurobiologiczne mechanizmy
leżące u podstaw powstawania
rytmu korelują z istnieniem
stanów świadomości?
M łoda P sychologia • Tom 1
Aleksandra Brzostek I in. • Jak neurobiologiczne mechanizmy leżące u podstaw
493
Recenzja
Recenzent: dr Mateusz Gola
Autorzy referatu – A. Brzostek oraz P. Dzwiniel – pochylają się nad jednym
z najstarszych pytań filozofii – pytaniem o istotę świadomości. Zarówno pani Brzostak,
jak i pan Dzwiniel są studentami Neurokognitywistyki na SWPS. Do problemu podchodzą świadomości z perspektywy neuronauki poznawczej oraz badań nad mózgiem.
W przystępny, wciągający Czytelnika sposób przedstawiają bogatą merytorycznie mozaikę
naukowych odkryć oraz wciąż weryfikowanych hipotez, z których kolejno wyłaniają się
przed nami zagadnienia rytmów biologicznych, ich wpisania się w naturę otaczającego
człowieka świata. Wychodząc od koncepcji Thauta, w sposób szczególny przyglądają
się rytmom elektrofizjologicznych zapisów pracy mózgu, które obserwujemy od ponad
wieku dzięki elektroencefalografii i pomiarom lokalnych potencjałów polowych. W dość
przystępny sposób przedstawiają rolę aktywności oscylacyjnej populacji neuronów oraz
powiązania tej aktywności z różnymi stanami świadomości. Nawiązując do koncepcji
Kocha, pokazują, jaką rolę w procesach świadomego przetwarzania informacji, odgrywa
wielomadoalnościowa integracja napływających informacji oraz rywalizacja między
jednostkami znaczeniowymi ucieleśnionymi w postaci funkcjonalnie połączonych
populacji neuronalnych, których elektryczny ślad aktywności obserwować możemy
w postaci oscylacji w paśmie gamma. W pewnym momencie Autorzy, być może nie
do końca świadomie przeprowadzają Czytelnika przez pułapkę regresji do nieskończoności, przechodząc od niej do opisu neuroanatomicznego struktur mózgu, bez
których świadomość nie może zaistnieć. Mimo że tekst zawiera wiele merytorycznie
trudnych zagadnień, Autorzy prezentują je w przystępnej i przyjemnej postaci, która
z powodzeniem może być zrozumiała nie tylko dla osób zajmujących się neuronauką.
Polecam zapoznanie się z tym tekstem.
494
M łoda P sychologia • Tom 1
Aleksandra Brzostek I in. • Jak neurobiologiczne mechanizmy leżące u podstaw
Streszczenie
Według definicji (Thaut, 2008) „rytm w najprostszym tego słowa znaczeniu
odnosi się do wyraźnych podziałów czasu i przestrzeni w przedziałowe systemy
czasowe charakteryzujące się okresowością”. Mechanizmy stanowiące jego etiologię wydają się niezbędne do zaistnienia wielomodalnościowego procesu, którego
efektem jest świadomość. Nasuwa się więc pytanie – jakie są neurobiologiczne
korelaty świadomości (Koch, 2004) i jaką rolę w jej powstawaniu odgrywają przedziałowe systemy czasowe? Ponieważ świadomość, jako stan, wymaga nieodłącznego
angażowania wielowymiarowego procesu czasowego, niezależnie od modalności,
rytm przyjmuje krytyczną rolę w kształtowaniu oraz modulowaniu formy końcowej
świadomego postrzegania, operacjonalizacji czy zwykłej introspekcji (Thaut, 2008).
Słowa kluczowe: rytm, czas, świadomość, fale mózgowe, oscylacje, synchronizacja,
percepcja, potencjały czynnościowe, mózg
M łoda P sychologia • Tom 1
Aleksandra Brzostek I in. • Jak neurobiologiczne mechanizmy leżące u podstaw
495
Czym jest świadomość? Od zarania dziejów ludzie starają się odpowiedzieć na to
pytanie, przyjmujące odpowiednio do panującej w danym czasie kultury specyficzne
formy. Platon, ojciec koncepcji nieśmiertelnej duszy uwięzionej w śmiertelnym ciele,
dał początek ideom dualistycznym, gdzie jakoby nad ciałem fizycznym panuje duch
pozbawiony materialnej formy. Widzący, słyszący, czujący, myślący, świadomy – duch
w maszynie, jak wiele lat później mówił o tym R. Decatres. D. Dennett (1991), współczesny dzisiejszej filozofii, propaguje natomiast koncepcję świadomości iluzorycznej,
jakoby ta miała być złożoną iluzją, wytworem zmysłów, podpartą interpretacjami
społecznymi i uczeniem się (Koch, 2004). Niektórzy badacze uważają natomiast, że
aby wyjaśnić, czym w istocie jest świadomość, konieczne jest sformułowanie całkowicie nowych praw naukowych.
Przypuszczam, że każdy z nas czuje, co to znaczy być świadomym. Według
J. Searle’a (1997): „świadomość składa się z tych stanów związanych z wrażeniami,
doznaniami lub przytomnością, które rozpoczynają się rankiem, gdy budzimy się
ze snu, i ciągną się do chwili, gdy zapadniemy w śpiączkę albo umrzemy, albo znów
zaśniemy, albo w inny sposób zapadniemy w stan nieświadomości” (s. 25). Mimo że
definicja Searle’a nie obejmuje wszystkich świadomych doznań, których często nie pamiętamy np. snów, które ciężko jest odróżnić od jawy, to subtelnie wskazuje na wielość
procesów składających się na niesamowicie złożony konglomerat pojęcia świadomości.
Świadomość pomimo mnogości koncepcji będzie w owej pracy funkcjonowała
ostatecznie jako emergentna właściwość neuronów budujących mózg. I tak, przyjmujemy
(za: Koch, 2004), że fizyczne podłoże świadomości wynika ze szczególnych oddziaływań
między komórkami nerwowymi i ich częściami składowymi, gdzie wybitnie istotnym
czynnikiem jest czas, w którym to wszelkie procesy odpowiedzialne za postrzeganie,
uwagę, myślenie są nieprzerwanie odzwierciedlane. W niniejszej pracy postaramy
się więc zbliżyć do odpowiedzi na pytanie: jak neurobiologiczne mechanizmy leżące
u podstaw powstawania rytmu korelują z istnieniem stanów świadomości?
O rytmie słów kilka – popularnie
Jak pisał Thaut (2008): „rytm w najprostszym tego słowa znaczeniu odnosi
się do wyraźnych podziałów czasu i przestrzeni w przedziałowe systemy czasowe
charakteryzujące się okresowością” (s. 4). Odgrywa niezbędną rolę m.in. w muzyce
jako element odpowiedzialny za czasową organizację utworu. Rytm, krótko mówiąc,
organizuje czas.
Parncutt (1994) zasugerował, że rytm tworzą swoiste impulsy (pulses) specyficzne
dla modalności (np. nuta w utworze), dzieląc upływ czasu regularnymi punktami
496
M łoda P sychologia • Tom 1
Aleksandra Brzostek I in. • Jak neurobiologiczne mechanizmy leżące u podstaw
odniesienia, niezbędnymi dla synchronizacji, która jest fundamentem powstawania
rytmu. Dodatkowo, częstotliwość pojawiania się impulsów definiuje jak szybko czas
wyrażany przez np. muzykę płynie. Odniesienie do pojęcia muzyki nie jest bynajmniej przypadkowe. I muzykę, i świadomość cechuje wyraźna nieciągłość. Każda
usłyszana nuta, każda zauważona cecha danego obiektu (perceptu) jest niezmienna
w obrębie pojedynczego okresu przetwarzania (klatki). Innymi słowy, to, czego
doświadczamy w danym momencie czasowym, jest niezmienne, stałe, nawet jeżeli
bodziec ulega dalszym zmianom (dźwięk E-dur przechodzi w F-mol). Do świadomości jeszcze wrócimy – należało jednak naświetlić symbolikę pojęcia rytmu i jego
szerokiego wykorzystywania.
O rytmie słów więcej – neurobiologicznie
U podłoża przetwarzania każdej informacji w ludzkim mózgu leży aktywność
neuronalna (potencjały czynnościowe), charakteryzująca się różnymi częstotliwościami
w zależności od bodźca, kontekstu, sytuacji, stanu organizmu itd. Wzbudzane sieci
neuronów tworzą swoiste wzory aktywności czasowej będące nośnikami wszelkich
informacji, jakie docierają do organizmu zarówno ze świata zewnętrznego, jak
i wewnętrznego. Tak jak w muzyce, tak w mózgu możemy zaobserwować złożoną
czasową synchronizację licznych populacji komórek nerwowych, które poddają się
rytmicznej oscylacji, różnej w zależności od charakterystyki trwających procesów
poznawczych. Od niezaburzonego procesu synchronizacji oscylacji w specyficznych
systemach ośrodkowego układu nerwowego, w szczególności kory nowej, zależy
poprawne oraz wydajne poznanie, uczenie się czy intencjonalne poruszanie się.
Jak to się dzieje, że mózg wpada w rytm? Za odpowiedź niech posłuży przykład
prostego eksperymentu. Wygląda to tak: na neuronie (np. kory wzrokowej) mierzymy ilość generowanych impulsów (potencjałów) w danym przedziale czasowym bez
obecności bodźców, a potem powtarzamy tę czynność, tyle że z prezentacją jakiegoś
bodźca – np. błysku światła. Wyniki wskazują, że w zależności od rodzaju i charakterystyki bodźca neuron odpowiada z różną częstotliwością generowanych impulsów.
I to może potwierdzać słuszność koncepcji kodowania częstotliwościowego informacji.
No dobrze, ale czy utrzymywanie rytmu może cechować całe populacje komórek, a nie tylko pojedyncze neurony? Tak. I tu wraca na scenę pojęcie oscylacji,
które krótko mówiąc, są rytmicznymi falami mózgowymi, dającymi się wspaniale
monitorować za pomocą elektroencefalogramu (EEG). Dla przykładu, chyba najbardziej
„popularnym” rytmem oscylacyjnym jest rytm alfa, występujący np. u odpoczywającej
i nieruchomej osoby, charakteryzujący się częstotliwością w przedziale od 8 do 13 Hz.
M łoda P sychologia • Tom 1
Aleksandra Brzostek I in. • Jak neurobiologiczne mechanizmy leżące u podstaw
497
Neuronalny metronom
Powinny też istnieć jakieś mechanizmy odpowiadające za czasowe strojenie
struktur neuronalnych czy nie? Wydaje się, że tak jest w istocie, choć dokładne
umiejscowienie neuronalnych generatorów rytmu, odpowiedzialnych za powstawanie
specyficznych wzorców EEG jest trudne.
Z pomocą przychodzi metoda rejestracji lokalnych potencjałów polowych
elektrodami umieszczanymi w głębi czaszki, która wykorzystywana w niezliczonych
eksperymentach potwierdza występowanie rytmicznych wzorców wyładowań występujących m.in. w hipokampie i niektórych strukturach otrzymujących projekcje
zarówno z hipokampa (Koch, 2004), jak i grzbietowej części pnia mózgu (Damasio,
2011), do której wrócimy później.
Przy okazji rozprawiania o neuronalnych generatorach rytmu warto krótko
wspomnieć o pojęciu synchronizacji, które przewijało się w tekście powyżej, a może
być dość mgliste w znaczeniu. Jego wyjaśnienie pomoże również zrozumieć mechanizm powstawania oscylacji i wskaże na ogromne znaczenie czasu w organizowaniu
aktywności populacji neuronów oraz pomoże odpowiedzieć na pytanie, jak dochodzi
do połączenia tak licznej, rozproszonej aktywności setek tysięcy neuronów w jednolity percept (np. reprezentację twarzy), gdy wszystkie potencjały czynnościowe
wyglądają zgoła identycznie.
Von der Malsburg (za: Koch, 2004) wysunął hipotezę, że mózg rozróżnia poszczególne grupy neuronów dzięki synchronizacji ich aktywności. Neurony danej grupy,
przetwarzającej dany percept wyładowują się w tym samym czasie, ale nie są zsynchronizowane z neuronami innych grup. Poza tym stopień oraz prawdopodobieństwo
zsynchronizowania aktywności są odwrotnie proporcjonalne do odległości między
komórkami (im dalej od siebie, tym słabsza synchronizacja). Warto też nadmienić,
że w układzie o tak silnym sprzężeniu zwrotnym, jakim jest mózg, synchronizacja
aktywności komórek nerwowych pozostaje w ścisłym związku z istnieniem oscylacji.
Neuronalne korelaty świadomości (NKŚ)
Cytując Kocha (2004) – „Gdy informacja jest reprezentowana w NKŚ, jesteś jej
zawsze świadom. W badaniach zmierzamy do wyodrębnienia najmniejszego zbioru
zjawisk neuronalnych i mechanizmów, który wystarcza do powstania swoistego,
świadomego perceptu” (s. 29). W szeregu badań Koch dowodzi, że zsynchronizowane
oscylacje na poziomie częstotliwości 40 Hz w grupach neuronów odpowiadających
aktywnością na jakiś obiekt, na którym skupia się uwaga, mogą świadczyć o tym,
498
M łoda P sychologia • Tom 1
Aleksandra Brzostek I in. • Jak neurobiologiczne mechanizmy leżące u podstaw
że taka grupa komórek może być czynnikiem wspomagającym NKŚ. Synchronizacje pomagają tworzącej się koalicji neuronów w osiągnięciu przewagi nad innymi
koalicjami. Kiedy taka koalicja zwycięży, a jej cechy zostaną uświadomione, może
ona utrzymywać się jeszcze przez pewien czas w świadomości.
Dyskretna percepcja
Z uwagi na fizjologiczne właściwości budowy komórek nerwowych i składających
się z nich całych sieci oraz struktur, z uwagi na sposób przesyłania przez nie między
sobą informacji (potencjały czynnościowe), nasuwa się myśl, że postrzeganie, świadomość ma charakter nieciągły. Składa się z osobnych przedziałów czasu, momentów
percepcyjnych (klatek). Subiektywne życie człowieka byłoby w tej koncepcji zatem
nieprzerwaną sekwencją takich klatek, błysków świadomości, kończącą się w chwili
zapadnięcia w głęboki sen, śpiączkę czy zakończone śmiercią. Poszczególnym momentom percepcyjnym towarzyszą stałe percepty kształtu, koloru i ruchu zmienne
w czasie, ale niezmienne w danym punkcie kontinuum czasu.
Widać to wyraźnie podczas skupiania przez osobę uwagi na jakimś bodźcu,
kiedy to ów proces charakteryzuje się pewną dynamiką i stopniem regularności
rytmicznego pojawiania się i zanikania świadomego postrzegania, które pulsuje do
momentu osiągnięcia stanu quasi-stabilnego (zwycięstwa koalicji danej sieci neuronów; Koch, 2004). Taki przebieg cechuje większość procesów neuronalnych, które
rozwijają się, narastają stopniowo w czasie, będąc istotnym czynnikiem niezbędnym
do zaobserwowania NKŚ, za których nieciągłym charakterem przemawiają również
liczne dane psychologiczne wskazujące na zmienny czas trwania pojedynczej klatki
percepcyjnej, mieszczący się w przedziale między 20 a 200 ms, w zależności od
czynników leżących u źródła powstawania stanów świadomości.
Interesujący jest też fakt, że mózg potrafi odróżnić np. obraz zwierzęcia od innych
obrazów w ciągu 150 ms, a świadome zobaczenie zwierzęcia trwa już co najmniej
250 ms. Te dodatkowe 100 ms świadczy, że percepcja ma charakter rewizjonistyczny,
opóźniony w stosunku do rzeczywistości. Tutaj warto również wspomnieć, że aby
zaistniało świadome wrażenie, niezbędna jest aktywność w pętli sprzężenia zwrotnego danej koalicji komórek w celu przekroczenia określonego progu neuronalnej
aktywności, co zostało potwierdzone przez doświadczenia Libeta (1993).
M łoda P sychologia • Tom 1
Aleksandra Brzostek I in. • Jak neurobiologiczne mechanizmy leżące u podstaw
499
Rytm świadomości
W swoim wystąpieniu z 2011 roku A. Damasio przez 18 min rozwodził się nad
misterium świadomości. Oczywiście prócz idei głoszących jakoby świadomość była
zjawiskiem całkowicie wtórnym do aktywności neuronalnej, Damasio wspomniał
również o wielkiej wadze funkcjonalnej górnej części pnia mózgu. Badania kliniczne
prowadzone przez jego kolegów wskazywały mianowicie, że z uszkodzeniem górno-brzusznej części pnia mózgu człowieka wiąże się permanentny paraliż całego ciała.
Co ciekawe, rzecz ma się inaczej po uszkodzeniu górno-grzbietowej części pnia
mózgu. Co się wtedy dzieje? Ginie świadomość. Kompletnie, całkowicie i nieodwracalnie tracimy świadomość. Świadomie nie widzimy, nie słyszymy, nie czujemy, nie
istniejemy, choć mózg dalej działa i fizjologicznie żyjemy. Próbując odpowiedzieć na
pytanie, dlaczego tak się dzieje, Damasio zbadał połączenia owych dwóch części pnia
mózgu z resztą tkanki mózgowej. Co się okazało, brzuszna część pnia mózgu zbiera
informacje z ciała i reszty mózgu, a grzbietowa część informacje wysyła. Jaki ma
to związek z istnieniem stanów świadomości? Hipotez jest wiele – od teorii funkcji
rozruchowej grzbietowej części pnia mózgu począwszy.
Jak neurobiologiczne mechanizmy leżące u podstaw powstawania rytmu
korelują z istnieniem stanów świadomości? Odpowiedzieliśmy na pytanie, czym
jest rytm, jakie są jego składowe i jak powstaje w układzie nerwowym. Potencjały
czynnościowe neuronów poprzez synchronizację aktywności tworzą oscylacje, które
w rytmach o różnej częstotliwości zależnej od kontekstu korelują z naszym zachowaniem i stanami świadomości. W czasie czuwania, siedząc nieruchomo – fale alfa,
przy wzmożonej aktywności uwagowej – fale gamma itd. Nakreśliliśmy również
charakterystykę neuronalnych korelatów świadomości. Opierając się na badaniach
cytowanych autorów, okazuje się, że świadomość ma charakter nieciągły, klatkowy,
rytmiczny i okresowy, gdzie długość trwania percepcyjnej klatki zależy od kontekstu,
sytuacji i bodźca.
W poszukiwaniu odpowiedzi na pytanie będące powodem napisania tej pracy
nie można pominąć przesłanek (potwierdzanych przez liczne eksperymenty z wykorzystaniem techniki rejestracji lokalnych potencjałów polowych (Koch, 2004) dla
istnienia neuronalnych metronomów wybijających rytm dla mózgu jako układu
fizjologicznego i wypadkowej jego aktywności, czyli świadomości. Czy ich aktywność
jest pierwotna, czy wtórna? Nie ma na to jednoznacznej odpowiedzi.
Temat świadomości jest tematem niezwykle intrygującym i ciągle pozostającym
bez odpowiedzi na większość stawianych pod nim pytań. Pewne jest natomiast to,
że do zaistnienia stanów świadomości niezbędna jest zsynchronizowana aktywność
neuronalna zwycięskiej koalicji komórek, która przybiera formy rytmicznej oscylacji
500
M łoda P sychologia • Tom 1
Aleksandra Brzostek I in. • Jak neurobiologiczne mechanizmy leżące u podstaw
o specyficznej częstotliwości w zależności od bodźca. I tak jak w każdym utworze
pojedyncza nuta oznacza tyle co nic, tak w układzie nerwowym trzeba czegoś więcej,
aniżeli pojedynczego potencjału czynnościowego do zaistnienia złożonych procesów
poznawczych. Kompozycja świadomości wymaga współistnienia wielomodalnościowego rytmicznego przetwarzania informacji, które będą odpowiednio organizowane
w czasie i przestrzeni, dając miejsce narodzinom platońskiego nieśmiertelnego ducha
w śmiertelnym ciele – świadomości.
Bibliografia
Damasio, A. (2011). Czym jest świadomość? Pobrane z: http://www.ted.com/talks/lang/en/
antonio_damasio_the_quest_to_understand_consciousness.html.
Denett, D. (1991). Consciousness explained. Boston: Little & Brown.
Koch, Ch. (2004). Neurobiologia na tropie świadomości. Warszawa: Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego.
Libet, B. (1993). Neurophysiology of consciousness: Selected papers and new essays by Benjamin
Libet. Boston: Birkhauser.
Parncutt, R. (1994). A perceptual model of pulse salient and metrical accent in musical
rhytm. Music perception, 11, 409–464.
Searle, J. R. (1997). The mystery of consciousness. New York: The New York Review of Books.
Thaut, M. H. (2008). Rhytm, music, and the brain. New York: Taylor & Francis.
M łoda P sychologia • Tom 1
Aleksandra Brzostek I in. • Jak neurobiologiczne mechanizmy leżące u podstaw
501
Download